全 文 ：第 27 卷 第 11 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 27 No． 11
2013 年 11 月 Journal of Arid Land Resources and Environment Nov． 2013
文章编号:1003 － 7578(2013)11 － 074 － 06
大白刺形态与结构的生态适应性分析
*
张先红，燕玲，张文兵
(内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特 010019)
提 要:通过对大白刺形态特征与解剖结构的观察分析。结果表明:大白刺植株矮小，根茎比率大，基部
分枝密集可积沙成丘，为沙埋生根并萌生新枝创造了必需的水分条件;枝端针刺状，叶肉质化;表皮角质层显
著，茎中输导组织和机械组织发达;环栅型叶肉并多有储水细胞和含胶细胞分化;大白刺具有雄性可育与雄性
不育种内分化，其区别在于雄性不育株的花更小，花色更淡，花丝极短，花药干瘪皱缩，无花粉粒，花柱明显伸
长;可育株花丝长，花药饱满，黄色，花粉粒布满花药。
关键词:大白刺;形态结构;生态适应性;雄性不育
中图分类号:Q948． 1 文献标识码:A
大白刺(Nitraria roborowskii Kom．)又名齿叶白刺、罗氏白刺，隶属于蒺藜科白刺属。在我国主要分布
于宁夏、甘肃、新疆、青海及内蒙古的西部［1］。具有耐盐碱、抗干旱、固沙改土的性能，可形成大白刺沙包，
为抗盐碱防风固沙的优良植物，对荒漠生态系统的稳定性起着重要作用。近年来，随着白刺属植物生态、
经济和药用等价值的凸显，包括大白刺在内的白刺属植物受到了人们的广泛关注，从形态学、分类学、细胞
学［2］、孢粉学［3 － 5］、胚胎学［6 － 8］、化学成分［9 － 11］、繁育技术［12，13］以及生物生态学特性［14，15］等方面开展了一
系列的研究，发表了许多相关报道，对白刺属植物资源的开发利用和保护起到了一定的指导作用。
白刺属植物虽在长期历史演变过程中早已成为荒漠干旱区的优胜者和顶级群落建设者，但特殊的生
存环境导致白刺群落结构比较单一，物种稀少，盖度较低，种内和种间相互作用强度较小，同时，由于白刺
种群空间分布格局的形成主要依赖物种的生态适应性和繁殖对策及其与小生境斑块的耦合性，在生境没
有很大扰动的前提下，具有暂时的稳定性。可是近年来由于自然环境的严重恶化和人为破坏，白刺资源量
逐渐减少。据野外调查发现，在人为影响严重的生境中，白刺种群数量降低的同时，伴有大量白刺雄性不
育株出现。文中以频繁显见不育株的大白刺为研究对象，对大白刺形态结构及生长特性进行系统、全面的
分析研究，以期为深入探讨白刺属植物的繁殖策略和生存机制提供更为详实的基础理论依据，为干旱区生
态建设、荒漠植被研究和白刺资源的保护与利用提供有价值的参考资料。
1 材料与方法
1． 1 野外调查
研究样地位于内蒙古自治区巴彦淖尔市磴口县西郊。选择大白刺群落典型地段，对大白刺雄性可育
株和雄性不育株进行形态观察;选取自然状态下发育良好的大白刺雄性可育、不育各 10 株进行标记并分
别测量其株丛径，取其平均值;取大白刺雄性可育株和雄性不育株花序各 30 个统计其小花数量，同时测量
小花直径，取 30 个数值的平均值。
1． 2 室内实验
选取标记样株根(段)、茎(段)、叶及雄性不育花和可育花若干，FAA固定，石蜡切片法制片，切片厚度
8 ～ 10μm，番红 ～固绿对染(根、茎、叶)、PAS 染色(蜜腺)或铁钒 ～苏木精染色(花)，中性树胶封片。用
* 收稿日期:2012 － 9 － 7;修回日期:2012 － 12 － 23。
基金项目:内蒙古自然科学基金(2012ms0508)资助。
作者简介:张先红(1986 －) ，女，硕士研究生，主要从事野生植物保护与利用。Email:zhangxianhongy@ 163． com
通讯作者:燕玲，教授，硕士研究生导师，主要从事植物学教学和野生植物保护与利用。Email:yanling8058@ 126． com
DOI:10.13448/j.cnki.jalre.2013.11.027
Digital LabⅡ ～ C软件对各器官解剖结构进行指标测量，各取 10 张切片，每切片各指标测量 3 组数据，取
30 个数值的平均值。Olympus光学显微镜显微拍照。
2 结果与分析
2． 1 大白刺的形态特点
大白刺为旱生丛生灌木。根系十分发达，暗褐色，主根直径均约 3． 5cm，为地上茎的 3 ～ 5 倍，根深可
达 2m(图 1 － 1)。植株平均高度 41． 07cm(30 ～ 50cm)，丛径均值 5． 61m2;基部分枝密集，枝条斜倚或平
卧，枝条节部易生不定根并萌生新枝，可积沙成丘，形成大白刺包(图 1 － 2);老枝灰白色或棕褐色，小枝先
端针刺状。叶形较小，长 2． 1cm，宽 0． 55cm，2 ～ 3 片簇生，狭倒卵形或匙形，先端圆钝或平截，全缘或具不
规则 2 ～ 3 齿裂，肉质化，灰绿色或深绿色。顶生旋卷状聚伞花序，具小花 6 ～ 8 朵;花小，直径约 2 ～ 3．
5mm，整齐;萼片 5，小，三角形，绿色;花瓣 5，矩圆状长椭圆形，先端内卷呈舟状，白色(图 1 － 3、4)。浆果
状核果，矩圆状卵形，暗红色(图 1 － 5);果核长椭圆形，先端狭长，表面具较大孔穴(图 1 － 6)。
大白刺具雄性可育与雄性不育两种株型，二者在植株形态上没有明显区别，花器官差异显著。大白刺
雄性可育株花的花瓣较不育株稍宽，具正常雄蕊 10 ～ 15，花药黄色，充满花粉粒;不育株花的雄蕊退化，花
丝极短，花药干瘪，无花粉粒，花柱伸长明显(2． 58 ～ 3． 4 mm) (图 1 － 4)。二者的雌蕊功能正常，均能结
实。
2． 2 大白刺的结构特征
2． 2． 1 幼根的解剖结构
横切面观，幼根由表皮、皮层和中柱构成。表皮由 1 层排列紧密的细胞构成，细胞壁薄，厚约 2． 87μm。
皮层位于表皮内侧，由 5 ～ 8 层排列较疏松的细胞构成，厚约 258． 59μm，细胞体积大而壁薄，形状不规则，
最内侧为内皮层，由 1 层细胞构成，细胞体积小而排列紧密，具凯氏带加厚现象。中柱由中柱鞘、初生木质
部、初生韧皮部构成，髓不明显，直径约 56． 58μm。中柱鞘紧贴内皮层，由 1 层薄壁细胞构成，细胞体积较
小，大小不等且排列紧密。初生木质部为五原型，外始式发育。初生韧皮部呈束，与原生木质部相间排列。
中央髓由硬化薄壁组织细胞构成(图 1 － 7)。
2． 2． 2 幼茎的解剖结构
横切面观，大白刺幼茎由表皮、皮层、维管柱构成。表皮由 1 层细胞构成，细胞排列紧密而整齐，体积
较小，外壁角质层厚约 3． 46μm。皮层由 8 ～ 12 层细胞构成，直径约 360． 35μm;外皮层发育明显，由 2 ～ 3
层细胞构成，体积较小而壁加厚;内侧的皮层薄壁细胞体积明显增大，且大小不均，排列疏松，具含胶细胞，
但靠近维管束的皮层细胞体积较小且排列紧密。维管柱约有 16 个维管束，整齐排列成环，髓射线明显但
较窄，髓发达，直径约为 489． 45μm，约占幼茎横切的 1 /3，髓薄壁细胞体积较大且排列疏松，含胶细胞数量
较多。维管束为外韧型，直径约为 74． 49μm;木质部较发达，内始式发育，导管口径近圆形，呈明显的链状
排列，韧皮纤维发达，形成层带明显，约 3 ～ 4 层细胞，说明已开始进入次生生长(图 1 － 8)。
2． 2． 3 叶的解剖结构
大白刺叶的解剖结构由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。表面观，叶上下表皮无明显区分，表皮细胞均
呈不规则形状，排列紧密，无细胞间隙，均有气孔分布;切面观，表皮细胞均为 1 层，厚约 15μm，细胞近方
形，排列紧密，外壁角质层发达，厚约 5． 65μm。叶肉位于上下表皮之间，属环栅形;表皮内侧有 2 ～ 3 层栅
栏组织细胞，细胞长柱状，长宽比约为 3． 5:1，排列较疏松，胞间隙明显，含丰富叶绿体，栅栏组织总厚度约
228． 64μm，占叶片厚度的 3 /4;海绵组织位于栅栏组织之间，细胞形状不规则，排列疏松，厚约 104． 25μm，
分布有大型含胶细胞。叶脉包埋于海绵组织中，主脉较发达，直径约 68． 50μm，木质部约由 5 条导管链构
成，韧皮部不发达(图 2 － 1、2)。
2． 2． 4 花的解剖结构
大白刺雄性可育与不育花的花被片结构相同，其萼片均生于花托上，结构简单，外围 1 层排列紧密的
表皮细胞，内部为数层排列疏松、体积较大的薄壁细胞。花瓣片由 2 ～ 4 层薄壁细胞构成。花瓣基部内表
面及子房基部外表面均发育有蜜腺，由 7 ～ 10 层分泌细胞构成(图 2 － 3)，随着发育于开花前退化消失(图
2 － 4)。雌蕊均为复雌蕊，3 心皮合生，中轴胎座，子房 3 室，其中 2 室各生 1 枚倒生胚珠，1 室空腔(图 2 －
6) ;花柱属空心型，花柱道横切面呈三角状，花柱道内表面衬有1层花柱道细胞，具分泌粘液的功能(图2
·57·第 11 期 张先红等 大白刺形态与结构的生态适应性分析
·67· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 27 卷
·77·第 11 期 张先红等 大白刺形态与结构的生态适应性分析
－ 5)，柱头中部凹陷。雄蕊均生于花托上，花药由 4 个花粉囊构成，分列药隔两侧，横切面呈蝶形;可育花
的花粉囊内部布满花粉粒((图 2 － 7)，不育花的花粉囊皱缩，内部是大小不均的含胶细胞，无花粉粒(图 2
－ 8)。
2． 3 大白刺形态与结构的适应性分析
大白刺主要分布在干旱荒漠区，干旱少雨、风大沙多、蒸发强烈是其生存环境的显著特征。在长期的
自然选择和竞争中，大白刺不断完善自我，多形式、多途径地适应环境要求，在其形态、结构、生理、繁殖等
方面形成了许多适应生存环境的生态适应性，同时，也以其顽强的生命力不断改造环境，终成为荒漠区的
建群种和优势种，构建形成大白刺群落。
2． 3． 1 大白刺形态的生态适应性分析
大白刺根深达 2m之多，主根粗壮且高度木质化，不仅可从地下深层汲取水分以抗御干旱环境，还对
植物起到了强有力的固着支持作用以抗御强风沙。形体较矮小，株高均值只有 41． 07cm，基部分枝密集，
可形成较大株丛，更由于其枝条易生不定根并萌生新枝，扩大了种群密度和分布范围，成为大白刺主要的
繁殖方式，是对严酷环境条件下种子不易萌发而有性繁殖困难的响应对策，同时，低矮密集的株丛不仅可
抗御大风，还可有效蓄拦流沙，形成大面积的大白刺沙包，蓄沙量可达几吨、十几吨，甚至数百吨，成为干旱
荒漠地区防风固沙、改善生态环境的优良树种。大白刺的老枝灰白色或棕褐色，可有效反射强光以避免灼
伤;小枝先端变为针刺状，叶形狭小，叶肉质化，缩小了植物体表面积，减少了水分蒸腾，增强了保水性。充
分体现了大白刺植物形态特征对生存环境的高度适应。
2． 3． 2 大白刺结构的生态适应性分析
大白刺的解剖结构显示出明显的旱生结构特点。茎有明显的外皮层分化，可在表皮遭受高温、风蚀破
坏后有效地保护内部结构。维管柱所占比例较大，维管束密集(多达 16 个)，木质部发达，导管内径大且
数量多，有利于水分的快速运输;发达的韧皮纤维进一步增强了茎的坚韧性，提高了植物抵御风沙的能力;
同时，茎皮层、髓的大型薄壁细胞和含胶细胞则提高了茎的储水量和保水性，是对缺水少雨环境的适应表
现。
大白刺叶高度发育的角质层(约 5． 65μm)，在植物体表面形成了防止水分损失的有效保护层。环栅
型的叶肉组织，高度发达的栅栏组织，丰富的叶绿体，显著地增大了叶的光合表面积，极大提高了光合能
力，是大白刺对叶面积缩小造成光和量损失的结构补偿。叶肉组织细胞之间发育良好的通气系统，促进了
气体交换，进一步提高了大白刺的光合效率。叶内储水细胞和含胶细胞的存在则明显提高了大白刺的保
水性。反映了大白刺叶结构对荒漠干旱环境的适应性。
2． 3． 3 大白刺生殖器官的适应性分析
根据野外实地调查，大白刺雄性不育现象普遍存在，并形成分化明显的雄性不育个体居群，与正常的
大白刺两性个体居群混生，形成一定的分布格局。大白刺雄性可育株和雄性不育株在植株形态上没有明
显差异，其花器官也表现出花量大，花形小，花色淡，花柱长，柱头凹陷等共同特点，与可育花产生的大量花
粉粒，体现了大白刺适应风力传播花粉的适应特征。大白刺果实具有的发达果肉和高度木质化内果皮则
为保护种子和延长种子生活力提供了保障。
3 讨论
大白刺在长期适应干旱荒漠环境过程中，不仅形态结构表现出对环境的高度适应，其多样化的繁育方
式也体现出适应环境的响应策略。大白刺结实率虽高，果实成熟度好，但种子不易萌发，加之严酷的环境
胁迫而严重制约了其有性繁殖，无性繁殖成为其种群繁殖的主要方式。普遍研究认为大白刺枝条沙埋后
于节部长出不定根并可萌生新枝。本实验观测结果表明大白刺枝条在未被沙埋情况下，在与地面触及处
土壤湿度达到 36． 6℃时，其节部也萌发出大量不定根。说明水分是影响不定根产生的制约因子，沙埋则
是为实现这一要求创造了条件。关于大白刺枝条不定根的发生机理还有待进一步深入研究。
文中研究结果表明，在大白刺花瓣内侧和子房基部间出现有蜜腺，属花被蜜腺，在花的整个发育过程
中始终存在，开花后蜜腺消失，这一结论与李师翁［6］对唐古特白刺蜜腺的研究结果相一致，但蜜腺消失的
行为机理尚不明确，有待于进一步研究，以探明大白刺的传粉特性。
根据文中研究野外调查发现，多数大白刺群落中均为两性的大白刺种群个体，但有少数群落则形成大
·87· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 27 卷
白刺雄性可育与雄性不育个体居群混生的分布格局。大白刺种群雄性不育现象的出现无疑进一步丰富了
该物种的遗传变异性，强化了专性异交性，进一步完善了大白刺的繁育体系。但大白刺种群雄性不育现象
的出现是否是适应环境的繁殖策略，以及与环境异质性的关系尚待进一步深入研究。
4 结论
(1)大白刺植株矮小，根系发达，根茎比率大;树皮白色，枝端特化成针刺状，叶小而肉质;表皮角质层
十分明显，茎中输导组织和机械组织发达，叶肉栅栏组织高度发达并多有储水组织和含胶细胞分化，表现
了大白刺对荒漠环境的生态适应性。
(2)大白刺基部分枝密集尚可积沙成丘，为沙埋生根并萌生新枝创造了必需的水分条件，使之成为大
白刺繁衍个体、扩大种群的主要繁殖方式，体现了大白刺适应环境的繁殖策略。
(3)大白刺具聚伞花序，花小而数量多，色淡又无味，花丝长，花粉粒量大而体积较小且表面光滑，柱
头凹陷等特点，是大白刺适应风力传播花粉的特征表现。
(4)大白刺雄性可育株与不育株形态无异，且均可结实。但雄性不育株的花较可育株略狭小，花色更
淡，花丝极短，花药干瘪皱缩，无花粉粒，花柱明显伸长;而可育株花丝长，花药饱满，黄色，花粉粒布满花
药。
参考文献
［1］内蒙古植物志编辑委员会． 内蒙古植物志［M］(第二版)． 呼和浩特市:内蒙古人民出版社，1989:416．
［2］杨德奎，孙京田，苗明升． 白刺的核型研究［J］． 山东师范大学学报，1997，12(1) :80 － 82．
［3］张晓明，宛涛，燕玲，等． 内蒙古白刺属植物花粉及种子形态特征研究［J］． 中国草地，2005，27(2) :31 － 35．
［4］燕玲，宛涛，王一君． 内蒙古蒺藜科植物花粉形态观察［J］． 内蒙古草业，2000(4) :158 － 160．
［5］努尔巴衣·阿布都沙力克，潘晓玲． 白刺属植物的化学成分分析及系统学意义［J］． 新疆大学学报，2003，20(1) :51 － 54．
［6］李师翁，屠骊珠． 白刺胚胎学研究 2:大孢子和雌配子体发育［J］． 内蒙古大学学报(自然科学) ，1990，21(1) :119 － 125．
［7］李师翁，屠骊珠． 白刺胚胎学研究 1:小孢子和雄配子体发育［J］． 内蒙古大学学报(自然科学) ，1990，21(1) :112 － 118．
［8］李师翁，屠骊珠． 白刺胚胎学研究 4:果实和种子的发育解剖学［J］． 内蒙古大学学报(自然科学) ，1991，22(3) :389 － 395．
［9］刘金荣，李艳，周静． 白刺果氨基酸分析［J］． 农垦医学，2001，23(5) :289．
［10］段金廒，周荣汉，赵守训，等． 唐古特白刺叶黄酮类及酚酸类成分的分离鉴定［J］． 植物资源与环境，1999，8(1) :6 － 9．
［11］郭延清，白新明，丁晨旭，王凌云，索有瑞． 柴达木唐古特白刺色素中矿物质元素分析［J］． 广东微量元素科学，2008，15(5) :34 － 37．
［12］赵克昌． 白刺容器育苗和荒山造林试验报告［J］． 甘肃林业科技，1989(2) :30 － 34．
［13］季蒙，杨俊平，邵铁军． 白刺属引种及育苗试验研究［J］． 内蒙古林业科技，2004(3) :7 － 10．
［14］高强． 17 种荒漠植物形态结构与环境的适应性研究［D］． 内蒙古农业大学，2008．
［15］胡云，燕玲，李红． 14 种荒漠植物茎的解剖结构特征分析［J］． 干旱区资源与环境，2006，20(1) :202 － 208．
Morphological and structural characteristics of Nitraria roborowskii Kom and
its ecological adaptabilities
ZHANG Xianhong，YAN Ling，ZHANG Wenbing
(College of Ecology and Environment，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，P． R． China)
Abstract:According to the observation and analysis of morphological characteristics and the anatomical structure
of vegetative organs of Nitraria roborowskii Kom，the results are as follows:this plants are relatively short，the ra-
tio of root to stem is greater，dense base branches can form heaps of sand to hills，in order to create moisture
conditions． Buried branches can form roots and produce new branches． Tip of branches specialized into acupunc-
ture shape，leaves are succulence． Cuticle of epidermis is remarkable;conducting and echanical tissues in the
stem are highly developed． Ring － palisade type of mesophyll cells are differentiated number of water storage pa-
renchyma and gutta containing cells． There are two intraspecific differentiations in Nitraria roborowskii Kom:
male fertile and male sterile． There is a big different in their flowers，male sterile flowers are smaller，and their
colour is much lighter，filaments are very short，anthers are thin and shriveled，and can not form the pollen
grain． Style is obviously elongated． But filaments of male fertile flower are long，anthers are plump and yellow，
and filled with pollen．
Key words:Nitraria roborowskii Kom;morphological characteristics;anatomical structure;ecological adaptabil-
ities;male sterile
·97·第 11 期 张先红等 大白刺形态与结构的生态适应性分析