全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2012)05 － 1745 － 06
收稿日期:2012 － 07 － 02
基金项目:贵州省科技厅农业工程中心专项“贵州喀斯特地区
特异果树种质资源发掘与利用”(黔科合农 G 字 2009-4003) ;
贵州大学研究生创新基金项目“不同土壤对白黎檬生长及部分
生理特性的影响”(农科 2012021)
作者简介:吴素芳(1987 －) ，女，在读硕士，研究方向:果树栽培
与生理生态，E-mail:hudiepianfei． 725@ 163． com，* 为通讯作
者。
不同土壤对白黎檬光合特性的影响
吴素芳1，2，樊卫国1，2*
(1．贵州省果树工程技术研究中心，贵州 贵阳 550025;2．贵州大学喀斯特山地果树资源研究所，贵州 贵阳 550025)
摘 要:为了探索白黎檬对不同土壤的适应性，采用盆栽土培试验研究了白黎檬在变质岩母质黄壤、第 4 纪红色粘土母质黄壤、黄
色石灰土、棕色石灰土和黑色石灰土 5 种土壤上的光合特性，分析土壤养分含量与白黎檬光合速率(Pn)的关系。结果表明:①黑
色石灰土上白黎檬的 Pn最大，为 8． 91 μmolCO2 /(m2·s)叶绿素(Chl)含量最高，为 2． 24 mg /g，对光照强度的适应范围最大;黄色
石灰土上白黎檬的 Pn及 Chl含量都仅次于黑色石灰土，而第 4 纪红色粘土母质黄壤上白黎檬的 Pn最小，为 1． 17 μmolCO2 /(m2·
s) ，Chl含量最低，为 0． 73 mg /g;土壤中碱解氮、有效性铁和有效性铜对白黎檬 Pn的影响显著，而其他矿质元素对白黎檬 Pn的影
响均不显著。②在相同气候、不同土壤条件上的白黎檬 Pn、Chl含量及基本需光特性均发生了适应性变化，且以黑色石灰土最有
利于白黎檬光能利用率的提高。
关键词:白黎檬;光合特性;光合速率;光合色素;光补偿点;光饱和点
中图分类号:S666． 9 文献标识码:A
Effects of Different Soils on Photosynthetic Characteristics of Citrus limonia
WU Su-fang1，2，FAN Wei-guo1，2*
(1． Guizhou Fruits Engineering Technology Research Centre，Guizhou Guiyang 550025，China;2． Research Institute for Fruit Resources of
Karst Mountain Region，Guizhou University，Guizhou Guiyang 550025，China )
Abstract:To explore the adaptability for C． limonia to different soils，the seedlings were planted separately in pots with metamorphic rocks
cane yellow soil，quaternary red clay cane yellow soil，yellow calcareous soil，brown calcareous soil and black calcareous soil． Photosynthetic
characteristics of C． limonia in five different soils were studied，and the relation between soil nutrient and photosynthetic rate(Pn)of C． li-
monia was analyzed． The results showed that: (i)Pn of C． limonia in black calcareous soil was the highest［8． 91 μmol CO2 /(m2·s) ］，
chlorophyll(Chl)content was also the highest(2． 24 mg /g － 1，and the adaptability range to light intensity was the widest;Pn and Chl con-
tent of C． limonia in yellow calcareous soil took the second place，while Pn and Chl content in quaternary red clay cane yellow soil were both
the lowest［1． 17 μmolCO2 /(m2·s)and 0． 73 mg /g］． The effects of alkaline hydrolysis N，available Fe and available Cu in different soils
on Pn of C． limonia were significant，while other mineral elements in different soils on Pn of C． limonia were not significant． (ii)Under the
same climate condition，the adaptability changes of Pn content，Chl content and basic light requirement characteristics of C． limonia oc-
curred on different soils，and black calcareous soil was the most conducive to the improvement of light utilization efficiency of C． limonia．
Key words:Citrus limonia;Photosynthetic characteristics;Photosynthetic rate;Photosynthetic pigment;Light compensation point;Light
saturation point
土壤是影响柑橘生长的主要生态条件之一，不
同土壤的理化特性有所不同，柑橘在不同土壤上的
生长发育及生理过程也会表现出特异性。光合作用
是果树重要的生理过程之一，所有生态因素对其都
有重要影响。以往对果树光合作用的研究中，除对
各种果树的基本光合特性进行较多研究外，生态环
境因素对其光合作用的影响也是研究的重点，但多
侧重于光、温、水、气及各种营养元素等单因子对其
光合作用的影响［1 ～ 2］。土壤是一个复杂的生态系
统，不同土壤的营养元素、酸碱度、水分含量、透气性
等重要理化特性的差异将在果树的重要生理过程中
反映出来。在有关土壤与柑橘的光合特性研究中，
5471
2012 年 25 卷 5 期
Vol. 25 No. 5
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2012.05.063
表 1 贵阳花溪桐木岭 5 种不同土壤的基本理化性质
Table 1 Basic physicochemical properties of the five different soils in Tongmuling of Huaxi，Guiyang
理化指标
Physicochemical
index
变质岩母质黄壤
Metamorphic
rocks
cane yellow soil
第 4 纪红色粘土
母质黄壤
Quaternary
red clay cane
yellow soil
黄色石灰土
Yellow
calcareous soil
棕色石灰土
Brown
calcareous soil
黑色石灰土
Black
calcareous soil
pH 4． 53 5． 67 8． 09 8． 34 8． 60
有机质 /(g /kg)Organic matter 7． 42 7． 08 13． 16 10． 34 111． 96
全氮 /(g /kg)Total N 0． 49 0． 90 1． 15 0． 98 5． 18
全磷 /(g /kg)Total P 0． 32 0． 54 0． 35 0． 42 0． 53
全钾 /(g /kg)Total K 3． 48 5． 43 3． 83 7． 98 2． 79
碱解氮 /(mg /kg)Alkaline hydrolysis N 15． 01 30． 23 56． 41 35． 11 332． 07
有效磷 /(mg /kg)Available P 1． 26 4． 56 0． 58 1． 94 11． 82
速效钾(mg /kg)Quick effective K 161． 91 67． 33 94． 58 60． 86 277． 66
交换性钙 /(mg /kg)Exchangeable Ca 705． 76 1469． 40 4623． 06 5356． 59 6055． 70
交换性镁 /(mg /kg)Exchangeable Mg 145． 53 250． 00 351． 69 255． 77 359． 29
有效性铁 /(mg /kg)Available Fe 1． 99 5． 28 4． 70 1． 71 22． 15
有效性锰 /(mg /kg)Available Mn 12． 73 14． 55 14． 28 9． 82 13． 55
有效性铜 /(mg /kg)Available Cu 0． 19 0． 04 0． 33 0． 14 0． 95
有效性锌 /(mg /kg)Available Zn 0． 54 0． 43 1． 94 0． 59 4． 50
国内外学者就土壤胁迫条件或单一土壤类型对柑橘
光合作用的影响进行了相关研究［3 ～ 10］。白黎檬
(Citrus limonia Osbeck)属于柑橘亚属(Subgenus Cit-
rus)枸橼区(Citrophorum)植物［11］，在我国广东、广
西、云南、台湾、贵州等地均有野生分布［12］。据调
查，在贵州和广西的白黎檬野生分布区内，其生态条
件多样，土壤、光照、海拔等差异极大，白黎檬表现出
较为广泛的适应能力，无论在石灰性土壤上还是酸
性土壤上都表现出较强的生长适应性。迄今为止，
人们对白黎檬的报道仅集中在资源调查及砧木利用
等方面［13］，但就不同土壤对其相关光合特性影响的
研究尚未见报道。为此，笔者在相同气候条件下，采
用盆栽土培试验研究白黎檬在变质岩母质黄壤、第
4 纪红色粘土母质黄壤、黄色石灰土、棕色石灰土和
黑色石灰土 5 种不同土壤上的光合特性，以期揭示
其在不同土壤上生长的生态生理机制，为评估白黎
檬对不同土壤的适应能力提供依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
(1)白黎檬种子于 2010 年 11 月采自贵州省册
亨县冗渡岩溶山地的野生白黎檬果实。
(2)5 种试验土壤(变质岩母质黄壤、第 4 纪红
色粘土母质黄壤、黄色石灰土、棕色石灰土、黑色石
灰土)均采自贵阳花溪桐木岭，其基本理化性质见
表 1。
1． 2 盆栽试验设计
试验于 2010 年 11 月至 2011 年 10 月在贵州省
果树工程技术研究中心进行，采用随机区组排列，按
土壤类型设 5 个处理，每个处理(每种类型土壤装
土 12 桶)12 次重复，每个重复(每桶)定植 7 株白黎
檬。2010 年 11 月在人工气候室内播种白黎檬种
子，并培育实生幼苗，2011 年 5 月在盆栽试验场将
幼苗定植于 30 L的黑色塑料桶内，白黎檬幼苗培养
期间适时浇水，注意病虫害防治。
1． 3 生理生态指标的测定
(1)供试土壤生理指标的测定。pH、有机质、全
氮、全磷、全钾、碱解氮和速效钾含量分别采用电位
法、油浴加热重铬酸钾氧化 －容量法、凯氏蒸馏法、
氢氧化钠熔融 －钼锑抗比色法、碱熔 －火焰光度、碱
解扩散法、醋酸铵浸提 －火焰光度法测定;有效磷含
量采用氟化铵盐酸浸提 － 钼酸铵比色法(酸性土
壤)和碳酸氢钠浸提 －钼锑抗比色法(碱性土壤)测
定;交换性钙和交换性镁含量采用原子吸收分光光
度法测定;有效性铁、锰、铜、锌含量采用 DTPA浸提
－原子吸收分光光度法测定［14］。
(2)光合色素测定。于 2011 年 8 月 26 日上午
10:00，采用 Li-6400 便携式光合作用测定仪测定白
黎檬植株中上部功能叶片的光合速率(Pn) ，Pn 测
定完毕后，采叶样，用乙醇丙酮混合液法提取光合色
素［15］，并测算其含量［16］。
(3)光响应曲线测定。采取 0、50、100、300、500、
6471 西 南 农 业 学 报 25 卷
1 为变质岩母质黄壤，2为第 4 纪红色粘土母质黄壤，3 为黄色石灰
土，4为棕色石灰土，5为黑色石灰土;多重比较采用邓肯式新复极差
法，大、小写字母分别表示0． 01显著水平和0． 05显著水平
Soil 1 was metamorphic rocks cane yellow soil;soil 2 was quaternary
red clay cane yellow soil;soil 3 was yellow calcareous soil;soil 4 was
brown calcareous soill;soil 5 was black calcareous soil;multiple
comparison adopted the Duncan test;the capital and small letters in-
dicated significance at 0． 01 and 0． 05 level separately
图 1 不同土壤对白黎檬光合速率的影响
Fig． 1 Effect of different soils on Pn of C． limonia Osbeck
800 和 1000 μmol /(m2·s)7 个光照强度，测定白黎
檬植株中上部叶片的 Pn，最小自动取值时间间隔为
120 s，最大为 200 s。测定时间为 2011 年 9 月 15 －
17 日上午 10:00 ～ 12:00，连续测定 3 d。
1． 4 数据统计分析
利用 DPS v7． 05 和 Microsoft Excel 2003 软件对
试验数据进行统计分析和作图。
2 结果与分析
2． 1 不同土壤对白黎檬光合速率的影响
由图 1 可知，变质岩母质黄壤、第 4 纪红色粘土
母质黄壤、黄色石灰土、棕色石灰土、黑色石灰土上
白黎檬的 Pn 间存在极显著性差异。说明，不同土
壤对白黎檬 Pn的影响达到极其显著。黑色石灰土
上白黎檬的 Pn 最大，为 8． 91 μmol CO2 /(m
2·s) ，
黄色石灰土次之，第 4 纪红色粘土母质黄壤最小，为
1． 17 μmolCO2 /(m
2·s)。表明，黑色石灰土最有利
于白黎檬光合速率的提高，而第 4 纪红色粘土母质
黄壤对白黎檬的光合速率存在明显的抑制作用，对
白黎檬光合速率的提高最不利。
2． 2 不同土壤对白黎檬光合色素含量的影响
从表 2 看出，变质岩母质黄壤、第 4 纪红色粘土
母质黄壤、黄色石灰土、棕色石灰土、黑色石灰土上
白黎檬叶绿素(Chl)的含量存在极显著差异。说
明，白黎檬 Chl 的合成受土壤条件的影响较大，Chl
的合成受制于土壤中氮、镁、铁、锰、铜、锌等营养元
素的有效含量。黑色石灰土上白黎檬的 Chl含量最
高，为 2． 24 mg /g，而第 4 纪红色粘土母质黄壤上最
低，为 0． 73 mg /g。表明，黑色石灰土最有利于白黎
檬 Chl的合成，第 4 纪红色粘土母质黄壤则不利于
白黎檬 Chl的合成。黄色石灰土、棕色石灰土和黑
色石灰土上白黎檬类胡萝卜素(Car)含量的差异不
显著。说明，土壤条件对白黎檬 Car 合成的影响相
对较小。其中，以变质岩母质黄壤上白黎檬 Car 的
含量最高，为 0． 31 mg /g，而第 4 纪红色粘土母质黄
壤上最低，为 0． 11 mg /g。
2． 3 不同土壤养分与白黎檬光合速率的关系
逐步多元回归分析结果表明，不同土壤中各矿
质元素的含量与白黎檬 Pn 的最优线性回归方程为
y = 3． 6844 － 0． 0144x6 － 0． 5756x11 + 23． 9401x13(x6、
x11、x13分别代表碱解氮、有效性铁和有效性铜含
量)。说明，不同土壤中碱解氮、有效性铁和有效性
铜对白黎檬 Pn 均有显著影响，而其他矿质元素对
白黎檬 Pn的影响不显著。
从表 3 看出，不同土壤中碱解氮、有效性铁和有
效性铜含量对白黎檬 Pn 的直接通径系数依次为 －
0． 6325、－ 1． 6135 和 2． 8495，碱解氮、有效性铁通过
有效性铜对白黎檬Pn的间接作用为较大的正效
表 2 不同土壤上白黎檬的光合色素含量
Table 2 Effects of different soils on photosynthetic pigment contents in C． limonia
土壤类型
Soil type
叶绿素 a /
(mg /g)
Chl a
叶绿素 b /
(mg /g)
Chl b
叶绿素(a + b)/
(mg /g)
Chl a + b
叶绿素 a /b
Chl a /b
类胡萝卜素 /
(mg /g)
Car
变质岩母质黄壤
Metamorphic rocks cane yellow soil 1． 30 ± 0． 02 Cc 0． 44 ± 0． 01Bc 1． 74 ± 0． 02Cc 2． 99 ± 0． 04ABab 0． 31 ± 0． 01Aa
第 4 纪红色粘土母质黄壤
Quaternary red clay cane yellow soil 0． 43 ± 0． 02Ee 0． 30 ± 0． 02De 0． 73 ± 0． 04Ee 1． 47 ± 0． 08Cc 0． 11 ± 0． 01Cc
黄色石灰土 Yellow calcareous soil 1． 40 ± 0． 01Bb 0． 48 ± 0． 01Bb 1． 88 ± 0． 01Bb 2． 90 ± 0． 03Bb 0． 25 ± 0． 03ABb
棕色石灰土 Brown calcareous soil 1． 08 ± 0． 05Dd 0． 37 ± 0． 03Cd 1． 45 ± 0． 08Dd 2． 91 ± 0． 10Bb 0． 24 ± 0． 03Bb
黑色石灰土 Black calcareous soil 1． 70 ± 0． 03Aa 0． 54 ± 0． 02Aa 2． 24 ± 0． 06Aa 3． 12 ± 0． 09Aa 0． 24 ± 0． 04ABb
注:同一列后的相同字母表示差异不显著;不同大、小写字母表示差异达 1%和 5 %显著水平。
Note:Different capital and lowercase letters in the same column indicated the significance at 1 % and 5 % levels，respectively．
74715 期 吴素芳等:不同土壤对白黎檬光合特性的影响
表 3 不同土壤中矿质元素对白黎檬光合速率的通径系数
Table 3 Path coefficients of mineral elements in different soils on Pn of C． limonia
理化指标
Physicochemical index
碱解氮
Alkaline hydrolysis N
有效性铁
Available Fe
有效性铜
Available Cu
碱解氮 Alkaline hydrolysis N － 0． 6325 － 1． 5922 2． 7651
有效性铁 Available Fe － 0． 6242 － 1． 6135 2． 6772
有效性铜 Available Cu － 0． 6138 － 1． 5159 2． 8495
注:表中下划线的数字为直接通径系数，无下划线的数字为间接通径系数。
Note:Underlined numbers were directe path coefficients，and non-underlined numbers were indirect path coefficients．
表 4 不同土壤上的白黎檬光补偿点和光饱和点
Table 4 LCP and LSP of C． limonia in different soils
土壤类型
Soil type
变质岩母质黄壤
Metamorphic rocks
cane yellow soil
第 4 纪红色粘土
母质黄壤
Quaternary red clay
cane yellow soil
黄色石灰土
Yellow
calcareous soil
棕色石灰土
Brown
calcareous soil
黑色石灰土
Black
calcareous soil
光补偿点 LCP /［μmol /(m2·s) ］ 4． 51 ± 0． 99Cd 35． 63 ± 4． 89Aa 5． 64 ± 1． 73Cd 27． 90 ± 5． 49ABb 19． 49 ± 2． 90Bc
光饱和点 LSP /［μmol /(m2·s) ］ 689． 17 ± 5． 20BCb 808． 33 ± 20． 21Aa 714． 17 ± 8． 78Bb 649． 17 ± 15． 28Cc 778． 33 ± 25． 17Aa
注:表中同行大小写字母，分别表示达 0． 01 和 0． 05 显著水平。
Note:Different capital and small letters in the same row indicated the significance at 0． 01 and 0． 05 levels separately．
应，有效性铁、有效性铜通过碱解氮对白黎檬 Pn 的
间接作用为较小的负效应。说明，碱解氮、有效性铁
和有效性铜对白黎檬 Pn 影响的大小顺序为有效性
铜 ＞有效性铁 ＞碱解氮。
2． 4 不同土壤上白黎檬光合速率对光照强度的响应
由图 2 看出，变质岩母质黄壤、第 4 纪红色粘
土母质黄壤、黄色石灰土、棕色石灰土、黑色石灰土
上白黎檬叶片光响应曲线的变化规律相同，即随着
光照强度的增加 Pn 呈先增后减小的变化趋势，在
相同光照强度下，不同土壤上白黎檬的 Pn 不同。
当光照强度从 300 μmol /(m2 · s)递增到 1000
μmol /(m2·s)时，第 4 纪红色粘土母质黄壤上白黎
檬的 Pn 始终处于最低水平，而黑色石灰土上白黎
檬的 Pn总是处于最高水平。表明，第 4 纪红色粘土
母质黄壤上白黎檬的光能利用率最低，而黑色石灰
土最高。由于不同土壤上白黎檬在各光照强度下的
Pn不同，导致了拟合方程的差异。根据不同土壤上
白黎檬光响应曲线拟合的一元二次方程可得到不同
土壤上白黎檬的光补偿点(LCP)和光饱和点
(LSP)。
由表 4 可知，变质岩母质黄壤与黄色石灰土上
白黎檬的 LCP和 LSP差异均不显著，而两者与第 4
纪红色粘土母质黄壤、棕色石灰土和黑色石灰土上
白黎檬的 LCP 和 LSP 差异极显著。说明，不同土壤
对白黎檬 LCP 和 LSP 的影响存在一定差异。变质
岩母质黄壤和黄色石灰土上白黎檬的 LCP 最小，说
明变质岩母质黄壤和黄色石灰土上白黎檬植株的耐
阴性最好，对弱光有相对较强的利用能力。
综合分析不同土壤上白黎檬的光响应曲线及
LCP和 LSP可知，黑色石灰土上的白黎檬对光照强
度的适应范围最大，而棕色石灰土上的白黎檬对光
照强度的适应范围最小。
3 结论与讨论
(1)研究结果表明，不同类型土壤中除氮、铁、
铜以外的其他矿质元素对白黎檬 Pn 的影响均不显
著，可能与不同类型土壤中各矿质元素之间的复杂
交互作用有关。依据庄伊美［17］研究确定的柑橘园
土壤养分适宜指标可知，变质岩母质黄壤、第 4 纪红
色粘土母质黄壤、黄色石灰土和棕色石灰土中的交
换性镁含量均超出了适宜值范围，碱解氮、有效磷和
有效性铁的含量则均低于适宜值范围，而黑色石灰
土的有效磷含量处于适宜值水平，碱解氮、交换性镁
和有效性铁的含量则均高于适宜水平。说明，5 种
土壤养分均处于失调状况，有利于矿质元素之间交
互作用的产生。
(2)氮、镁是 Chl 的组成成分，而铁、锰、铜、锌
等则催化 Chl的生物合成或发挥其他间接作用［18］。
Minotta等［19］研究发现，土壤养分含量高时，植物的
Chl含量也高。Chl的合成需要氮、镁、铁、锰、铜、锌
等营养元素的参与，可能正是基于这种原因，黑色石
灰土养分含量最高，Chl含量也最高。
(3)在相同气候条件下，不同土壤上白黎檬的
Pn、光合色素含量及基本需光特性均发生了适应性
变化，即白黎檬在黑色石灰土上的光合适应性最强，
而在黄色石灰土、变质岩母质黄壤、棕色石灰土和第
4 纪红色粘土母质黄壤上，白黎檬的光合作用受到
了不同程度的抑制，其中，第 4 纪红色粘土母质黄壤
8471 西 南 农 业 学 报 25 卷
图 2 不同土壤上白黎檬光合速率对光照强度的响应
Fig． 2 Response on Pn to light intensity of C． limonia Osbeck in different soil
上白黎檬的光合作用受抑制程度最大，光合适应性
最弱。因此，种植白黎檬时，选择适宜土壤对提高白
黎檬的光能利用率具有重要意义。
(4)pH为 5． 5 ～ 6． 5 的土壤适于柑橘生长，pH
在 5 以下或 7． 5 以上土壤的柑橘生长不良［20］。本
试验中，土壤酸碱度对白黎檬 Pn 的影响不显著，在
强碱性的黑色石灰土上白黎檬光合效率最高，在酸
碱度适宜的第 4 纪红色粘土母质黄壤上白黎檬的光
合效率最低。因此，土壤酸碱度不会直接影响白黎
檬的光合特性，但可通过改变土壤的其他理化特性
而发挥作用。李学柱等［21］研究红黎檬对土壤酸碱
度的适应性时发现，红黎檬生长的最适 pH 为 5． 4，
且其耐酸性较强。红黎檬与白黎檬的亲缘关系较
近，与白黎檬的可比性较高，因此，白黎檬的最适土
壤酸碱度有待于进一步研究论证。
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(责任编辑 陈 静)
0571 西 南 农 业 学 报 25 卷