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收稿日期:2011 － 12 － 25
基金项目:国家自然科学基金项目(编号:31060321) ;内蒙古自然科学基金重点项目(编号:2010 zd 09)。
作者简介:陈海玲(1982 －) ，女，内蒙古赤峰人;硕士，研究方向:植物遗传育种;E-mail:chenhling@ 163． com。
通讯作者:石凤翎，E-mail:sf10000@ 126． com。
苜蓿雄性不育系杂交制种产量性状分析
陈海玲1，2， 石凤翎2， 郝玉光1， 徐 军1， 蔡丽艳3， 高翠萍2
(1．中国林业科学研究院沙漠林业实验中心， 内蒙古 磴口 015200;
2．内蒙古农业大学生态环境学院， 呼和浩特 010019;
3．中国农业科学院草原研究所， 内蒙古 呼和浩特 010019)
摘要:以回交转育得到 8 个苜蓿雄性不育株(系)和 3 个优良苜蓿品种为亲本，分别在开放授粉和人工控制下进行杂交
制种试验。结果表明:切叶蜂辅助授粉方式可以有效提高苜蓿雄性不育株(系)的制种产量。综合 2 种授粉方式下的制
种产量，其中 2 号不育株(系)单株种子产量最高(3． 16 g /株) ;通过苜蓿雄性不育株(系)种子产量的相关分析和回归分
析，明确了每株生殖枝数对不育株(系)单株种子产量作用影响最大，其次是结实率。
关键词: 苜蓿;雄性不育系;杂交;制种产量
中图分类号: S 551 + ． 7 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2012)03-0006-04
Analysis on Yield Characteristics of Male Sterile Lines of Alfalfa
CHENG Hai-ling1，SHI Feng-ling2，HAO Yu-guang1，XU Jun1，
CAI Li-yan3，GAO Cui-ping2
(1． The Desert Forest Experimental Centre of the Chinese Academy of Forestry，Dengkou Leimonggu 015200，China;
2． College of Ecology and Environment，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China;
3． Grassland Research Institute of Chinese Academy Agricultural Sciences，Huhhot Leimonggu 010019，China)
Abstract:Eight Male Sterile Lines of Afalfal and three afalfal materials with better characters were get by
Backcrossing that used as female and male parent，and carried hybrid seed production test in open pollination
and artificial pollination． The results showed:(1)Megachile pollination could Effectively improve male sterile
lines of alfalfa seed yield (33． 66%) ，and the per plant seed yield of No． 2 was the highest (3． 16 g /plant)．
(2)Correlation and regression analysis indicated that branches of per plant was the most important factor which
influenced the male sterile lines seed yield of alfalfa，and the setting percentage was the secondly．
Key words: afalfal;male sterile lines;hybrid;seed production
·6·
第 31 卷 第 3 期 2012 年 3 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 3 Mar． 2012
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2012.03.043
1978 年，吴永敷教授从草原一号杂花苜蓿中选育
出几个雄性不育株［1］。通过对细胞减数分裂过程的
研究，明确了雄性不育产生的细胞学原因及花粉败育
的时期。随后将其中表现完全不育的 Ms-4 植株与 9
个苜蓿品种进行了测交试验，发现 F1 代群体中雄性不
育植株占 2% ～ 10%［2］。其后，石凤翎教授又针对不
育系杂交制种产量低的问题，进一步开展了苜蓿雄性
不育系的生殖生物学、雌雄蕊细胞形态学、花蜜腺解剖
学的研究［3，4］。结果发现，苜蓿雄性不育系 Ms-4 存在
花序短小、花数少、柱头面积小、蜜腺分泌物少等缺陷。
本文主要针对苜蓿雄性不育株(系)存在的问题，以从
回交转育后代中得到的 8 个苜蓿雄性不育株(系)为
母本，3 个性状优良苜蓿品种为父本，分别在开放授粉
和人工控制下进行杂交制种试验，测定母本即雄性不
育株(系)的种子产量构成因子和单株种子产量，从中
筛选出种子产量高的雄性不育株(系) ，为苜蓿杂交制
种提供优良的雄性不育材料。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地位于内蒙古农业大学人工智能温室前试验
小区和内蒙古农业大学牧草试验地。试验地位于东经
111°41，北纬 40°49，海拔 1 063 m，属典型的温带大陆
性季风气候。年平均气温 5． 4 ℃，年气温变化较大，7
月份最热，极端最高气温 40 ℃;1 月份最冷，极端最低
气温 － 32． 8 ℃，昼夜温差 8 ～ 20 ℃。年均降雨量 400
mm左右，多集中在 7、8、9 月份，无霜期为 130 ～ 140 d，
初霜期一般在 9 月下旬，终霜期在 5 月中旬。试验地
土壤为砂质栗钙土，肥力中等，pH 值 7． 0 ～ 7． 5，具备
灌溉条件。
1． 2 供试材料
母本为回交转育得到的 8 个苜蓿雄性不育株
(系) (Medicago varia Martin．) ，各材料代号及其来源
见表 1。杂交父本为龙牧 806(M． sativa L． × Melilo-
toides ruehenicus (L)Sojak cv． Longmu No． 806)、直立
型黄花苜蓿(M． falcata L． cv． zhilixing)、新疆大叶苜蓿
(M． sativa L． cv． XinjiangDaye) ，代号分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ。
1． 3 试验方法
在内蒙古农业大学牧草试验站(呼和浩特市)设
置了制种隔离区，以随机区组法排列各杂交组合，每一
隔离区内为一株苜蓿雄性不育株与一株杂交父本，父
母本相隔 50 cm 种植，用 1． 5 m × 1 m × 1 m 纱网罩隔
离，在每个隔离区内于苜蓿开花期放养切叶蜂约 20
只;另外，采用 2 行雄性不育系与 2 行杂交父本相间种
植，株行距均为 50 cm，开放授粉，种子成熟后收获不
育株(系)种子。
表 1 试验材料代号及其来源
材料代号 雄性不育株
1 Ms-4 × 2(5)-23 后代中选育的第 23 株不育株
2 Ms-4 × 2(5)-14 后代中选育的第 14 株不育株
4 Ms-4 × 4(4)-11 后代中选育的第 15 株不育株
5 Ms-4 × 4(3)-14 后代中选育的第 11 株不育株
10 Ms-4 × 4(3)-7 后代中选育的第 5 株不育株
11 Ms-4 × 4(4)-5 后代中选育的第 7 株不育株
12 Ms-4 × 2(5)-8 后代中选育的第 5 株不育株
13 Ms-4(从草原 1 号杂花苜蓿后代中选育的雄性不育株)
Ⅰ 龙牧 806 苜蓿
Ⅱ 直立型黄花苜蓿
Ⅲ 新疆大叶苜蓿
注:2(5)表示 Ms-4 ×草原 1 号杂花苜蓿后代中选育的第 5 株不育株;
4(3)表示 Ms-4 ×(Ms-4 ×新疆大叶苜蓿)后代中选育的第 3 株不
育株;4(4)表示 Ms-4 ×(Ms-4 ×新疆大叶苜蓿)后代中选育的第 4
株不育株。
2 结果与分析
2． 1 2 种授粉方式下苜蓿雄性不育株(系)种子产量
的比较
2 种授粉方式下的单株制种产量显示(表 2) ，切
叶蜂辅助授粉高于开放授粉，提高幅度为(1． 27% ～
89． 07%)。其中切叶蜂辅助授粉的 2 号和 10 号不育
株(系)显著高于 5、12、13 号不育株(系) ;在开放授粉
方式下，11 号不育株(系)显著高于除 2 号外的其它不
育株(系)。在切叶蜂辅助授粉(单父本)情况下，回交
改良的各不育株(系)制种产量较原不育株(系)13 号
(MS-4)均有所提高。综合 2 种授粉方式下的方差分
析结果可以看出，2、4、10、11 号不育株(系)的制种产
量较高，显著高于 5、13 号不育株(系)。
表 2 2 种授粉方式下单株种子产量(g /株)
式方粉授
不育系
切叶蜂授粉(单父本)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ 均值
开放
授粉
(多父本)
2 种授粉
方式下
的均值
1 2． 28 0． 90 3． 66 2． 28 ab 1． 20 d 1． 74 bc
2 2． 58 3． 48 3． 15 3． 17 a 3． 16 ab 3． 16 a
4 1． 21 1． 44 4． 64 2． 43 ab 1． 66 c 2． 05 abc
5 1． 08 0． 95 1． 54 1． 19 b 0． 13 f 0． 66 c
10 3． 02 3． 10 1． 30 3． 14 a 3． 10 b 2． 67 ab
11 2． 09 2． 78 1． 56 2． 14 ab 3． 35 a 2． 75 ab
12 1． 43 2． 10 1． 33 1． 62 b 1． 34 d 1． 48 bc
13 1． 12 0． 84 1． 02 1． 09 b 0． 56 e 0． 82 c
均 2． 13 1． 81
注:同列中数字后不同小写字母表示在 0． 05 水平下差异显著。
下同。
·7·
研究报告 陈海玲 等:苜蓿雄性不育系杂交制种产量性状分析
2． 2 苜蓿雄性不育株(系)杂交制种产量构成因子
分析
由表 3 可以看出，在苜蓿切叶蜂辅助授粉条件下，
8 个不育株(系)在 7 个性状上均有显著差异。在株高
性状上，1 号不育株(系)最高，显著高于 10、12、13 号
不育株(系)。每株生殖枝数 2 号不育株(系)显著高
于 5、12、13 号;其它不育株(系)间差异不显著。每生
殖枝花序数 11 号不育株(系)著高于 1、2、4、5、13 号;
每花序小花数 11 号不育株(系)显著高于 4、5、12、13
号不育株(系) ;每花序荚果数 2、4 号不育株(系)显著
高于 5 号;每荚种子数 5、10、12 号不育株(系)显著高
于 1、4、13 号不育株(系) ;结荚率 4 号不育株(系)最
高，显著高于 5、10、11 号。
2． 3 苜蓿雄性不育株(系)杂交制种产量构成因子的
相关分析
由表 4 可以看出，各产量构成因子间存在不同程
度的相关性，每生殖枝的花序数(X3)与株高(X1)、每
荚种子数(X6)间存在显著正相关。在 7 个产量构成
因子中，每株生殖枝数(X2)、每生殖枝的花序数(X3)、
结实率(X7)与不育株(系)种子产量呈显著正相关，而
每花序荚果数(X5)与种子产量呈负相关趋势。
因此，在利用苜蓿雄性不育(株)系制种时，把握
其中的关键因子，才可有效提高制种产量。如可通过
合理的种植密度及水肥管理，增加生殖枝数和每枝花
序数，然后再通过切叶蜂辅助授粉提高结实率，最终提
高制种产量。
2． 4 苜蓿雄性不育株(系)杂交制种产量构成因子的
线性回归分析
为了进一步预测不育株(系)种子产量，对不育株
(系)单株种子产量(Y)、每株生殖枝数(X1)、每个生
殖枝的花序数(X2)、结实率(X3)4 个因子进行线性回
归，建立不育株(系)种子产量的预测模型。Y 是因变
量，其余 3 个因子为自变量。其线性回归方程为:
Y = －2．290 7 +0．113 0 X1 －0．005 7 X2 +0．038 3 X3
此线性回归方程在 0． 05 水平下显著，复相关系数
为 0． 895 6。由方程可以看出，在不育株(系)制种产
量构成因子中，每株生殖枝数对不育株(系)单株种子
产量贡献最大，其次是结实率。因此，根颈粗、分枝多、
生殖枝多的单株有利于提高制种产量。
表 3 切叶蜂辅助授粉条件下苜蓿雄性不育株(系)杂交制种产量构成因子
材料
代号
株高
(cm)
生殖枝数 /株
(个)
花序数 /枝
(个)
小花数 /花序
(个)
荚果数 /序
(个)
种子数 /荚
(个)
结荚率
(%)
1 103． 00 a 26． 00 ab 24． 00 bc 10． 30 ab 4． 80 ab 1． 90 c 46． 60 abc
2 102． 00 a 50． 40 a 35． 40 abc 12． 50 ab 6． 70 a 3． 30 ab 53． 58 ab
4 92． 00 ab 30． 00 ab 27． 20 bc 9． 70 b 5． 90 a 2． 70 b 60． 82 a
5 94． 00 ab 15． 00 b 9． 50 c 6． 40 b 1． 90 b 4． 60 a 29． 68 c
10 79． 00 b 37． 00 ab 40． 00 ab 14． 20 ab 5． 50 ab 4． 90 a 38． 73 bc
11 96． 00 a 35． 00 ab 55． 90 a 16． 10 a 4． 60 ab 3． 70 ab 28． 57 c
12 87． 00 b 13． 00 b 34． 30 abc 7． 40 b 4． 90 ab 4． 50 a 66． 22 a
13 72． 00 c 10． 00 b 17． 80 bc 8． 80 b 4． 30 ab 2． 10 bc 48． 86 abc
表 4 苜蓿雄性不育株(系)杂交制种产量因子间相关系数
株高 生殖枝数 /株 花序数 /枝 小花数 /花序 荚果数 /序 种子数 /荚 结荚率 种子产量
X1 1． 000 0
X2 0． 711 7 1． 000 0
X3 0． 948 0* 0． 454 4 1． 000 0
X4 0． 379 4 0． 155 4 0． 336 1 1． 000 0
X5 0． 543 0 － 0． 752 5 0． 250 0 0． 089 6 1． 000 0
X6 － 0． 400 4 － 0． 256 1 0． 920 4* － 0． 012 2 － 0． 050 9 1． 000 0
X7 0． 331 5 － 0． 376 4 0． 568 2 0． 596 6 － 0． 543 1 － 0． 510 1 1． 000 0
Y 0． 382 4 0． 978 2＊＊ 0． 865 0* 0． 240 0 － 0． 567 5 0． 342 0 0． 808 5* 1． 000 0
注:* 表示在 0． 05 水平下差异显著，＊＊表示在 0． 01 水平下差异显著。
·8·
第 31 卷 第 3 期 2012 年 3 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 3 Mar． 2012
3 讨 论
3． 1 2 种授粉方式对苜蓿雄性不育株(系)单株制种
产量的影响
苜蓿为异花授粉植物，雌蕊柱头上包被一层膜，花
粉发芽形成花粉管进入花柱时必须弄破此膜，而雄蕊
从龙骨瓣中放出的弹粉机能一般都是昆虫完成。苜蓿
主要的传粉昆虫有苜蓿切叶蜂、碱蜂和蜜蜂等［5］。碱
蜂与切叶蜂喜欢采集苜蓿花粉，每次采花都能打开龙
骨瓣并完成授粉，传粉效率是蜜蜂的 5 倍［6］。韩建国
等［11］试验也证明蜜蜂的作用，放养 7 ～ 8 箱蜜蜂蜂群 /
hm2，种子产量最高达 1 120 kg /hm2［7］。在栽培过程中
水分条件、密度以及辅助授粉等因子对苜蓿种子产量
的影响尤为重要［8］。张爱勤等［9］研究表明，苜蓿种子
产量低下的主要因素是花粉败育率高、昆虫传粉效率
低。在有高效授粉昆虫及其适宜环境条件的作用下，
才可获得高额种子产量。本试验采用 2 种授粉方式进
行制种试验，从中也发现切叶蜂辅助授粉下的不育株
(系)单株种子产量均高于自然开放授粉方式的制种
产量。因此，在制种田隔离区内放养一定量的苜蓿切
叶蜂，可以有效提高雄性不育株(系)的杂交制种
产量。
3． 2 影响苜蓿雄性不育株(系)制种产量主要因子的
探讨
苜蓿的种子产量由单位面积植株的有效分枝数、
每枝的花序数、每花序的小花数、每枝的结荚数、每荚
的种子数、种子千粒重等因素构成［10］。本试验结果表
明，每株的生殖枝数是影响种子产量的最重要的因子，
其次是每枝花序数。有研究表明，施适量的磷肥，营养
生长旺盛期使用生长调节剂均能增加单位面积的生殖
枝数，从而增加苜蓿潜在和实际种子产量［11 ～ 13］。王显
国等［14］研究显示，疏枝也能够提高苜蓿种子产量。在
苜蓿的现蕾期进行根外追肥，可以防止花和荚的脱落，
增加有效花荚数，从而通过因子之间的直接或间接效
应达到增产的目的［15］。此外，适宜的收获时间、制种
田传粉昆虫的数量、杂草(菟丝子)等也是影响苜蓿种
子产量的关键因素［9，16］。
因此，在苜蓿不育株(系)杂交制种过程中，可以
通过合理密度、施磷肥、适量的水分条件、辅助授粉等
措施，促进苜蓿生殖生长，增加单位面积内的生殖枝数
和花序数，进而提高其制种产量。
4 结 论
(1)苜蓿雄性不育株(系)在切叶蜂授粉条件下的
种子产量均高于开放状态，切叶蜂辅助授粉方式可以
有效提高苜蓿雄性不育株(系)的制种产量。综合 2
种状态下分析不育株(系)2、4、10、11 号显著高于 5、
13 号。因此，不育株(系)2、4、10、11 号为较好的杂交
制种亲本材料。
(2)在苜蓿雄性不育株(系)杂交制种产量构成因
子中，每株生殖枝数对不育株(系)单株种子产量影响
最大，建立种子产量预测模型为 Y = － 2． 290 7 +
0． 113 0 X1(生殖枝数)－ 0． 005 7 X2 (花序数)+
0． 038 3 X3(结实率)。
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研究报告 陈海玲 等:苜蓿雄性不育系杂交制种产量性状分析