全 文 ：猫尾草的育种初探
周卫生1 , 干友民1 , 李才旺2 , 何惠琴1 , 张昌兵2
(1.四川农业大学 草业科学系 , 四川雅安　625014;2.四川省草原研究所 , 四川 成都　611731)
　　摘要:对猫尾草育种的国内外概况 ,育种的生物学基础 ,育种的方法 ,已育成的部分优良品种进行
了介绍 ,并结合我国猫尾草育种的实际情况提出了一些建议和意见。
关键词:猫尾草;育种
中图分类号:S 688.4　　文献标识码:A　　文章编号:1009-5500(2003)01-0019-04
　　猫尾草(Phleum pratense L.)系禾本科猫尾草属
植物 。原产欧亚大陆的温带 , 主要分布在北纬 40°～
50°寒冷潮湿地区 ,在北纬 36°以南不适应 ,我国新疆 、
四川等地有野生种 ,在东北 、华北和西北均有栽培 。猫
尾草是美国 、俄罗斯 、法国 、日本等国家广泛栽培的主
要牧草之一 ,以美国和原苏联栽培面积最大。
1　猫尾草的育种
1.1　国内外概况
我国对猫尾草的育种工作报道较少 ,基本上还处
于引种驯化阶段。1941 年甘肃省从美国引进猫尾草
到岷山县种畜场种植 ,从表现好的植株中选育出的岷
山猫尾草品种已在适宜地区推广种植[ 1] 。20 世纪 70
年代后期四川草原研究所先后引进 10 多个猫尾草品
种 ,试种表明饲草品质与当地老芒麦相当 ,产草量比本
地老芒麦高 ,青草期和利用年限比本地老芒麦较长 。
1998年四川省草原总站从德国引进热伞特(Rasant)猫
尾草 , 栽 种于巫 溪县红池 坝进行 生长 特性的
研究[ 2] 。 　　　
美国最早对猫尾草群体进行选择来改良猫尾草的
试验是 1889年 Hays在明尼苏达州试验站开始的 ,早
期研究者还有西弗吉尼亚州的 Hopkins及康奈尔大学
的Hunt和Wbber 。日本对猫尾草的选育开始于 1964
年北海道的 kitamin农业试验站 。25年来从本国或外
国引种的材料中选育出高产 、抗病 、再生能力和抗寒
收稿日期:2002-11-04
作者简介:周卫生(1974 ～ ), 男 , 重庆市忠县人 , 在读硕
士生。
能力强的 4个栽培品种 。德国近期对猫尾草的育种目
标是种子早熟 ,产草季节分配均匀。国外对猫尾草的
研究已相当深入 ,猫尾草栽培品种的选育和改良已见
成效 ,至 1971年已有 66个栽培品种得到国际经济合
作与发展组织的认可 ,进入国际贸易市场[ 3] 。
1.2　育种的植物学基础
猫尾草在植物形态等方面变异范围广 ,如生长习
性 、叶和茎的特性 、穗形 、早熟晚熟特性 、寿命 、越冬性 、
颖的大小和花粉的可育性等都有很大差异 。猫尾草是
异花授粉自花不育的植物 ,但现已在进行自花可育的
选育[ 3] 。猫尾草一般在日出到中午开花 ,开花顺序是
从花序上部 1/3处开始向上下延伸 ,开花可持续 10 ～
15 d。
1.3　育种的方法
1.3.1　组织培养　在牧草上 ,组织培养技术可用于选
育新品种和新品种的生产 ,杂交植株父母本和优良植
物基因型的保存 ,单倍体 、不育的突变体 、减数分裂不
稳定染色体植株的保持 ,脱毒植株的获得 ,种子生产 。
猫尾草体细胞的组织培养由于体细胞所产生的抗性受
到抑制 ,现常用种子和花药作为培养材料。
Horikaw a 1997 , Plazek 1999 等用种子作组织培
养的材料 ,在 6个商业品种上试验过 ,将它们培养在黑
暗条件下的 MS培养基上(包括 2 , 4-D 5 mg 和蔗糖 30
g/L),经过 1 ～ 2个月诱导出愈伤组织 ,将愈伤组织转
移到含有激素的培养基上生长出幼苗 ,然后把幼苗移
植到温室的土壤里生长和开花 ,所结的种子用同样的
方法得到第二世代的种子。在每一世代的每一种类型
植株再生率的研究中发现 ,在愈伤组织诱导过程中 ,形
态学上不同类型的愈伤组织诱导率反映出植株遗传类
19草原与草坪　　季刊　　2003年　　第 1期　　总第 100期
DOI :10.13817/j.cnki.cyycp.2003.01.005
型的不同 。愈伤组织诱导率最低的品种是 Hokusen
(35.8%),植株再生率最低(0.8%);最高的是 North-
land(86.7%);再生率也是最高(9.1%),平均再生率
为 4.1%。第一和第二世代植株再生率比最初的栽培
品种高 ,第二世代比第一世代更高 ,分别为 34.5%和
16.3%。这个研究表明 ,猫尾草植株再生率可通过连
续循环的组织培养得到提高 ,最高达 65%,而最初的
商业栽培品种再生植株率最高仅为 9%[ 4] 。猫尾草的
成熟颖果培养在补加 500 mg 干酪蛋白水解物 2 , 4-D
+5 mg 或麦草畏 2 mg/L 的 MS 培养基上 ,也成功的
得到绿色植株[ 5] 。
花药培育技术已在许多谷物和牧草上用于进行单
倍体育种 。单倍体细胞经自然的或化学诱变导致染色
体加倍后形成二倍体 ,从理论上讲是完全纯合的植株 。
Dale ,Dalton(1983年)报道对猫尾草 1 ～ 20 mm 的不成
熟花序的培养 ,对再生植株进行 2年多的形态学观察
没有发现显著的变异 ,组织培养的所有植株染色体数
也没有变化。因为在遗传上这些二倍体植株是高度的
近亲系 ,所以花药培育可作为一种获得单倍体和可育
的纯合二倍体的方法 。单倍体和二倍体育种的运用也
提高了选择效率 ,加快了作物改良的进程 。用猫尾草
的花粉作培养材料的最佳取材时间是在第二次减数分
裂的中间和晚期之间 ,花粉预先用冷处理将增加产生
的胚芽的数量。将花粉培养在 R2M 培养基上(Wang ,
Huhan 1984年提出的 190-2 基础上改进的培养基 ,包
括 9%的麦芽糖 , 2 , 4-D 1.5 mg/L 和激动素 0.5 mg/
L ,不含生长素),获得胚芽。再将胚芽培养在未经改进
的 190-2培养基上获得植株 ,把植株转移到土壤栽培
前必须培养在缺乏生长激素的 190-2培养基上一段时
间。在这一过程中发现虽然胚芽诱导率很高 ,绿色植
株的再生率却低 ,胚芽的诱导主要是受植株基因型和
培养基类型的影响 ,在愈伤组织形成植株的过程中用
低光照处理可减少白化苗的出现[ 6] 。采用液体 PG-96
培养基能明显提高胚芽诱导出的数量 ,猫尾草中最好
的结果是在 28个基因型中超过 16个基因型诱导出胚
芽 ,每 100个花药诱导出 800 ～ 1 000个胚芽[ 7] 。
1.3.2　引种驯化
猫尾草的育种 ,在我国基本上处于引种驯化阶段 ,
1934 ～ 1935年新疆从原苏联引进猫尾草种子 ,分别在
伊犁地区和乌鲁木齐试种 , 迄今还有少量逸生后代 。
20世纪 70年代后期四川草原研究所从国内外引种了
10多个猫尾草品种 ,经过 20多年的自然选择 ,发现其
残余植株及逸生后代对高寒牧区的环境有很好的适应
性 ,且猫尾草存在着许多变异类型 ,其中有一些很好的
早熟 、晚熟材料 。早熟材料在 6月中旬开花 ,在开花期
刈割干草每年可收获 2次 ,产量高 ,品质好 ,叶量丰富 ,
种子成熟时植株最高可达 170 cm ,可望育出新的栽培
品种 。国外在这方面也做了大量的工作 ,1973 ～ 1976
年在原苏联的摩尔曼斯克省试验地种植了 88份材料 ,
发现 8份来源于列宁格勒省的栽培种 Gatchinka 和卡
累利阿人的野生材料鲜草产量超过对照品种 Khibin-
skaya673 ,产草量高达 2.03 ～ 2.05 kg/m2 ,来源于 Kar-
alia 、Sverdlovsk 、Irkutsk 、Narym 、Novosibirsk 省的野生
材料粗蛋白含量占鲜草产量的3.4%～ 3.8%。越冬性
最好的 18 份材料在第一个越冬期存活率在 59%～
95%之间 , 第二个冬季的存活率几乎为 100%[ 8] 。
1971 ～ 1974 年在原苏联的极地试验站对 296个无性
系材料进行评估 ,包括早熟性 、产草量 、多叶性 、蛋白质
含量 、干物质 、鲜草 、种子产量等指标 ,发现综合性状最
好的 是 7 份 Khibinskaya673 、野生的 K37827 和
K29159材料[ 9] 。
1.3.3　抗寒抗病育种
植物抗寒性是由很复杂的数量基因所决定的 。虽
然从多方面对猫尾草的耐寒性进行过研究 ,但在对雪
覆盖的猫尾草种子的抗寒性研究中 ,发现提高抗寒性
可通过选育抗寒性强的品种来达到 。猫尾草在形态学
上的抗寒性评价与实验室对抗寒性测定有很大的一致
性 ,其相关系数为 0.74或更高[ 10 , 11] 。对 13个猫尾草
品种的冰冻植株进行电导率测定 ,并与田间遭受冻害
植株的结果进行比较 ,两者的结果有很大的一致性 ,并
发现电导率测定可作为选育抗寒植株的一种方法[ 12] 。
在冰冻室里模拟田间寒冷的环境测定猫尾草的抗寒
性 ,从中选育出耐寒力强的品种材料[ 13] 。1969 ～ 1979
年在原苏联极地实验站通过田间和人工制冷条件下 ,
从 454个类型中选出抗寒性最好的 Engmo 、KanpaⅡ 、
Bodin品种和本地几个野生种群。
　　采用选育抗病品种比其他防治病害的方法经济有
效 ,简单 、易行 ,效果稳定。在这方面已做过不少的工
作 ,如 Johnson , 1911 年;Drolson , Nielsen , 1969年分别
报道了成功选育出的抗锈病栽培品种及其在生产实践
中推广的情况 ,发现已控制了此病 。
20 Grassland and Turf　　(Quarterly)　　2003　　No.5　　(Sum　No.100)
2　部分优良品种
育种家们经过多年的选育工作 ,已育出了一些优
良品种 ,如英国培育的 S 50(适于沼泽地)、S 48(即可
供刈割又可耐践踏)、S 51(供收获干草或青贮料)和
S 352(初夏前期收割作青贮料)等品种 ,日本已选育出
Senpoku , Kosappu , Hokushu 和 Kunpu 4 个栽培品种 。
爱沙尼亚 Jogeva植物育种站育出 Tia和 Tiak 2个栽培
品种 ,丹麦的 Bilbo ,瑞典的 Soga ,挪威从干物质产量 、
饲草品质和抗逆性等几个方面选育出 Grindtaol 、KVT
5701 、Forus 、Bodin 、Vati 7702 等栽培品种 , 1994 年瑞
士选育出 Timora品种取代了广为推广的 Topas品种 ,
其中加拿大 、丹麦 、瑞士培育的品种久负盛名 ,作青贮
饲料的质量 ,不亚于玉米青贮料饲料 。猫尾草诸多的
改良栽培品种在美国的生长情况见表 1。 　　
表 1　猫尾草改良栽培品种在美国的生长情况
品种 育种权 资源或育种方法 成熟期 其他状况
Astra Werbulisholm 植物育种协会 从乡土植物混合选择 同 Climax 抗病 、抗旱
Bariton 荷兰 Barenbrug 选自庭院草地 , 放牧地 , 未开垦地 晚熟 耐寒 ,深绿色
Bounty 加拿大农业部 W.R.Chiders 选自 5 个高产子代 , Otofte ,Wooster和 Ohio 等材料 晚熟 高产 、叶长均大于 Climax
Champ
加拿大农业部 W.R.Childer和 L.P.Folkins 选自放牧后农田的 4 个无性系群体 比 Climax 早5～ 7 d 再生性强 、草质好
Champlain 纽约实验站 C.C.Lowe 3 个无性系 很晚 直立 、多叶 、抗病
Clair 肯塔基实验站 R.C.Buckner 选自南部印第安纳州农田的训化品系 很早 质粗
Engmo
挪威农业实验站 T romso K.
Flovik 选自山地牧场 生长早 很抗寒 、多叶
Itasca 明尼苏达实验站 选自-群体的 7个自交系 同 common 理想生长习性
Climax
加拿大 农业部 R.M.Mac-
Vicar
选自广泛收集的种子田中试验的无性系群体 比 common 晚7～ 10 d 抗锈病 、多叶 、再生性好 、适应性广
Salvo 加拿大农业部 W.R.Cilders 选自 Champ 中 12个无性系群体 很早 再生性和春季活力强
T imfor No rthrup King and Company 美国农业部威斯康新实验站 与 Climax 相似的 15 个无性系群体 中等早熟 宽叶 、叶挺
Verdant E.O.Nielsen 和 P.N.Drolsom 28 个无性系群体 晚熟 抗叶斑病和杆锈病
3　问题与建议
国外育种家们对猫尾草已经做了大量的研究工
作 ,取得了显著的成绩 ,但国内的同行们对猫尾草并未
有太多的注意 ,散见几篇报道也仅是引种驯化和生物
学特性方面的文章 。我国有不少地区适宜栽培猫尾
草 ,有见于此 ,笔者认为我国猫尾草的选育可以从下列
几方面开展工作 。
3.1　大量引进国外的优良品系 、品种进行驯化 ,从中
筛选出适合我国栽培的优质高产品系 、品种 ,对我国 4
种野生猫尾草进行研究 ,从中选育出高产优质的品种
或作为育种基础材料 。
3.2　猫尾草的育种工作必须大力解决其抗寒越冬的
问题 ,解决我国高寒牧区优良牧草缺乏的状况 ,丰富我
国畜牧业发展所需要的割草地和放牧地牧草新品种。
3.3　猫尾草在良好气候条件下 ,种子产量高品质优
良。在我国青藏高原气候条件下 ,猫尾草虽能结籽 ,但
数量甚少 ,如能解决其正常生长发育 、开花 、结籽 ,将有
利于该气候条件下的放牧地补播改良。
3.4　在育种方法上 ,除了传统的育种方法外 ,应采用
先进的方法如转基因育种 、分子标记辅助育种等生物
技术 。
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Brief Review on Phleum pratense Breeding
ZHOU Wei-sheng1 , GAN You-min1 , LI Cai-wang2 ,
HE Hui-qin1 , ZHANG Chang-bing2
(1.Department of Pratacultural Science S ichuan Agricutural Universi ty , Y a an , S ichuan , 625014 , Chian;
2.Sichuan Provincial Institute of Grassland , Sichuan Chengdu , 611731 , China)
　　Abstract:Breeding research w ork of Phleum pratense bo th in China and abroad w as reviewed in this paper.
Key words:Phleum pratense;breeding
丛生毛草(Deschampsia caespitosa)———极其耐荫的草坪草种
源于阴湿的沼泽地带 ,百绿育出的品种百卡(Barchampsia)是一个耐磨性突出 、持久性好 、侵占性强并能快速
成坪的品种 。1992年经英国体育场草坪研究所(STRI)检测 ,证明它具有比草地早熟禾更耐磨 、叶片更细 、密度更
高的特点 。由于具有极强的耐荫性和耐水淹性 ,因此 ,常被推荐至足球场地和林间绿化地带。
过渡型黑麦草———暖季盖播的福星
在热带 、亚热带和过渡带地区 ,冷地型草不能生存 ,多用暖地型草如马尼拉 、百慕达(Barmuda)等 ,但这些草秋
季开始枯黄 ,绿色期短暂 ,这不仅影响城市市容 ,而且冬季易引起火灾 。因此 ,人们常用多年生黑麦草盖播暖地型
草来解决绿期问题。然而实践表明 ,多年生黑麦草在春夏交接之际 ,仍然保持旺盛的生长势 ,种间的竞争往往使
暖地型草很难正常返青 ,此时的草坪常常呈现出黄一片 、绿一片的景象。
过渡星(Transtar),学名(Lolium igidum)是百绿集团澳大利亚公司推出的一个专门用于盖播暖型草的新品
种 ,由于它是一年生植物 ,对温度敏感性强 ,春季升温后很快枯萎 、衰退 、消亡 ,无夏季残留苗。
(百绿集团　供)
22 Grassland and Turf　　(Quarterly)　　2003　　No.5　　(Sum　No.100)