全 文 ：收稿日期:2010-05-20
基金项目:国家自然科学基金项目(30760045);国家科技支撑计划项目(2006BAC01A04)
作者简介:王文娟(1979-),女 ,辽宁本溪人 , 讲师 ,博士 , 主要从事草原保护研究工作。E-mail:w angw enjuan 2001@163.com
西藏砂生槐林地豆荚螟幼虫空间分布格局
王文娟 ,方江平1 ,刘一岑2 ,汪　波2
(1.西藏农牧学院 , 西藏 林芝 860000;2.银川景弘景观绿化设计有限公司 , 宁夏 银川 750021)
摘要:应用不同的聚集度指标 、Taylo r幂法则 、Iw ao 法 ,测定和分析了豆荚螟幼虫在砂生槐林地和
植株内的空间分布格局。结果表明 ,豆荚螟幼虫在砂生槐林地和植株内均呈聚集分布 ,分布的基本
成分为个体群 ,而且个体间相互吸引。在砂生槐植株内的水平方向上 ,以南向的平均虫口密度最
大 ,聚集度最高 ,北向的虫口密度最小 ,聚集度最低 ,各方向间差异未达显著水平;在砂生槐植株的
垂直方向上 ,以上层的平均虫口密度最大 ,聚集度最高 ,各层次间差异未达显著水平 。
关键词:砂生槐;豆荚螟;幼虫;空间格局
中图分类号:S793　　文献标识码:A 　　文章编号:1004-3268(2010)09-0083-05
The Spatial Dist ribution M odel of Etiel la z inckenel la Larvae
in Sophora moorcro f tiana of Tibet
WANG Wen-juan1 ,FANG Jiang-ping1 ,LIU Yi-cen2 ,WANG Bo2
(1.T ibet Ag ricultura l and Animal Husbandry Co lleg e , Linzhi 860000 , China;
2.Yinchuan Jinghong Landscape Design Limited Company , Yinchuan 750021 , China)
Abstract:The spat ial dist ribut ion model of Etiel la z inckenella larvae in Sophora moorcro f tiana
field w ere studied by different agg regated indices , Iw ao s w ay and powe r law of Tay lor.The re-
sults show ed tha t the spatial dist ribution models o f E tiel la zinckenel la larvae w ere all ag g regation
distribution no t only in Sophora moorcro f tiana field but also in Sophora moorcrof t iana indivi-
dual.The basic composi tion of the distribution w as individual popula tion and the different indi-
vidual had mutual aff inity wi th each o ther.In the ho rizontal direct ion of Sophora moorcro f tiana
plant , the average larvae density and the aggregat ion indices reached max imum in the south and
the average larvae density as w ell as the agg regation indices reached the minimum in the north.
There w as no significant difference in directions .In vert ical di rection of Sophora moorcro f tiana
plant , the average larvae density and the agg regation indices reached maximum in the upper part
and there w as no signi ficant dif ference in plant laye rs.
Key words:Sophora moorcro f tiana ;Etiella zinckenel la ;Larvae;Spat ial dist ribution model
　　砂生槐(Sophora moorcro f tiana(Benth .)Ba-
ker)是一种广泛分布于西藏雅鲁藏布江河谷 、山坡 、
沙地上的豆科槐属多年生矮灌木[ 1] ,是干暖河谷灌
丛的代表植物 ,为西藏特有植物种 。分布在海拔
3500 ～ 4 100m 的山坡灌丛[ 2] 、河漫滩砂质地 、石质
山坡 ,在雅鲁藏布江河谷常形成大片群落[ 3-5] 。由于
受生长条件的影响 ,砂生槐的根系发达 ,具有极强的
抗旱 、耐瘠薄 、抗风沙等生态适应性和很好的防风固
沙 、保持水土功能 ,在维护高原生态方面起着重要的
作用[ 6 , 7] 。砂生槐的种子还是藏医常用的药物之
一 ,主治湿热黄疸 、白喉等症 。并且苦参碱含量极
高 ,被认为是继苦参 、苦豆子之后 ,又一种具有开发
利用价值的苦参碱植物资源[ 8] 。近些年由于气候变
化以及人为因素的影响 ,种实害虫已成为西藏砂生
槐种子产业化的主要障碍 。豆荚螟(Etiella z inck-
enella)是砂生槐的主要种实害虫之一 ,在砂生槐分
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河南农业科学
DOI :10.15933/j.cnki .1004-3268.2010.09.033
布区普遍发生 ,常造成较严重的危害。由于西藏地
区科研力量相对薄弱 ,对于砂生槐种实害虫的研究
还很少 ,仅见臧建成等[ 9 , 10] 对砂生槐种子小蜂的生
物学特性和空间分布型进行研究报道。而对于豆荚
螟危害砂生槐种子的研究还未见报道 ,为了掌握豆荚
螟在砂生槐林地的发生规律 ,有效开展砂生槐种子害
虫的预测和综合防治工作 ,2008年对其幼虫在砂生
槐林地间及植株内的空间分布型进行了系统性研究。
1　材料和方法
1.1　试验地概况
试验地设在藏东南米林县的雅鲁藏布江沿岸 ,
海拔 2 900 ～ 3 800m ,盛行高原季风。米林县年平均
气温 8.2℃, 1月份平均气温-0.2℃,7 月份平均气
温 15.6℃, 极端最高气温 28.8℃,极端最低气温
-15.8℃;年降水量 675.1mm , 降水主要集中在
6-9月份 ,占全年降水的 69%。夏秋季节为湿润
期 ,冬春季节干旱多风 ,是明显的干旱期 。在呈近东
西走向的雅鲁藏布江宽谷地段 ,风沙地貌比较常见 ,
沙地呈斑块状断续分布于沙滩 、河漫滩 、河流阶地和
谷坡上 ,构成了西藏高原东南部特殊的河谷风沙地
貌和植被景观 ,气候温暖湿润 ,日照充分 ,比较适于
植物生长 。林地内土壤为砂土地 ,砾石较多 ,树种主
要是砂生槐单一种群 。
1.2　研究方法
2008年 6月下旬 ,在砂生槐林地内随机选取 6
块样地(样地编号为 1 、2 、3 、4 、5 、6),每块样地大小
约为 30m ×20m , 进行逐株调查 ,每株样树分上 、
中 、下 3个层次共摘取果荚 30枚 ,带回实验室进行
徒手解剖 ,逐株记录 ,统计每株样树豆荚螟幼虫的虫
口密度 。同时再另选取 4 块标准样地 ,采用对角线
取样法 ,从每块样地中随机抽取 50株长势较为一致
的样树 ,每株样树分东 、西 、南 、北 4个方位 ,每个方
位分上 、中 、下 3个层次 ,即每株样树共调查 12个位
点 ,每个位点摘取 10枚豆荚 ,统计豆荚螟幼虫的虫
口密度 ,调查豆荚螟在砂生槐植株内的空间分布 。
1.3　空间分布参数
将田间调查所得数据以每块样地为一组 ,根据
离散型变量的频次分布模型 ,以及 Iw ao 的平均拥
挤度与平均数( x)的线性关系模型以及 Taylo r 的方
差-均数幂函数模型(s2 =axb)分析法 ,测定其幼虫
的空间分布型[ 11] 。同时应用扩散系数 C 、负二项分
布的 K 值 、CA 指标 、平均拥挤度 M﹡ 、M﹡/ x 指标和 I
指标同 ,即 6种不同的聚集度指标 ,分析和测定豆荚
螟幼虫在砂生槐林地和植株内的空间分布格局 。
2　结果与分析
2.1　豆荚螟幼虫在砂生槐林地间的空间分布型
2.1.1　空间分布型适合度卡方(χ2)检验结果　将
田间调查所得数据以每块样地为一组 ,整理成豆荚
螟幼虫的频次分布表 ,并计算出每组的平均虫口密
度( x)及方差(s2),详见表 1。
表 1　豆荚螟幼虫的平均虫口密度及方差
样地编号 抽样数/株 x s2
1 200 9.0500 39.0025
2 200 9.3350 35.2993
3 200 9.9350 36.4932
4 200 9.9250 37.7180
5 200 9.9750 39.1702
6 200 8.7200 30.6649
对调查数据进行处理 ,求出波松分布 、核心分
布 、负二项分布 、二项分布的理论频次 ,与实查频次
比较 ,经卡方(χ2)检验判断二者的吻合程度 ,其结果
见表 2。
表 2　豆荚螟幼虫空间分布型拟合与χ2 测定结果
样地编号 波松分布χ2 检验结果
核心分布
χ2 检验结果
负二项分布
χ2 检验结果
二项分布
χ2 检验结果
1 2718.2836 不符 47.2865 不符 13.3827 符合 4372.8533 不符
2 2084.2648 不符 24.3801 不符 15.2857 符合 1728.4852 不符
3 1026.2192 不符 39.4871 不符 12.4869 符合 2469.2964 不符
4 537.2321 不符 26.3759 不符 11.3484 符合 3271.3975 不符
5 1424.8629 不符 11.2876 符合 17.2735 符合 1028.4877 不符
6 623.9720 不符 19.3728 不符 14.2474 符合 678.3964 不符
　　由表 2可知 ,波松分布和二项分布的卡方值均
较大 , 远大 于相应 自由 度下的 P0.05 卡方 值
(15.382 9),负二项分布的卡方值均小于相应自由
度下的卡方值(d f =5 时 χ20.05 =18.07),而核心分
布 ,6块样地中仅 5号样地的卡方值 ,小于相应自由
度下的卡方值(d f =4时 χ20.05 =14.58),其他 5块样
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2010年第 9期
地的卡方值均大于相应自由度下的卡方值 ,所以豆
荚螟幼虫分布型属于负二项分布。
2.1.2 　聚集度指标的检验结果　通过 M﹡指标 、
M﹡/ x 指标 、Kuno CA 指标 、扩散系数 C 、K 指标对豆
荚螟幼虫种群进行聚集度检验 ,结果见表 3。
表 3的测定结果显示 , 6块样地豆荚螟幼虫种
群聚集强度指数为 I >0 、M﹡/ x >1 、CA >0 、
C>1 、K >0 ,表明豆荚螟幼虫在砂生槐林中呈聚集
分布 。
2.1.3　线性回归方程检验结果　由表 3中平均拥
挤度 M＊和平均虫口密度( x)分别作出豆荚螟幼虫
的回归方程式为 M﹡ =2.821 06 +1.001 43 (r =
0.892 9),表明豆荚螟幼虫平均拥挤度 M﹡与平均虫
口密度( x)为线性相关 。由于 α=2.82106>0 ,说明
个体间相互吸引 , 分布的基本成分为个体群;β=
1.001 43>1 ,则说明其空间分布型为聚集分布 。
根据 Tay lor幂法则 ,由表 3 中 s2 和 x 作出豆
荚螟幼虫的对数回归方程为 lg s2 =0.53447 +
1.049 54 lg x(r=0.6557)。因为 lga =0.534 47 >0 ,
b=1.049 54>1 ,所以豆荚螟幼虫在一切密度下都
是聚集分布 ,且具密度依赖性 ,即其聚集度随着种群
密度的升高而增加 。
表 3　豆荚螟幼虫种群各项聚集度指标
样地编号 x s2 M＊ I 指标 M﹡/ x 指标 CA 指标 C K 指标
1 9.050 39.0025 12.3597 3.3097 1.3657 0.3657 4.3097 2.734 4
2 9.335 35.2993 12.1164 2.7814 1.2980 0.2980 3.7814 3.356 2
3 9.935 36.4932 12.6082 2.6732 1.2691 0.2691 3.6732 3.716 5
4 9.925 37.7180 12.7253 2.8003 1.2821 0.2821 3.8003 3.544 3
5 9.975 39.1702 12.9018 2.9268 1.2934 0.2934 3.9268 3.408 1
6 8.720 30.6649 11.2366 2.5166 1.2886 0.2886 3.5166 3.465 0
2.2　豆荚螟幼虫在砂生槐植株内的方位动态
2.2.1　豆荚螟幼虫在植株内不同方向上的水平分
布　按东 、南 、西 、北 4个方位将田间调查数据以每
块样地为 1组 ,分别整理 ,计算出每组的 x 和 s 2 ,同
时应用 6种不同聚集度指标检验豆荚螟幼虫的空间
分布型 ,结果列于表 4 。
由表 4可见 ,东 、南 、西 、北 4个方位的豆荚螟幼
虫种群聚集强度指数均达到 I >0 、M＊/ x >1 、
CA >0 、C>1 、K >0 ,表明豆荚螟幼虫在砂生槐植株
4个方位上均呈聚集分布 。以南向的平均虫口密度
( x =11.852 2)最高 , 北向虫口密度最低( x =
10.930 9)。
表 4　豆荚螟幼虫在不同方向的空间分布
方位 样地编号 抽样数/株 x s2 M＊ I 指标 M＊/ x 指标 CA 指标 C K 指标
东 1 50 10.6425 25.3126 12.0209 1.3784 1.1295 0.1295 2.3784 7.7207
2 50 9.3101 22.7524 10.7539 1.4438 1.1551 0.1551 2.4438 6.4481
3 50 11.5624 24.6248 12.6921 1.1297 1.0977 0.0977 2.1297 10.2347
4 50 12.7532 33.8641 14.4085 1.6553 1.1298 0.1298 2.6553 7.7043
南 1 50 13.7536 39.4824 15.6243 1.8707 1.1360 0.1360 2.8707 7.3521
2 50 11.8393 32.3859 13.5748 1.7355 1.1466 0.1466 2.7355 6.8220
3 50 11.4738 34.5445 13.4845 2.0107 1.1752 0.1752 3.0107 5.7063
4 50 10.3421 28.6764 12.1149 1.7728 1.1714 0.1714 2.7728 5.8338
西 1 50 11.6543 28.7538 13.1215 1.4672 1.1259 0.1259 2.4672 7.9431
2 50 10.4676 24.8755 11.8440 1.3764 1.1315 0.1315 2.3764 7.6049
3 50 10.7464 25.6537 12.1336 1.3872 1.1291 0.1291 2.3872 7.7469
4 50 13.5325 32.7413 14.9520 1.4195 1.1049 0.1049 2.4195 9.5336
北 1 50 9.4521 25.7317 11.1744 1.7223 1.1822 0.1822 2.7223 5.4880
2 50 9.9743 24.6379 11.4444 1.4701 1.1474 0.1474 2.4701 6.7846
3 50 13.6532 37.8634 15.4264 1.7732 1.1299 0.1299 2.7732 7.6996
4 50 10.6438 34.7543 12.9090 2.2652 1.2128 0.2128 3.2652 4.6988
　　将各样地东 、南 、西 、北 4个方位的调查数据作
线性回归方程检验 ,结果列于表 5。
由表 5中的M＊和 x 作出的豆荚螟幼虫在东、南、
西 、北4个方位的回归方程式可知 ,α>0 ,说明个体间相
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河南农业科学
互吸引 ,分布的基本成分为个体群;β >1 ,则说明豆荚螟
幼虫在东 、南 、西 、北 4个方位上的空间分布型均为聚集
分布 ,且聚集度以南向最高 ,对各方位虫口密度进行方
差分析 ,各方位间差异未达显著水平(F =0.317 3)。
从 Tay lo r 对数回归方程可以看出 , lga >0 ,
b>1 ,在砂生槐植株的不同方向 ,豆荚螟幼虫在一切
密度下都是聚集分布 ,且具密度依赖性 ,即其聚集度
随着种群密度的升高而增加 。
表 5　豆荚螟幼虫水平分布的线性回归检验结果
方位 Iw ao 回归方程 α β Taylor 方程 lga b
东 M﹡=1.0034+1.0360 x 1.0034 1.0360 lgs2 =0.2567+1.1177lg 0.2567 1.117 7
南 M﹡=1.6578+1.0160 x 1.6578 1.0160 lgs2 =0.3757+1.1073lg 0.3757 1.107 3
西 M﹡=1.2534+1.0137 x 1.2534 1.0137 lgs2 =0.3055+1.0724lg 0.3055 1.072 4
北 M﹡=1.5767+1.0211 x 1.5767 1.0211 lgs2 =0.3255+1.1166lg 0.3255 1.116 6
2.2.2　豆荚螟幼虫在树内的垂直分布　根据调查
数据计算得出豆荚螟幼虫在砂生槐植株上 、中 、下 3
层的 x 和 s 2 ,同时采用 6种聚集度指标检验其空间
分布型 ,结果见表 6 。
表 6　豆荚螟幼虫在砂生槐树上的垂直分布
方位 样地编号 抽样数/株 x s2 M＊ I 指标 M＊/ x 指标 CA 指标 C K 指标
上 1 50 10.2434 28.8637 12.0612 1.8178 1.1775 0.1775 2.8178 5.6351
2 50 11.5721 33.6425 13.4793 1.9072 1.1648 0.1648 2.9072 6.0676
3 50 10.8642 30.3653 12.6592 1.7950 1.1652 0.1652 2.7950 6.0525
4 50 9.7747 26.8637 11.5230 1.7483 1.1789 0.1789 2.7483 5.5910
中 1 50 9.2146 27.6525 11.2155 2.0009 1.2171 0.2171 3.0009 4.6051
2 50 10.3556 33.7536 12.6151 2.2595 1.2182 0.2182 3.2595 4.5832
3 50 10.1532 31.7742 12.2827 2.1295 1.2097 0.2097 3.1295 4.7679
4 50 11.6326 35.6424 13.6966 2.0640 1.1774 0.1774 3.0640 5.6359
下 1 50 9.4653 27.0064 11.3185 1.8532 1.1958 0.1958 2.8532 5.1075
2 50 9.6455 29.6547 11.7200 2.0745 1.2151 0.2151 3.0745 4.6496
3 50 10.6031 32.6635 12.6837 2.0806 1.1962 0.1962 3.0806 5.0963
4 50 8.9753 26.6743 10.9473 1.9720 1.2197 0.2197 2.9720 4.5514
　　表 6显示 ,在砂生槐植株上 、中 、下 3层 ,豆荚螟
幼虫种群聚集强度指数均达到 I >0 、M﹡/ x >1 、
CA >0 、C>1 、K >0 ,表明豆荚螟幼虫在砂生槐植株
垂直方向的这 3个层次上均呈聚集分布 。以上层的
平均虫口密度( x =10.6136)最高 ,聚集度也以上层
最高 ,对各层虫口密度进行方差分析 ,各层次间差异
未达显著水平(F =1.362 7)。
将各样地的调查数据做线性回归检验 ,结果列
于表 7。由表 7 可知 ,豆荚螟幼虫在砂生槐植株的
上 、中 、下 3层中 , α>0 ,说明个体间相互吸引 ,分布
的基本成分为个体群;β>1 ,则说明其空间分布型为
聚集分布。
由 Tay lo r对数回归检验方程可以看出 , lga >
0 ,b>1 ,在砂生槐植株的不同高度 ,豆荚螟幼虫在一
切密度下都是聚集分布 ,且具密度依赖性 ,即其聚集
度随着种群密度的升高而增加。
表 7　豆荚螟幼虫的垂直分布的线性回归检验结果
方位 Iw ao 回归方程 α β Taylor 方程 lga b
上 M﹡=1.01159+1.07589 x 1.01159 1.07589 lgs2 =0.15812+1.28447lg x 0.15812 1.284 47
中 M﹡=1.89785+1.02086 x 1.89785 1.02086 lgs2 =0.40722+1.08472lg x 0.40722 1.084 72
下 M﹡=1.14326+1.08806 x 1.14326 1.08806 lgs2 =0.19508+1.28547lg x 0.19508 1.285 47
3　结论与讨论
1)昆虫种群的空间分布状况与种群的扩散活
动能力有着直接的关系。豆荚螟幼虫在豆荚内取食
活动 ,一荚一虫 ,将豆荚内的种子带皮全部食尽 ,然
后咬破豆荚再钻入相邻的豆荚内危害 ,可见豆荚螟
幼虫的扩散能力非常有限。因此 ,形成其幼虫空间
分布格局的主要原因是成虫的扩散及产卵习性 。通
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2010年第 9期
过对豆荚螟幼虫空间分布型的研究发现 ,豆荚螟幼
虫分布型属于负二项分布 ,聚集主要是由成虫的产
卵习性和林内的环境条件引起的 ,分布的基本成分
同样为个体群。并且在一切密度下都是聚集分布 ,
且具密度依赖性 。豆荚螟幼虫在砂生槐林地的空间
分布格局是其种群的重要属性之一 ,空间格局的变
化不仅随着同一种害虫的不同世代 、同一世代的不
同发育阶段以及同一发育阶段的不同龄期 、不同密
度而不同 。
2)对于砂生植物种子害虫的空间分布型研究
较少 ,邹立杰等[ 12] 研究发现 ,柠条豆象部分幼虫有
滞育现象 ,少数幼虫滞育时间长达 3 a 或更长 ,成虫
羽化盛期基本和柠条荚果成熟盛期一致 ,幼虫在林
间为负二项分布。罗于洋等[ 13] 曾报道过 3 种柠条
种子害虫的空间分布型为聚集分布 ,但未将 3 种害
虫分别进行统计。杨芳等[ 14] 对柠条种子害虫的空
间分布型进行了研究 ,发现柠条种子害虫单种群和
混合种群的分布型均为聚集分布 ,并给出了柠条种
子害虫幼虫在田间不同密度时的抽样数。臧建成
等[ 10]对砂生槐种子小蜂的空间分布格局进行了分
析研究 ,得出砂生槐种子小蜂幼虫的空间分布型为
聚集分布 ,田间调查抽样方法为分行取样法 、并得出
田间幼虫不同密度时的的理论抽样数。豆荚螟在粮
食作物上的田间种群分布格局及抽样技术的报道较
多。蒋佩兰等[ 15] 通过频次概率拟合法 、扩散系数法
等分析了豆荚螟的空间分布型。结果表明 ,豆荚螟
幼虫属核心分布 。但对于豆荚螟在寄主砂生槐上的
空间分布型及抽样方法的研究未见报道 。本试验在
研究豆荚螟在砂生槐林地间的空间分布型的同时 ,
还研究了其在砂生槐植株内的空间分布及聚集度 。
由豆荚螟幼虫在砂生槐植株内方位动态的试验结果
可以看出 ,尽管豆荚螟幼虫在砂生槐植株东 、南 、西 、
北 4个方位聚集程度不同 ,且在 4个方位的虫口密
度均无显著差异 ,但豆荚螟均是在南向虫口密度最
高 ,北向的虫口密度和聚集度均最小 ,这可能与调查
样地的位置条件有关 ,样地的北向是公路 ,公路又毗
邻雅鲁藏布江 ,因此 ,北方受到的人为干扰较大。而
在树冠上 、中 、下 3层 ,种群的聚集度不同 ,豆荚螟均
在树冠上层聚集度最高 ,在树冠上层密度也最大 ,这
与树冠上层光线好 、枝条比较稀疏长势好 、豆荚分布
多有很大关系。
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