全 文 ：收稿日期:2011 － 04 － 25;修回日期:2011 － 05 － 22
基金项目:贵州省省长基金(黔省专合字(2009)01 号) ;贵州省林业厅项目(黔林科合［2010］重大 02 号)
作者简介:孟宪帅(1984 －) ，男，山东单县人，硕士研究生。研究方向:森林生态学
* 通讯作者:韦小丽，博士，教授，硕士生导师。研究方向:林木种苗繁育和栽培生理。E-mail:gdwxl － 69@ 126． com
不同水分环境对花榈木幼苗生理生化的影响*
孟宪帅，韦小丽*
(贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)
摘 要:选择花榈木 1 年生播种苗人工模拟 4 种不同的土壤水分环境，测定各项生理生化指标，分析其对不同水
分环境的响应。结果表明:随着土壤水分含量的降低，花榈木幼苗光合速率、蒸腾速率、叶绿素总含量逐渐降低，而
其细胞膜透性、SOD活性、脯氨酸含量、MDA含量和可溶性糖含量逐渐增加。土壤含水量为 100%田间持水量时，花
榈木光合速率、蒸腾速率、叶绿素含量分别为 1． 74μmol·m－2·s －1、1． 05 mmol·m－2·s －1，和 16． 57mg·g －1，分别比
40%田间持水量时高 120． 0%、90． 9%和 61． 2%;其细胞膜透性、脯氨酸含量、MDA 含量、SOD 活性和可溶性糖含量
分别为 18． 6%、72． 25μg·g －1、14． 22 nmol·g －1、232． 01 U·g －1·h －1和 0． 910 mg·g －1，分别比 40%田间持水量时低
72． 0%、31． 0%、39． 1%、20． 6%和 38． 3%。各项指标综合显示，花榈木幼苗最适水分环境为 100%田间持水量。
关键词:花榈木;水分环境;生理生化
中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1008 － 0457(2011)03 － 0215 － 06
Effects of Water Conditions on the Physiological and Biochemical Characters of Young Ormosia
henryi Seedlings
MENG Xian-shuai，WEI Xiao-li* (College of Forestry，Guizhou University，Guiyang Guizhou 550025，China)
Abstract:The physiological and biochemical indices of one-year-old Ormosia Henryi seedlings were investiga-
ted，and the response of the seedlings to different water conditions was further analyzed by spot experiments
under four different soil moisture conditions in the current work． The results showed the photosynthetic rate，
transpiration rate and total chlorophyll content are gradually reduced，and the membrane permeability，SOD
activity，MDA content and soluble sugar content gradually increased with the reduction of soil moisture．
When the field capacity of water content was 100%，the photosynthetic rate，transpiration rate and chloro-
phyll total content of Ormosia henryi seedling were 1． 74 μmol·m －2· s －1，1． 05 mmol·m －2· s －1，and
16. 57 mg·g －1，respectively，which enhanced by 120%，90． 9% and 61． 2% respectively compared with
that of 40% field capacity． The membrane permeability，proline content，MDA accumulation，SOD activity
and soluble sugar content were 18． 6%，72． 25 μg·g －1，14． 22 nmol·g －1，232． 01U·g －1·h －1 and 0． 91
mg·g －1，respectively，which decreased by 72． 0%，31． 0%，39． 1%，20． 6% and 38． 3%，respectively
compared with that of 40% field capacity． The obtained evidences showed that the optimal water condition for
Ormosia henryi seedlings was 100% field capacity．
Key words:Ormosia henryi;water condition;physiological and biochemical characters
花榈木(Ormosia henryi Prain)又名花梨木、臭木或臭桐材，是国家二级保护植物。花榈木树冠开展，枝
叶浓密，树干光洁，是优良的庭园绿化树种。其木材质量致密，纹理均匀，少开裂，美观耐磨，是制作高档家
山 地农业生物学报 30(3) :215 ～ 220，2011
Journal of Mountain Agriculture and Biology
DOI:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2011.03.019
具(红木家具)和工艺品等的重要原材料［1］。目前，国内外对于花榈木的研究相对较少，主要的研究包括
花榈木平衡含水率［2］、组织培养技术［3 － 4］、人工林生长规律［1，5］、染色体型核［6］、越冬生存适应［7］等方面，
而对花榈木水分生理生态的研究则没有报道。本试验以花榈木幼苗为材料，研究不同水分环境对花榈木
幼苗生理生化的影响，以期为花榈木的苗期水分管理、人工造林立地条件的选择提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
于 2010 年 4 月中旬，从贵州省望谟县林业局苗圃购置花榈木 1 年生播种苗 50 株，选择生长一致的苗
木，采用盆栽方式将其移栽于贵州大学林学院苗圃内，让其进行恢复生长，期间按常规进行水肥管理。试
验用土壤采自贵州省关岭县白水镇，其田间持水量为 41． 3%。
1． 2 试验设计
试验设置 4 个处理，各处理的相对含水量(土壤含水量占土壤田间持水量的百分数)分别设定为
100%(Ⅰ)、80%(Ⅱ)、60%(Ⅲ)、40%(Ⅳ) ，即相对应的土壤含水量为 41. 3%、33. 0%、24. 8%、16. 5%。
每种处理 3 盆，每盆 3 株苗。为减少物理蒸发，用薄膜覆盖花盆表面，置于塑料大棚中培养。用称重补水
法保持含水量稳定，每天进行 1 次含水量调节。因花榈木盆栽后恢复期较长，水分处理在生长速生期中期
进行，处理时间为 2010 年 8 月 1 日 ～ 9 月 10 日。处理 40 d后，取样测定其生理生化指标。
1． 3 生理生化指标的测定
于 2010 年 9 月的晴天，选取不同处理位置相同并充分展开的叶片，使用 LI6400 便携式光合仪测定净
光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间 CO2 浓度(Ci)等光合生理指标，以及光合有效辐射
(PAR)、大气相对湿度(RH)、气温(Ta)等相关环境因子。
生理生化指标测定的取样要求是选择中等成熟、相同位置的叶片做试样，每处理 3 个重复。参考王学
奎［8］之方法测定不同指标，其中叶片相对含水量采用吸水法;细胞膜透性采用电导法;丙二醛含量(MDA)
采用硫代巴比妥酸法;叶绿素含量采用丙酮乙醇提取法;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法;脯
氨酸含量采用磺基水杨酸法;可溶性糖采用蒽酮比色法。
2 结果与分析
2． 1 不同水分环境对花榈木幼苗生理指标的影响
2． 1． 1 对光合速率的影响 随着土壤干旱胁迫的增加，花榈木幼苗的光合速率呈明显的稳定下降趋势
(表 1)。在 100%的田间持水量处理时，花榈木光合速率最大，其值为 1． 74 μmol·m －2·s － 1，80%田间持
水量时花榈木光合速率略低于 100%的田间持水量处理，两者无显著差异(P ＞ 0． 05)。100%和 80%田间
持水量处理下，花榈木幼苗光合速率与 60%和 40%处理差异显著(P ＜ 0． 05)。水分可利用的能力是光合
作用能否正常进行的重要因子。水分亏缺可因降低叶面积、关闭气孔和降低原生质的水合度而抑制光合
作用。从本次光合测定的数据中显示，随着土壤水分含量的下降，其气孔导度呈下降趋势，对不同处理植
株的叶面积测定也显示出随含水量逐渐下降的趋势。试验结果表明:当土壤水分含量低于 80%田间持水
量处理时，花榈木的光合速率受到水分亏缺的影响而降低。
2． 1． 2 对蒸腾速率的影响 水分是影响植物蒸腾作用的重要因子。从表 1 可以看出，花榈木的蒸腾速率
随着土壤含水量的降低而减小，在 100%的田间持水量时达到最大，为 1． 05 nmol·m －2·s － 1，土壤含水量
从 100%田间持水量降至 80%、60%和 40%，其蒸腾作用速率分别减少了 15． 2%、27． 0%和 47． 7%，各处
理间差异显著(P ＜ 0． 05)。分析其原因，主要是因为土壤含水量下降，根系水分供给不足引起植株脱水和
气孔关闭，从而导致蒸腾速率降低。试验中发现，随着土壤含水量的下降，植物叶片呈现不同程度的失水。
对于花榈木来说，100%田间持水量最有利于其蒸腾作用的进行，低于此值，其蒸腾作用受到不同程度的水
分胁迫而降低。
612 山地农业生物学报 2011 年
2． 1． 3 对水分利用效率的影响 水分利用效率是用以描述植物产量与消耗水量关系的术语，反映植物生
产过程中能量的转化效率，也是评价水分亏缺条件下植物抗旱能力的综合指标之一。从表 1 可以看出，不
同水分环境对花榈木的水分利用效率有明显的影响。在 80%的田间持水量处理时，花榈木幼苗的水分利
用效率最大，为 1． 80 μmol·mmol － 1，100%田间持水量次之，为 1． 66 μmol·mmol － 1，两者之间差异不显著
(P ＞ 0. 05)。不同水分环境下幼苗水分利用效率按大小排序为:80% ＞100% ＞60% ＞40%，表现出随土壤
含水量降低而降低的趋势。花榈木的水分利用效率没有表现出随胁迫程度增加而增加的现象，其原因是
随着土壤含水量的下降，光合速率受到的影响大于蒸腾速率，因而水分利用效率减小。这说明花榈木适应
水分逆境的能力较弱。
表 1 不同水分条件下幼苗光合生理指标(平均值 ±标准差)
Tab． 1 Physiological indices of seedling under different water conditions (mean ± SE)
处理
光合速率
(μmol·m －2·s － 1)
蒸腾速率
(mmol·m －2·s － 1)
水分利用效率
(μmol·mmol － 1)
I 1． 74 ± 0． 23 a 1． 05 ± 0． 56 a 1． 66 ± 0． 38 a
II 1． 60 ± 0． 55 a 0． 89 ± 0． 15 b 1． 80 ± 0． 66 a
III 1． 12 ± 0． 74 b 0． 76 ± 0． 23 c 1． 47 ± 0． 54 b
IV 0． 79 ± 0． 35 c 0． 55 ± 0． 13 d 1． 44 ± 0． 21 b
注:水分利用率 =光合速率 /蒸腾速率(参考杨建伟［9］之法)。
2． 1． 4 对细胞膜透性的影响 细胞膜透性是反映水分胁迫下植物受伤害程度的指标。从图 1 可以看出，
不同的土壤水分条件对花榈木细胞膜透性产生了极大的影响:随着土壤干旱胁迫程度的增加，细胞膜透性
也逐渐增加。在 100%和 80%的田间持水量处理下，其值分别为 18． 6%和 19． 31%，差异不显著(P ＞
0. 05) ;在 60%和 40%的田间持水量处理下，达到了 46． 67%和 66． 51%，两者之间差异显著(P ＜ 0． 05) ，与
100%和 80%处理也有显著差异(P ＜ 0． 05)。其原因是当土壤水分不足时，花榈木体内产生了大量氧自由
基，导致膜脂过氧化，从而引起细胞膜结构破坏，透性增强，细胞质外渗，从而增加了叶片浸提液的电导率。
图 1 不同水分条件下幼苗的细胞膜透性
Fig． 1 Membrane permeability of seedlings under different water conditions
2． 2 不同水分环境对花榈木幼苗生化指标的影响
2． 2． 1 对叶绿素含量的影响 叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，通过叶绿素含量的测定，可以了
解水分胁迫对叶绿素含量的影响规律。测定结果(表 2)表明:不同水分环境下，花榈木叶绿素 a /b 差异不
显著(P ＞ 0． 05)。叶绿素总含量随着土壤含水量的降低逐渐降低，在 100%的田间持水量时植株叶绿素含
量最大，为 16． 57 μg·g －1，在 40%的田间持水量处理时叶绿素含量最小，为 10． 28 μg·g －1，后者比前者少
了 38%，两者差异显著(P ＜ 0． 05)。各处理叶绿素含量大小排序为:100% ＞ 80% ＞ 60% ＞ 40%。前人的
研究表明，当土壤水分含量低于田间持水量时，叶绿素片层中的 Chla /b － Pro复合体受到抑制或者诱导，叶
绿素发生膜脂过氧化而产生了破坏作用［10］，最终导致了叶绿素含量的降低。
2． 2． 2 对脯氨酸含量的影响 在干旱胁迫下，植物体内游离脯氨酸含量的增加起到了保持细胞水分和生
物大分子稳定性的作用。由表 2 可以看出，随着土壤水分含量的降低，花榈木幼苗脯氨酸含量逐渐增多:
712第 3 期 孟宪帅，等:不同水分环境对花榈木幼苗生理生化的影响
在 100%的田间持水量处理下，脯氨酸含量最小，为 72． 25μg·g －1;40%的田间持水量处理最大，为 104． 48
μg·g －1，两者差异显著(P ＜ 0． 05)。由此可见，土壤含水量低于田间持水量时花榈木幼苗受到水分胁迫，
因而通过增加体内的脯氨酸含量增强渗透调节能力，减少水分胁迫的伤害。这种随土壤水分含量降低而
相应增加其脯氨酸含量的现象，是花榈木对干旱胁迫的一种适应机制。
2． 2． 3 对丙二醛含量的影响 丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的产物，是膜系统受到伤害的重要标志之一。
水分胁迫下 MDA的积累越多，表明组织的保护能力越弱［11］。由表 2 可以看出，随着土壤含水量的降低，
MDA含量逐渐增大。40%的田间持水量处理下 MDA 含量最大，为 23． 34 nmol·g －1，100%的田间持水量
处理时 MDA 含量最小，为 14． 22 nmol·g －1，前者是后者的 1． 64 倍，两者差异显著(P ＜ 0． 05)。各处理
MDA的大小排序为:40% ＞60% ＞80% ＞100%。这表明在土壤含水量降低时，花榈木幼苗受到干旱胁迫
影响，体内的自由基大量累积，产生较强的膜脂过氧化作用，直接破坏了膜系统中的不饱和脂肪酸，MDA
含量增加。
表 2 不同水分条件下幼苗的生化指标(平均值 ±标准差)
Tab． 2 The biochemical indices of seedlings under different water conditions (mean ± SE)
处理 叶绿素 a / b
叶绿素总量
(μg·g － 1)
脯氨酸
(μg·g － 1)
丙二醛
(nmol·g － 1)
超氧化物歧化酶
(U·g － 1·h －1)
可溶性糖
(mg·g － 1)
I 3． 91 ± 0． 85 a 16． 57 ± 1． 78 a 72． 25 ± 8． 21 bc 14． 22 ± 2． 76 c 232． 01 ± 11． 35 b 0． 910 ± 0． 24 b
II 3． 92 ± 0． 46 a 14． 70 ± 3． 45 a 85． 44 ± 5． 84 b 15． 04 ± 5． 58 c 235． 92 ± 14． 32 b 1． 308 ± 0． 31 a
III 3． 93 ± 0． 22 a 12． 06 ± 2． 87 ab 98． 78 ± 10． 05 a 19． 06 ± 3． 43 b 250． 51 ± 18． 96 b 1． 471 ± 0． 32 a
IV 4． 04 ± 0． 45 a 10． 28 ± 2． 12 b 104． 48 ± 9． 33 a 23． 34 ± 5． 67 a 292． 81 ± 15． 08 a 1． 474 ± 0． 51 a
2． 2． 4 对超氧化物歧化酶活性的影响 超氧化物歧化酶(SOD)在生理意义上属植物抗性系统酶，它能维
持活性氧代谢平衡，保护膜结构，从而使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵抗逆境胁迫。由表 2 可以看出，
随着土壤含水量的降低，花榈木幼苗的 SOD活性有逐渐增大的趋势。其中，100%和 80%田间持水量处理
间差异不显著(P ＞ 0． 05) ，60%和 40%田间持水量处理间差异显著(P ＜ 0． 05) ，60%和 40%与 100%和
80%田间持水量处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。各处理 SOD 活性大小排序为:40% ＞ 60% ＞ 80% ＞ 100%。
这说明花榈木幼苗的保护酶系统在 60%田间持水量时开始启动，花榈木通过自身保护系统酶活性的增
强，即作为活性氧清除的关键酶 SOD活性增强来清除体内因干旱胁迫而产生的活性氧，保护其免遭或减
轻逆境的伤害。
2． 2． 5 对可溶性糖含量的影响 当植物处于逆境条件(如干旱和低温)时，会主动积累可溶性糖，降低渗
透势和冰点，以适应外界环境条件的变化。由表 2 可以看出，随着土壤水分含量的降低，花榈木幼苗可溶
性糖含量逐渐增多。100%的田间持水量处理可溶性糖含量最小，为 0． 910 mg·g －1，40%的田间持水量处
理最大，为 1． 474 mg·g －1，后者是前者的 1． 6 倍，两者差异显著(P ＜ 0． 05)。可溶性糖含量大小排序为:
40% ＞60% ＞80% ＞100%。这说明当土壤含水量低于田间持水量时，花榈木幼苗受到胁迫影响，自身通
过可溶性糖的积累进行渗透调节，从而阻止细胞膜解离，增强细胞保水能力，稳定细胞结构，防止细胞脱
水。各项指标综合显示，花榈木最适水分环境是土壤含水量为 100%田间持水量。
3 讨 论
水分是影响植物生命活动的重要环境因素，水分不足对植物的影响涉及到植物生活的方方面面。水
分对植物生活的影响首先体现在各种生理代谢过程中，如光合作用、呼吸代谢、水分和营养元素的吸收运
转、各种酶的活性和有机物质的转化、运输、积累等，其次才体现在植物的各种生长发育上，如种子萌发、营养
生长、生殖生长和开花结实。因此，不同水分环境下植物的生理生化响应一直是植物水分关系研究的热点。
水分胁迫下植物的生理生化响应调控过程表现为:抵抗—伤害—修复—补偿生长［12］。在一定程度或
一定时间内的水分胁迫条件下，植物在生理上首先表现出形形色色的抵抗行为，如气孔关闭、细胞膨压改
812 山地农业生物学报 2011 年
变等。随着水分胁迫程度增加和时间延长，就会对植物造成伤害。伤害的表现形式有光合速率、蒸腾速率
降低，膜透性变化、膜脂过氧化等。在水分胁迫造成伤害的阈值范围内，植物可通过自身代谢过程迅速修
复被破坏的结构和功能。如水分胁迫下植物启动保护酶系统减少活性氧对细胞膜的伤害，产生各种渗透
调节物质，增强渗透调节能力，增强原生质耐脱水能力，避免原生质脱水等。水分胁迫解除一段时间后，经
过体内许多基本变化过程及自适应、自组织后，植物在生理上和生长上都表现出补偿效应。
本研究结果表明，水分胁迫对花榈木的各项生理生化指标都有明显影响。花榈木幼苗的净光合速率
和蒸腾速率均随着水分胁迫程度的加剧而降低，这与许多［13 － 15］研究结果类似。对大多数植物，水分胁迫
引起的气孔关闭，被认为是限制植物的光合速率和蒸腾速率的主要原因。近来有研究进一步说明，随着水
分胁迫的加强，光合速率的降低不再是由于气孔导度(Gs)的进一步下降，而是由于 Ci 的增加可能引起叶
绿素的光合响应变化［16］。很多研究［17 － 19］表明，适度的干旱胁迫可以提高植物的水分利用效率。但在本
研究中发现，花榈木幼苗水分利用效率随着干旱程度的增强而先增大后减小，80%的田间持水量处理下，
水分利用效率最大。表明适度的干旱能提高花榈木叶片的水分利用效率，而土壤严重干旱时(低于 80%
田间持水量) ，叶片气孔调节能力下降，导致光合速率下降的速度大于蒸腾速率下降的速度，水分利用效率
随之减小。
质膜是分割细胞质和胞外物质的屏障，是细胞与环境进行交换的重要通道，也是细胞感受环境胁迫最
敏感的部位，各种逆境伤害(寒冷、干旱、高温、盐碱、水涝、大气、土壤及水质污染等)往往首先作用于质膜
上。大量研究［20 － 22］表明，随着干旱程度的加深，植物体内质膜透性增大。水分胁迫下叶片细胞质膜透性
的增加与膜脂过氧化作用有关。水分胁迫条件下，细胞内自由基代谢平衡失调而产生过量的活性氧自由
基，引发或加剧膜脂过氧化，造成膜系统损伤。植物在长期进化过程中形成了清除活性氧自由基、抑制膜
脂过氧化作用的酶促和非酶促系统。SOD 作为抵御活性氧伤害的酶促系统之一，能使 O －2 发生歧化作用
而转化为 H2O
［23］。很多研究表明，在水分胁迫条件下酶促活性氧清除系统的自我调节能力与水分胁迫的
程度有关。轻中度胁迫下，植物体内清除酶活性增加，随着胁迫时间的延长，胁迫程度的加剧，细胞保护酶
活性均有不同程度的下降［24 － 25］。本研究发现，随着水分胁迫程度的加剧，其 SOD 活性一直呈增加趋势，
表明花榈木比其他植物有更强的活性氧清除系统。
脯氨酸和可溶性糖等有机溶质在植物体内起着渗透调节的作用。当植物遭受干旱胁迫时，可以通过
调节体内渗透调节物质的含量来维持体内膨压稳定，从而维持细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程
的进行。胁迫条件下，脯氨酸和可溶性糖含量的增加对防止细胞内水分过分丢失、维持细胞膜完整性起着
重要作用［26 － 27］。本研究发现，随着水分胁迫程度的增加，花榈木体内脯氨酸和可溶性糖含量都增大，说明
两者在花榈木对水分环境的适应机制中起着重要作用。
本研究只对不同水分环境下花榈木幼苗的生理生化反应作了一定分析，初步揭示了花榈木幼苗对不
同水分环境的响应和适应，但要说明花榈木的水分适应机制，还应对不同环境下花榈木的生长效应、胁迫
解除后花榈木幼苗自我恢复能力是否存在补偿效应作进一步研究。
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022 山地农业生物学报 2011 年