全 文 ：第 30卷 第 6期 西 南 林 学 院 学 报 Vol.30 No.6
2010年 12月 JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITY Dec.2010
收稿日期:2010-10-12
基金项目:教育部博士点学科专项基金(20090315120008)资助;福建省科技攻关重点项目(2009N005)资助。
第 1作者:杨晓伟(1982—),男 ,硕士生。研究方向:海岸带森林与环境。 E-mail:yxw.829@163.com。
通信作者:洪伟(1947—),男 ,教授 ,博士生导师。研究方向:森林培育 、森林生态。 E-mail:fjhongwei@ 126.com。
中亚热带台湾相思次生林林隙边缘木高径分布特征
杨晓伟1 ,洪 伟 1, 2 ,吴承祯1, 2
(1.福建农林大学 福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室 ,福建 福州 350002;
2.福建农林大学 林学院 ,福建福州 350002)
摘要:对福州地区台湾相思次生林林隙进行实地调查 ,共调查 10个林隙中的 130株边缘木 ,用威布
尔分布模型和正态分布模型分别拟合林隙边缘木的胸径级和高度级分布 ,并进行柯尔莫哥洛夫和
卡方检验 ,结果表明:福州地区台湾相思次生林林隙边缘木胸径级的多度分布符合 Weibul分布和
正态分布;高度级的多度分布符合 Weibul分布 ,但不符合正态分布。
关键词:台湾相思;边缘木;威布尔分布
中图分类号:S718.55 文献标识码:A 文章编号:1003-7179(2010)06-0025-04
DistributionCharacteristicofDBHandTreeHeightforGap
EdgeTreesofAcaciaconfusainMid-subtropicalZone
YANGXiao-wei1 , HONGWei1, 2 , WUCheng-zhen1, 2
(1.TheHigherEducationalKeyLaboratoryforForestEcosystemProcessandManagementofFujianProvince, FuzhouFujian350002, China;
2.ForestryColege, FujianAgricultureandForestryUniversity, FuzhouFujian350002, China)
Abstract:Afieldsurveywasconductedon130 edgedtreesselectedfrom10gapsofAcaciaconfusasecondary
forestsinFuzhouarea, thedistributioncharacteristicsofDBHandtreeheightforthegapedgedtreeswereindividu-
alysimulatedwithWeibulandNormaldistributionmodels, andthencheckedbyKolmogorovandChi-square
tests.TheresultsshowedthatthedistributionofDBHclassesofgapedgedtreesintheA.confusasecondaryforests
inFuzhouareafolowedboththeWeibulandNormaldistributionmodels, whereasthedistributionoftreeheight
classesonlyfolowedWeibuldistributionmodel, butitdidnotfolowtheNormaldistributionmodel.
Keywords:Acaciaconfusa;edgetrees;Weibuldistribution
自从英国人 Wat提出林隙概念之后 ,许多学者
进行了相关的研究[ 1-4] 。林隙主要指丛林中单株树
的某一部分或多株树死亡所形成的林冠空隙以及由
林冠空隙周围树木的树干所围成的土地面积或空间 ,
它包括了林冠空隙及其边缘到周围树木树干基部所
围成的面积或空间部分[ 5] 。美国森林生态学家
Runkle在对北美东部的老龄林深入研究的基础上 ,
对林隙的概念进行了扩充 ,把林隙的定义分为 2类:
(1)冠空隙(canopygap, CG):是指直接处于林冠层隙
下的土地面积或空间 ,这是狭义的林隙 ,因此也称之
为实际林隙(actualgap);(2)扩展林隙(expandedgap,
EG)即指由冠空隙周围树木的树干所围成的土地面
积或空间 ,它包括了实际林隙和其边缘到周围树木树
干基部所围成的面积或空间 2部分 [ 6] 。
林隙的扩展部分位于林隙与非林隙的交错地
带 ,属于林隙的边缘区 ,生境复杂 ,生物多样性丰富。
林隙的边缘效应是研究森林生态系统动态演替规律
和更新状况的重点 ,引起较大关注 ,而林隙边缘木高
径分布特征方面的研究相对较少 [ 1-5] ,除闫淑君对
万木林中亚热带常绿阔叶林林隙的边缘木高径分布
特征进行研究之外 ,其余研究主要集中在边缘木的
偏冠现象 ,边缘木的生长空间指数 ,边缘木与面积大
小的关系 ,边缘木的数量 、种类以及林隙边界小气候
的特征等方面[ 7-14] 。
群落中主林层的乔木死亡形成林隙后 ,其周围
的高度达到林冠层的树木就是林隙边缘木(gapbor-
dertree, GBT),林隙边缘木构成了林隙大小和形状
的边界 ,其种类 、高度 、大小等特征对揭示林隙更新
过程及林隙环境特征的变化规律有重要影响 [ 11] 。
福州市市区近郊的台湾相思次生林是在原始自然林
遭受过度砍伐的基础上经过几十年的封育而得到恢
复的林分 ,具有一定的代表性 ,对其相对稳定的林分
组成和复杂的生态系统进行研究 ,可以揭示出中亚
热带台湾相思人工改造林林隙的动态演替规律和更
新状况 。文中以福州地区台湾相思次生林的林隙作
为研究对象 ,重点分析其径级和高度级的分布规律 ,
为中亚热带台湾相思人工林的保护与恢复提供相关
的理论依据 。
1 研究地点
研究地点在福建省福州市市区西部近郊的鬼洞
山上 , 地处东经 119°53′32″～ 119°55′15″, 北纬
26°02′22″～ 26°03′07″, 主体山脉呈东北—西南走
向 ,绵延 1.19km。主脊山脉海拔在 300m以下 ,山
脉偏北侧为闽江 ,偏南侧为福建农林大学校园 ,南坡
地势较北坡平缓 ,物种多样性南坡大于北坡 。鬼洞
山属于海洋性中亚热带季风型气候 ,降水丰富 ,并集
中于夏季 ,年平均气温 19.8℃, 1月均温 10℃, 7月
均温 27 ～ 28℃,年平均降水量稍大于 1 300mm。鬼
洞山森林经过人工多次干预 ,在其自身的次生演替
中形成中亚热带独特的地带性植被 ,它是福建省东
部地区中亚热带常绿阔叶林的典型代表。区内生态
群落类型复杂多样 ,常绿阔叶林占据绝对优势 ,少部
分为常绿落叶阔叶混交林 ,林隙边缘区则分布有竹
林 、常绿灌木和草丛等植被类型 。群落主要树种有:
台湾相思(Acaciaconfusa)、合欢(Albiziajulibrissin)、
马尾松(Pinusmasoniana)、樟树(Cinnamomumcam-
phora)、木麻黄(Casuarinaequisetifolia)、杉木(Cun-
ninghamialanceolata)、桉树(Eucalyptusspp.)、杨梅
(Myricarubra)、油杉 (Keteleeriafortunei)、乌桕
(Sapiumsebiferum)、鹅掌柴 (Schefleraoctophyla)、
刚竹(Phylostachysviridis)等 。其中台湾相思占比
例最大 ,为 86.73%,其余乔木 、竹林 、常绿灌木及暖
性草丛占 13.27%,这是研究中亚热带台湾相思林
隙动态演替规律的理想场所。
2 研究方法
2.1 调查方法
采用大范围群落干扰状况调查时常用的样线调
查法 [ 18] 。从鬼洞山西南侧最高点向东北方向行走
约 500m,沿线分南北两侧各调查 5个林隙 ,每个林
隙分别划分为林隙冠空隙 、林隙扩展区域即林隙边
缘区 、非林隙区 3个区域。样方设置以每个林隙的
实际大小为依据 ,属于林隙扩展部分的区域全部调
查 ,调查项目有:林隙的长轴(EG)和短轴(CG)、林
隙扩展部分乔木的种类 、高度和数量;共调查 10个
林隙 , 130株边缘木 。
2.2 数据处理
2.2.1 Weibul分布 其概率函数为:
f(x)= cb(x-a)
c-1exp-(x-a)cb (x≥a)。
Weibul分布有 3个参数 , b>0为尺度参数 , c
>0为形状参数 , a为位置参数 1。当 c< 1.0,
Weibul分布呈倒 J形;当 1.0
偏山状分布 。因此 , 形状参数能较好地反映分布情
况 ,是一个具有生态学意义的 Weibull分布参数。
Weibul分布参数拟合方法很多 ,文中采用三参
数最大似然估计法[ 15-22] ,并用柯尔莫哥洛夫检验法
评价威布尔分布模型对林隙边缘木径级和高度级多
度分布的适应程度 。
2.2.2 正态分布 正态分布的概率密度函数为:
f(x)= 1
2πσe
-(x-x)2
2σ2 。
式中:x为随机变量 x的数学期望;σ为随机变量 x
的标准差 。
3 结果分析
3.1 林隙边缘木大小结构特征
3.1.1 径级结构 径级结构是指林隙边缘木胸径
的径阶分布状况 ,是森林群落研究中最基本的林分
结构 。鬼洞山林隙边缘木主要树种为台湾相思 ,其
胸径范围为 6.19 ～ 33.10cm。将本次调查的 10个
林隙中 130株边缘木 ,按照胸径划分为 6个径级 ,即
Ⅰ级:<10cm;Ⅱ级:10 ～ 15cm;Ⅲ级:15 ～ 20cm:Ⅳ
级:20 ～ 25cm;Ⅴ级:25 ～ 30cm;Ⅵ级:>30cm。边
缘木胸径结构特征见表 1。由表 1可知各径级所包
含的个体数以及占总体的比例从大到小排列为:Ⅲ
级 >Ⅱ级 >Ⅳ级 >Ⅰ级 >Ⅴ级 >Ⅵ 级。 Ⅲ级所占比
26 西 南 林 学 院 学 报 第 30卷
例最大 ,为 52株 ,占总体 40%;胸径 >30cm的个体
数仅有 1株 ,占总体 0.77%。
表 1 林隙边缘木不同胸径级的个体数
胸径级 /cm Ⅰ级(<10)
Ⅱ级
(10 ～ 15)
Ⅲ级
(15 ～ 20)
Ⅳ级
(20～ 25)
Ⅴ级
(25～ 30)
Ⅵ 级
(>30)
个体数 11 31 52 26 9 1
所占比例 /% 8.40 23.80 40.00 20.00 6.90 0.77
3.1.2 高度级结构 高度级结构是林隙边缘木树
高的高阶分布状况 ,也是森林群落研究的最基本要
素 。鬼洞山经过多年封育 ,台湾相思林基本接近于
自然林 ,林隙边缘木的树高范围为 6.3 ～ 23.0 m。
将本次所调查的 10个林隙中 130株边缘木 ,按照高
度划分为 5个高度级 ,即Ⅰ级为 6 ～ 10m;Ⅱ级为 10
～ 14m;Ⅲ级为 14 ～ 18m;Ⅳ级为 18 ～ 22m;Ⅴ级为
>22m。边缘木高度结构特征见表 2。
表 2 林隙边缘木不同高度级的个体数
高度级 /m Ⅰ级(6～ 10)
Ⅱ级
(10 ～ 14)
Ⅲ级
(14～ 18)
Ⅳ级
(18～ 22)
Ⅴ级
(>22)
个体数 14 37 33 44 2
所占比例 /% 10.80 28.50 25.40 33.80 1.50
由表 2可知 ,各高度级包含的个体数以及占总体
的比例从大到小排列为:Ⅳ级 >Ⅱ级 >Ⅲ级 >Ⅰ级 >Ⅴ级。
Ⅳ级所占比例最大 ,为 44株 ,占总体 33.8%;高度 >22
m的个体数仅有 2株 ,占总体 1.5%。
3.2 不同面积林隙边缘木的高径分布特征
林隙面积的大小直接决定了林隙的物种多样性
及空间资源的丰富程度 ,因此 ,不同面积的林隙 ,其
边缘木的径级和高度级分布具有一定的结构特征 。
根据本次调查的 10个林隙面积特征 ,将其分为 6个
等级:50 ～ 80 m2、80 ～ 110 m2 、110 ～ 140m2 、140 ～
170m2 、170 ～ 200m2 、 >200m2。不同等级的面积所
包含的各个胸径级个体数和各个高度级个体数均不
同 ,胸径和高度在不同大小级林隙内的百分比结构
见表 3 ～ 4。
表 3 不同大小级林隙内边缘木径级百分比结构 %
林隙面积 /
m2
胸径 /cm
<10 10 ～ 15 15 ～ 20 20～ 25 25～ 30 >30
50～ 80 3.846 11.538 34.615 42.308 7.692 0.000
80～ 110 7.692 28.205 41.026 20.513 2.564 0.000
110～ 140 23.077 38.462 23.077 7.692 7.692 0.000
140～ 170 0.000 15.385 69.231 15.385 0.000 0.000
170～ 200 0.000 30.769 53.846 15.385 0.000 0.000
>200 7.692 7.692 38.462 7.692 30.769 7.692
表 4 不同大小级林隙内边缘木高度百分比结构 %
林隙面积 /
m2
树高 /m
6～ 10 10～ 14 14～ 18 18 ～ 22 >22
50 ～ 80 0.000 7.692 26.923 61.538 3.846
80 ～ 110 7.692 35.897 25.641 28.205 2.564
110 ～ 140 26.923 38.462 15.385 19.231 0.000
140 ～ 170 0.000 0.000 38.462 61.538 0.000
170 ～ 200 15.385 53.846 30.769 0.000 0.000
>200 7.692 15.385 15.385 61.538 0.000
3.3 边缘木的多度分布
3.3.1 径级的多度分布 用威布尔分布模型拟合
林隙边缘木的胸径级分布 ,拟合结果采用柯儿莫哥
洛夫临界值检验:Dn =0.045 2
模型拟合其胸径级分布 ,拟合结果采用卡方值检验:
∑X2 =1.167 4
3.3.2 高度级的多度分布 同理用威布尔分布模
型和正态分布模型拟合林隙边缘木的高度级分布 ,
拟合结果分别用柯尔莫哥洛夫和卡方检验法检验 。
检验结果为:威布尔分布 , Dn=0.085 3
18.407 6>X2(0.05)=5.991 5,林隙边缘木的高度级多
度分布不符合正态分布 。
表 5 径级和高度级的 Weibul分布拟合结果
参数 a b c Dn=Max︱F(u)-Fn︱
D0.05 结果
径级 6.190 0 249.8364 2.1798 0.0452 0.1101 符合
高度级 6.300 0 339.1574 2.4801 0.0853 0.1101 符合
4 结论与讨论
不同大小级的林隙 ,其边缘木的分布和结构具
有一定的特征 。由于高径分布类型随着林隙的不断
更新而发生相应的变化 ,所以对于林隙边缘木高径
分布类型的研究有助于探讨林隙的形成规律以及其
更新状态的发展变化。文中对福州地区台湾相思次
生林 10个林隙的实地调查数据进行分析 ,结果表
明:林隙的边缘木径级分布符合 Weibul分布和正
态分布;林隙边缘木的高度分布符合 Weibul分布 ,
但不符合正态分布 。这与闫淑君等在中亚热带常绿
阔叶林林隙边缘木高径分布特征中所得结论 “林隙
边缘木径级遵循 Weibul分布 , 高度不仅遵循
Weibul,还遵循正态分布” [ 18] 不同 ,产生这种差异
27第 6期 杨晓伟等:中亚热带台湾相思次生林林隙边缘木高径分布特征
的原因有待进一步研究。
林隙边缘木树种类型与整个区域植物群落的建
群种相同 ,均为台湾相思树 ,边缘木的高径分布优于
林隙和非林隙地区 ,这与李东平等得出的 “大多数
边界木与群落乔木层的主要树种大小基本一致 ,表
明林窗形成木死亡形成林窗时 ,其周围大多数树木
的高度已达到林冠层 ,只有少数树木在林窗形成之
后才达到林冠层 。”[ 14]的结论相符合。所不同的是 ,
李东平等研究的林隙主要由折干 、折根 、枯立等方式
形成 ,而福州地区台湾相思次生林林隙大部分为人
工墓地 、风倒等方式形成 ,但可以得出:不论以何种
方式形成的林隙 ,由于边缘效应的存在 ,边缘木的高
径增长具有明显的优势。
偏冠现象是边缘木充分发挥林隙空间优势资源
的结果 。林窗形成后 ,边界木会出现生长释放 ,树枝
伸展方向朝向林窗内的侧枝 ,其生长速度明显比其
相对一侧的树枝生长快 [ 9] 。福州地区台湾相思次
生林林隙边缘木也具有偏冠现象 ,面积愈大的林隙 ,
边缘木数量愈多 ,偏冠现象也愈加明显 ,三者呈正相
关 ,具体情况另文研究 。
林隙对某些偶见种具有安全岛的作用[ 23] ,林隙
更新过程中 ,侵入种利用林隙内比较丰富的光 、热 、
水分以及空间等资源 ,能较好的生长发育 ,但由于定
期的人为踩踏(祭奠 、扫墓)等活动 ,更新幼苗遭到
严重的破坏 ,使得林隙更新物种大量聚集在边缘区 ,
形成明显的乔木 、灌木 、草本等分层现象 ,林隙更新
极其缓慢。福州地区台湾相思次生林林隙的边缘木
高径分布研究可以为沿海地区次生林保护管理工作
提供理论参考。
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(责任编辑 赵粉侠)
28 西 南 林 学 院 学 报 第 30卷