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2010,39(3):18-21.
Subtropical Plant Science


台湾相思叶状柄衰老过程中氮磷内吸收变化研究
谭忠奇
（厦门市绿化管理中心，福建 厦门 361004）

摘 要：对厦门五老峰台湾相思成熟和衰老叶状柄的 N、P 含量、N P∶ 比值及内吸收率的研究表明：(1)台湾
相思成熟叶状柄具有高的 N 含量，冬、春季分别为 39.90±2.10 mg/g、43.13±1.67 mg/g，P 含量冬、春季分别
为 1.24±0.04 mg/g、1.16±0.05 mg/g，叶状柄在衰老过程中，N、P 含量明显下降；(2)成熟叶状柄的 N P∶ 比
值冬、春季分别为 32.26±1.53、37.37±1.61，均高于 16，显示厦门五老峰台湾相思林存在 P 限制，但叶状柄
衰老过程中 P 的内吸收率显著高于 N 的内吸收率。
关键词：台湾相思；叶状柄；衰老；氮；磷；内吸收
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2010.03.006
中图分类号：S718.3 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2010)03-0018-04

Resorption Efficiencies of Nitrogen and Phosphorus of Phyllodes during
Senescence for Acacia confusa at Wulaofeng, Xiamen
TAN Zhong-qi
(Xiamen Administration Centre of Greening, Xiamen 361004, Fujian China)

Abstract: Nitrogen and phosphorus concentrations, N:P ratio and nutrient resorption efficiency of
phyllodes during senescence for Acacia confusa were studied at Wulaofeng, Xiamen. The results
showed: (1)Mature phyllodes had the high N concentration, with 39.90±2.10 mg/g in winter, and
43.13±1.67 mg/g in spring; P concentration of mature phyllodes was 1.24±0.04 mg/g in winter, and
1.16±0.05 mg/g in spring, respectively; N and P concentrations decreased with phyllodes senescence.
(2) N:P ratio of mature phyllodes was 32.26±1.53 in winter and 37.37±1.61 in spring, respectively;
N:P ratios were above 16, which illustrated that Acacia confusa forest was P-limited. Resorption
efficiency of P was significantly higher than resorption efficiency of N.
Key words: Acacia confusa; phyllodes; senescence; nitrogen; phosphorus; resorption

养分内吸收是指养分从衰老叶片中转移并被运输到植物其他组织的过程[1]。生长在贫瘠植物群落
中的多年生植物所需的养分部分是从衰老组织中再吸收获得的[2]。养分的内吸收不仅减小了植物对环
境中养分的依赖性，提高了植物对贫瘠生境的适应性，而且使凋落物分解时的养分淋溶量减少，从而
缓解整个系统的养分损失[3,4]。因此，养分内吸收不仅是植物对养分贫瘠环境的一种适应进化机制[2,5]，
也是植物保存养分、增强竞争力、提高养分吸收能力和生产力的重要机制之一。
台湾相思（Acacia confusa）属豆科金合欢属常绿树种，其叶片退化，叶柄成叶状，具有适应性强，
耐旱、耐贫瘠的特性，是热带亚热带沿海地区重要的造林树种，在贫瘠的立地条件下生长良好，具有
较高的生物量。本研究选择厦门五老峰台湾相思群落，研究其叶状柄衰老过程中的 N、P 含量，N∶P
比值，内吸收率变化动态，探讨其营养保存机制。
1 材料与方法
1.1 样品采集
样品采自厦门岛东南部五老峰的台湾相思群落。据厦门气象台资料，该地年平均气温 21.1 ℃，最
收稿日期：2010-05-20
作者简介：谭忠奇(1967-)，男，湖南攸县人，高级农艺师，博士，从事园林植物资源保护与应用研究。
第 3 期 谭忠奇：台湾相思叶状柄衰老过程中氮磷内吸收变化研究 ﹒19﹒
低月均温 12.3 ℃，年较差 16.0 ℃，年降雨量 1 036 mm，为南亚热带季风气候，温和，雨量充沛。样
地土壤属花岗岩母质，土层约 30 cm，为粗骨性土壤，多石砾。
实验样地为人工种植的台湾相思群落。基本上为台湾相思纯林，偶尔混生有木麻黄（Casuarina
equisetifolia）、马尾松（Pinus massoniana）。林下灌木主要为马缨丹（Lantana camara）、牡荆（Vitex
negundo）；草本层为菊科、禾草类。采集时间 2009 年 12 月（冬季）、2010 年 3 月（春季）。在台湾相
思群落内，选择生长状况较为一致的植株 25 株，每 5 株为 1 组，共 5 组。在每组林冠外围随机选取成
熟叶状柄、衰老叶状柄各 100 片。样品洗净后，置于 80 ℃烘箱中烘干，用植物样品粉碎机粉碎，并过
0.5 mm 筛，装于自封袋中备用。
1.2 测定方法
样品用浓H2SO4-H2O2消煮后，分别采用钠氏试剂比色法[6]和钼蓝比色法[7]测定氮、磷含量。
1.3 内吸收率计算
N、P内吸收率（RE）用N、P从衰老叶状柄中所吸收的元素含量占成熟叶状柄中元素含量的百分
率来计算[2,8]，计算公式为：RE =（1－A2/A1）×100%
其中，A1为成熟叶状柄中N或P浓度，A2为衰老叶状柄中N或P浓度。
2 结果与分析
2.1 台湾相思成熟叶状柄与衰老叶状柄的 N、P 含量及冬、春季变化
台湾相思成熟叶状柄具有高的N含量，冬季为 39.90±2.10 mg/g，春季为43.13±1.67 mg/g；P含量
冬季为1.24±0.04 mg/g，春季为1.16±0.05 mg/g。台湾相思为固氮树种，固氮树种通过固氮效应，提高
了土壤中N的有效性，从而使叶状柄的N含量提高。叶状柄衰老过程中，N、P含量明显下降（图1）；
N和P随着衰老进程没有在衰老叶状柄中积累，而是向其他部位转移，可见对于台湾相思，N、P均发生
了一定程度的内吸收。
A AB B
b
a
a b
A
B
A
b
a
0
10
20
30
40
50
冬季 春季
N
含
量
(m
g/
g) 成熟N含量
衰老N含量
BBA
ba
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
冬季 春季
P含
量
(m
g/
g) 成熟P含量
衰老P含量
图1 台湾相思成熟和衰老叶状柄氮(A)、磷(B)含量的季节变化
注：不同大、小写字母分别表示差异达0.01、0.05水平。
2.2 台湾相思成熟叶状柄的 N:P 以及叶状柄衰老过程中 N、P 内吸收率
营养元素尤其是N和P，是影响植物生长的重要因子，也是影响群落第一性生产力的重要因素之一
[9]。在生态系统中，N、P的有效性限制了植物的生长，N:P比值可以用来表示群落营养限制的状况。
Güsewell等[10]对欧洲湿地植物进行研究发现，在群落水平上，成熟叶不同的N:P比值反映不同的N、P
限制情况， N:P＞16，表示P限制；N:P＜14，表示N限制；14＜N:P＜16，表示N、P或者两者共同限制。
以N:P来判断营养限制已经得到广泛认同。
表 1 台湾相思成熟叶状柄的 N∶P 比值 从表1可以看出，台湾相思成熟叶状柄的N:P比
均在30以上，显示厦门五老峰台湾相思林存在P限
制。台湾相思的N内吸收率冬季为(37.93±3.34)%、
春季为(26.13±6.75)%；台湾相思的P内吸收率冬季
为(53.11±2.99)%、春季为(43.74±1.97)%。无论冬
以及叶状柄衰老过程中的内吸收率
季节 N:P NRE(%) PRE(%)
冬季 32.26±1.53 37.93±3.34 53.11±2.99
春季 37.37±1.61 26.13±6.75 43.74±1.97
注：NRE 为 N 内吸收率，PRE 为 P 内吸收率。
第 39 卷 ﹒20﹒
季还是春季，P内吸收率均显著高于N内吸收率，这也支持了N:P反映的厦门五老峰台湾相思林存在P限
制。台湾相思是固氮树种，固氮树种通过固氮效应，提高了土壤N的有效性，从而使叶状柄中N含量提
高，而N有效性的提高也促进了对P的吸收。
叶片衰老过程中通过养分元素的内吸收，把一部分营养元素移至根、茎、新叶及果实中建立养分
库，这是养分内吸收最重要的生理功能之一。有观点认为，植物为了适应贫瘠的立地条件会增加对养
分的内吸收[11]；也有观点认为贫瘠的立地条件会导致植物体内多酚等次生代谢物质的增加，这些物质
能够与蛋白质等物质结合，降低营养物质的可移动性，从而降低养分的内吸收[12]。尽管关于养分内吸
收的机制尚需深入研究，但Aerts[2]通过大量研究表明，N、P的内吸收率分别为(50.3±17.3)% (n = 287)
和(52.2±22.1)% (n = 226)。通过养分内吸收所提供的营养元素是树木生长所需养分的重要来源，从衰
老组织进行养分再吸收，提高了植物体的养分利用效率，在调节树木生长中起了重要的作用。这种内
部资源的再迁移（remobilization）是植物体一个重要的调节机制，能够使植物在一定程度上不依赖于
外部的养分供应，是对养分缺乏的一种适应[13]。
2.3 叶状柄氮磷含量、内吸收及成熟叶状柄氮磷比之间的相关性
通过对台湾相思内吸收率与成熟叶状柄N:P的相关性分析可以看出，P的内吸收率与成熟叶状柄N:P
具有极显著的线性正相关，相关方程为：y = -1.781x + 110.43，其中r = 0.753，n = 10，P＜0.05；而N
的内吸收率与成熟叶状柄N:P无显著相关。
Pugnaire等[14]研究发现，如果植物组织中含N水平较高，则N的内吸收效率会明显下降。Kobe等[15]
研究发现，在同一物种或者不同物种之间，提高叶片的营养水平一般都会引起内吸收效率的降低；Lin
等[16]对美国大红树（Rhizophora mangle）叶片养分动态的研究也得到相似结果。台湾相思叶状柄衰老
过程中的营养内吸收率与成熟叶状柄N:P具有显著相关性，本实验结果与上述报道一致。William等[17]在
比较营养水平不同的两个样地后，得出低营养水平下的代表种美国黄松（Pinus ponderosa）的内吸收效
率明显高于高营养水平下的代表种三齿蒿(Artemisia tridentate)，他认为在低营养样地成功生长的植物具
有缓慢生长、高利用效率和高转移率的特征，这些特征是所有适于营养贫瘠环境生长的种所共有的。N、
P比例的变化被证实与植物性能和植被物种组成上的变化存在相关性。
3 结 论
台湾相思成熟叶状柄具有高的N含量，冬季为 39.90±2.10 mg/g，春季为43.13±1.67 mg/g；P含量
冬季为1.24±0.04 mg/g，春季为1.16±0.05 mg/g；叶状柄衰老过程中，N、P含量明显下降。
成熟叶状柄的N:P冬季为32.26±1.53，春季为 37.37±1.61，均高于16，显示厦门五老峰台湾相思
林存在P限制；叶状柄衰老过程中P的内吸收率显著高于N的内吸收率；台湾相思系固氮树种，因而N的
内吸收率较低。
P 的内吸收率与成熟叶状柄 N:P 具极显著线性正相关，而 N 的内吸收率则与 N:P 无显著相关。
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(下转第 78 页)
第 39 卷 ﹒78﹒
种生存压力，必须对其采取有力的保护措施。如蛇足石松、一粒癀等，原本在福建具有丰富的资源，
因被民间过度采挖，目前资源十分稀少。南药植物资源的保护是其开发和利用的重要前提，对提高各
地区南药产业水平和规模有着重要意义，所以首先应该对野生资源实行驯化栽培，保护南药资源的多
样性，建立丰富的南药资源种质库。
2.2 加强南药资源的繁育技术研究
首先，加强现代化农业新技术特别是设施农业技术的应用，建立技术密集型的工厂化智能化自动
化生产体系，大幅度提高植物产量，如气雾快繁设备；其次，可积极开展植物资源再生技术研究，使
有限的资源得到持续利用，如利用试管微繁技术生产大量种苗以满足药用植物人工栽培的需要，通过
愈伤组织或悬浮细胞的大量培养，从细胞或培养基直接提取药物，或经生物转化、酶促反应生产药物[8]。
2.3 加强化学成分、药理药效等方面研究
许多药用植物资源的利用实质上是对其化学成分的开发利用，因此，加强有效成分的化学分析和
研究，可最大限度和有效地利用资源，对化学成分、药理药效已研究较为充分的种类，可行产学研结
合，开发现代新药或中成药，加以临床应用研究。
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