全 文 ：第 38卷Environmental Science & Technology
第 38卷 第 3期
2015年 3月
Vol. 38 No.3
Mar. 2015
陈功亮，罗学刚.铀胁迫对酸模叶绿素荧光特性和酶活性的影响 [J].环境科学与技术，2015，38（3）：38-43.ChenGongliang，LuoXuegang.Effectof
uranium stress on chlorophyll fluorescence characteristics and enzyme activity ofRumex acetosa L[J]. Environmental Science & Technology，2015，38（3）：
38-43.
铀胁迫对酸模叶绿素荧光特性和酶活性的影响
陈功亮 1，3， 罗学刚 2，3*
（1.西南科技大学生命科学与工程学院； 2.西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室，四川 绵阳 621010；
3.生物质材料教育部工程研究中心，四川 绵阳 621010）
摘 要：通过盆栽控制性实验，研究了不同铀浓度处理﹙0、25、50、100、200、400 mg/kg﹚对酸模（Rumex acetosa L.）叶绿素含量、叶绿素
荧光特性及抗氧化酶的影响。结果表明：随着土壤铀浓度的增加，叶绿素含量显著下降，最大光化学效率（Fv /Fm）下降但差异不显著，光合
性能指数（PIABS）显著下降，K相可变荧光占 J相可变荧光比例（Wk）和 J相可变荧光（Vj）逐渐升高，单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）、
单位反应中心捕获的能力（TRo /RC）、单位反应中心捕获的用于电子传递的能量（ETo /RC）和单位反应中心耗散的能量（DIo /RC）均呈先
升高后下降的趋势，铀胁迫使酸模整个 PSⅡ的结构和功能都受到了伤害，光合作用受到抑制；SOD和 POD活性整体呈现先上升后下降
的趋势，MDA含量逐渐升高，酸模产生膜脂过氧化，启动了过氧化酶系统。
关键词：铀胁迫； 酸模； 叶绿素荧光； 抗氧化酶系统
中图分类号：X503.2 文献标志码：A doi：10.3969/j.issn.1003-6504.2015.03.008 文章编号：1003-6504(2015)03-0038-06
Effect of Uranium Stress on Chlorophyll Fluorescence
Characteristics and Enzyme Activity of Rumex Acetosa L.
CHEN Gongliang1，3， LUO Xuegang2，3*
（1. College of Life Science and Engineering，Southwest University of Science and Technology，Mianyang 621010，
China；2. State Defense Key Laboratory of the Nuclear Waste and Environmental Security，Southwest University of
Science and Technology，Mianyang 621010，China；3. Engineering Research Center of Biomass Materials，Ministry
of Education of Mianyang 621010，China）
Abstract：Controlled pot experiments were conducted to examine the effect of concentration gradient（0，25，50，100，200，
400 mg/kg）of uranium on chlorophyll content，chlorophyll fluorescence characteristics and antioxidase of Rumex acetosa.
The results demonstrated that both chlorophyll content and performance index（PIABS）decreased significantly with the increase
of uranium concentration，and the maximum photochemical efficiency （Fv /Fm）also decreased but slightly. In comparison，
the K-phase variable fluorescence/ the J-phase variable fluorescence ratio （Wk）and the J-phase variable fluorescence（Vj）
gradually increased with increasing the concentration of uranium. And the energy absorption per active reaction center
（ABS/RC），the capture capability per active reaction center （TRo /RC），the capture energy was used for electron transfer per
active reaction center （ETo /RC） and the non-photochemical energy dissipation per active reaction center （DIo /RC） all
increased at the beginning and then decreased as the concentration of uranium increased. The results above indicated the
photosynthesis was inhibited，as a result of the damage of the structure and function of Rumex acetosa’s PSⅡ under the
stress of uranium. The SOD and POD activities increased at first and then decreased，and the content of MDA increased
gradually with an increase of uranium concentration. Consequently，the membrane lipids of Rumex acetosa peroxided，and
the Rumex acetosa started antioxidant enzyme system.
Keywords：uranium stress；Rumex acetosa L.；chlorophyll fluorescence；antioxidant enzyme system
《环境科学与技术》编辑部：（网址）http://fjks.chinajournal.net.cn（电话）027-87643502（电子信箱）hjkxyjs@vip.126.com
收稿日期：2014-08-09；修回 2014-09-29
基金项目：国家核设施退役及放射性废物治理科研重点项目资助（2014zg6103）
作者简介：陈功亮（1987-），男，硕士研究生，研究方向为植物修复土壤放射性核素及伴生重金属污染，（电子信箱）cgl0923@126.com；*通讯作者，教
授，博士生导师，（电子信箱）lxg@swust.edu.cn。
第 3期
随着我国不断加速的铀资源勘探和开采过程，产
生了数量庞大的铀尾矿和铀废矿石堆。铀尾矿和铀废
矿石中含大量的放射性核素，且约有 30％以上的核素
为长寿命核素，如 238U半衰期高达 4.9×109 a，226Ra半
衰期为 1.6×103 a。这些放射性核素长期衰变释放放射
性气体氡及其子体，并辐射出 γ射线，对人体产生外
照射，一旦被人们吸入将在人体内产生内照射，引起
生物组织内分子和原子电离，破坏组织中的大分子结
构，严重危害人体健康甚至导致癌症等病症。调查结
果表明，我国铀废矿石堆平均含铀量比土壤中天然本
底值高 4～10倍，其表面辐射剂量比一般土壤平均高
5～70倍，大部分铀废矿石堆的氡析出率均超过了国家
管理限值，辐射水平超过环境水平几倍到几十倍。铀
尾矿堆存地域缺乏植被覆盖而造成水土流失及尘土
飞扬，使铀等重金属污染物扩散。大量的废石、尾渣不
仅占据了大片的山谷和绿地，而且也是一个巨大的低
水平或极低水平的放射性污染源，导致周边土壤遭受
不同程度的铀污染。土壤中的铀具有化学毒性和放射
性毒性[1]，并且可以通过食物链进入人体[2-3]，严重危害
人类健康。人们采用物理、化学、生物等各种技术修复
被铀污染的土壤，其中植物修复技术是安全可靠、成
本低廉，对环境影响最小的技术手段之一[4]。因此，研
究铀胁迫对植物生理生化的影响，对铀污染土壤的植
物修复具有重要意义。
在自然条件比较严酷，辐射、重金属、贫瘠、缺水
等影响较大的铀尾矿环境，铀尾矿区域野生植物品种
因经历长期的自然选择和人工选择，往往表现出有较
强的适应，因此筛选铀尾矿区域野生优势植物品种作
为富集修复植物或亲本是常用技术手段之一。酸模
（Rumex acetosa L.）是在铀尾矿库中常见的优势植物，
多年生草本，全国大部分地区有分布。目前，关于酸模
属在土壤污染修复方面的研究有尼泊尔酸模对 Pb、
Zn的富集及耐性机理[5]，在 Pb、Zn污染下齿果酸模的
抗氧化酶系统的变化[6]，以及 Cu和模拟酸雨复合胁迫
对酸模生理生化特性[7]和铀胁迫下酸模对铀的吸收转
移[8]，但铀胁迫下酸模的抗氧化酶系统和叶绿素荧光
特性未见报道。本文通过盆栽试验，研究铀胁迫对酸
模叶绿素含量、叶绿素荧光特性及抗氧化酶系统的影
响，旨在了解酸模关于光合生理和抗氧化方面的耐性
机制，为进一步研究酸模在铀胁迫下的耐性机制及其
用于植物修复提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试植物为酸模（Rumex acetosa L.），种子采于某
铀尾矿库。供试土壤为西南科技大学水稻试验田表层
土（0～20 cm）。土壤理化性质见表 1。
1.2 试验设计及处理
试验设置 6 个处理浓度：0（CK）、25、50、100、
200、400 mg/kg，每个处理设 3个重复，共计 18盆（塑
料盆口直径为 16 cm，高为 13 cm）。试验在西南科技
大学核素生物效应试验场白色塑料大棚中进行，大棚
周边无高层建筑遮挡，通风、透光性良好。
2013 年 12 月，供试土壤自然风干后过 0.5 cm
的筛，测定含水量后装盆，每盆干重 1 kg。铀以 UO2
（CH3COO）2·2H2O的形式添加，所用试剂为分析纯。土
壤的处理采用饱和持水量法[9]，将 UO2（CH3COO）2·2H2O
配成相应的质量浓度溶液添加到土壤中，对照添加等
体积的水。处理完毕以后用遮阳网覆盖。2014年 3月
播种酸模，待出苗一周后开始定苗，每盆保留 4株幼
苗。每天早晨或傍晚浇一定量的水，保持土壤含水量
为田间持水量的 60％～70％。待植物生长到 80 d后，测
定植物的叶绿素荧光参数，另外取相同部位叶片用于
各生理生化指标的测定，然后将地上部和地下部分
开收获，收获的样品先用自来水洗净，再用超纯水清
洗 2次，滤纸擦干，最后放入烘箱中 105 ℃杀青 30
min，80 ℃下烘至恒重，研磨后放入干燥器中备用。
1.3 测定方法
1.3.1 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线和 820 nm光
吸收曲线的测定
参考 Strasser 等 [10]的方法，叶片暗适应 20 min
后，用M-PEA（Hansatech，英国）测定叶片快速叶绿素
荧光诱导动力学曲线（OJIP 曲线）和 820 nm 光吸收
曲线。OJIP曲线由 5 000 μmol/（m2·s）脉冲光诱导。每
个处理测定 3个重复，取平均值。JIP-test分析及荧光
参数的计算参考 Strasser等[11-13]的方法。
1.3.2 叶绿素含量的测定
参照张政宪[14]的方法进行叶绿素含量的测定。
1.3.3 丙二醛（MDA）含量的测定
用硫代巴比妥酸法测定MDA含量，参照李合生[15]
的方法。
1.3.4 抗氧化酶活性的测定
取 0.1 g新鲜叶片置于预冷的研钵中，先加入 1 mL
预冷的提取介质（0.05 mol/L Na2HPO4-NaH2PO4缓冲
液，pH7.8，含 1％聚乙烯吡咯烷酮）在冰浴上研磨成匀
浆，再加入 1 mL提取介质，使最终体积为 2 mL，于
pH 有机质/g·kg-1
全氮
/g·kg-1
碱解氮
/mg·kg-1
全磷
/g·kg-1
有效磷
/mg·kg-1
全钾
/g·kg-1
速效钾
/mg·kg-1
6.02 23.9 1.61 93.8 0.858 25 21.3 135
表 1 土壤的理化性质
Table 1 Characteristics of the soils
陈功亮，等 铀胁迫对酸模叶绿素荧光特性和酶活性的影响 39
第 38卷
4 ℃、10 000 r/min离心 15 min，上清液即为粗酶液，
用于 SOD和 POD酶活性的测定。SOD和 POD活性
的测定分别采用氮蓝四唑（NBT）法和愈创木酚法，以
上均参照孙群[16]的方法。
1.4 数据分析
所有数据采用 DPS7.5进行统计分析，用Origin8.5
作图。
2 结果与分析
2.1 铀胁迫对酸模叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）的影响
2.1.1 铀胁迫对快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的
影响
酸模叶片暗适应后的荧光值随着时间的延长而
升高，出现了典型的 OKJIP曲线（图 1）。与对照相比，
铀胁迫下酸模叶片的荧光值在 O～K点变化不明显，
在 K点以后均有不同程度下降，而且高浓度铀胁迫下
荧光值下降更明显。
2.1.2 铀胁迫对最大光化学效率（Fv /Fm）和光合性能
指数（PIABS）的影响
由图 2可以看出，与对照相比，当铀浓度为 25～
200 mg/kg时，Fv /Fm有小幅下降但差异不显著，分别
较对照降低了 3.4％、2.7％、2.0％和 0.4％，当铀浓度为
400 mg/kg时，Fv /Fm较对照显著降低了 5.2％。铀处理
导致 PIABS显著低于对照，从低浓度到高浓度依次
比对照降低了 34.1％、26.5％、35.7％、34.4％和 38.1％。
2.1.3 铀胁迫对快速叶绿素荧光诱导动力学参数的影响
由图 3可以看出，铀胁迫下，酸模叶片电子传递
到电子传递链中 QA－下游的电子受体的概率（ψo）和反
应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额（φEo）均
呈先升高后降低的趋势，当铀浓度为 400 mg/kg时，ψo
和 φEo的值均低于对照，分别比对照降低了 5.9％和
1.9％，其他各处理均导致 ψo和 φEo的值高于对照。随
着铀胁迫浓度的升高，K相可变荧光占 J相可变荧光
比例（Wk）和 J相可变荧光（Vj）都基本呈现逐渐升高的
趋势，且各处理的值均高于对照。
由图 4可以看出，铀胁迫下，单位反应中心吸收的
光能（ABS/RC）、单位反应中心捕获的能力（TRo /RC）、
单位反应中心捕获的用于电子传递的能量（ETo /RC）
和单位反应中心耗散的能量（DIo /RC）均呈现先升高
后下降的趋势。当铀浓度为 25、200和 400 mg/kg时，
ABS/RC、TRo/RC、DIo /RC 与对照相比均无显著差异；
当铀浓度为 50 mg/kg 和 100 mg/kg 时，ABS/RC、
TRo /RC、DIo /RC与对照相比均有显著差异。当铀浓度
为 200 mg/kg和 400 mg/kg时，ETo /RC与对照无显著
差异；当铀浓度为 25、100和 200 mg/kg时，ETo /RC与
对照有显著差异。
2.2 铀胁迫对酸模叶片光系统Ⅰ（PSⅠ）活性的影响
叶片 820 nm 处的吸收值（ΔI/Io）代表 PSⅠ的最
大氧化还原活性。由图 5可以看出，随着铀浓度的增
加，ΔI/Io呈现先升高后降低的趋势，与对照均无显著
性差异。当铀浓度为 25～50 mg/kg时，较对照升高了
7.3％和 8.8％，当铀浓度为100～400 mg/kg 时，较对照
降低了 1.6％、6.7％和 7.6％。
40
第 3期
2.3 铀胁迫对酸模叶绿素含量的影响
由表 2可以看出，不同浓度铀处理下，叶绿素 a、
叶绿素 b和总叶绿素含量呈下降趋势。各处理组叶绿
素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量均显著低于对照，表明
铀胁迫可导致叶绿素的破坏。叶绿素 a和总叶绿素含
量在铀浓度为 50～100 mg/kg时，差异不显著。当铀处
理浓度为 25～100 mg/kg 或 200～400 mg/kg 时，叶绿
素 b含量差异不显著。
2.4 铀胁迫对酸模 SOD 和 POD 活性及 MDA 含量
的影响
由图 6可以看出，随着铀处理浓度的增加，SOD
和 POD的活性均大致呈现先上升后下降的趋势。与
对照相比，在铀处理浓度为 25～200 mg/kg时，SOD和
POD活性均总体呈现一定的上升趋势，在铀处理浓度
为 200 mg/kg时，SOD和 POD活性均达到最大，分别
比对照增加了 20.3％和 118.1％，而铀处理浓度为 400
mg/kg时，SOD和 POD活性分别比对照下降了 1.5％
和 39.0％。
由图 7可以看出，与对照相比，随着铀处理浓度的
增加，MDA含量整体呈现先下降后上升的趋势。在铀
处理浓度为 25～50 mg/kg 时，MDA 含量分别比对照
下降了 9.1％和 0.3％；在铀处理浓度为 100～400 mg/kg
时，MDA含量显著上升，分别比对照增加了 13.3％、
9.9％和 28.7％。
3 讨论
快速叶绿素荧光动力学曲线包含大量 PSⅡ光化
处理/mg·kg-1 叶绿素 a 叶绿素 b 总叶绿素
CK 0.58±0.008a 0.22±0.003a 0.80±0.01a
25 0.53±0.008b 0.20±0.01b 0.73±0.02b
50 0.47±0.004c 0.18±0.002b 0.66±0.006c
100 0.45±0.02c 0.19±0.01b 0.64±0.03c
200
400
0.43±0.009d
0.39±0.01e
0.16±0.01c
0.15±0.004c
0.59±0.02d
0.55±0.015e
表 2 铀胁迫对酸模叶片叶绿素含量的影响
Table 2 Effect of uranium stress on Chlorophyll content of Rumex
acetosa leaves
注：表中的数据为 3个重复的平均值±标准差，每列的不同小写字母表
示 p＜0.05水平上差异显著（LSD，n=3）。
陈功亮，等 铀胁迫对酸模叶绿素荧光特性和酶活性的影响 41
第 38卷
学反应信息，通过对荧光参数分析，可以知道环境胁
迫下植物叶片光合结构的变化[17]。铀胁迫下，Fv /Fm较
对照有所下降，仅在 400 mg/kg时有显著差异；PIABS
较对照均显著降低，表明酸模的光合能力降低，受到
了光抑制，整个 PSⅡ的结构和功能都受到了伤害。还
表明 PIABS可以更灵敏地反映光合结构的变化[18]。
快速叶绿素荧光诱导动力学参数是反映植物胁
迫伤害程度的指标[18]。铀胁迫下，Wk和 Vj逐渐升高，
表明了 PSⅡ反应中心受体侧 QA－大量积累和放氧复
合体（OEC）数量减少，从而导致 PSⅡ受体侧的电子
传递和 OEC受到伤害。当铀胁迫浓度为 400 mg/kg时，
ψo和 φEo低于对照，表明了 PSⅡ受体侧电子传递能
力下降[19]。随着铀胁迫浓度的增加，ABS/RC、TRo /RC、
DIo /RC和 ETo /RC均先升高后下降，且在高浓度（400
mg/kg）铀胁迫下，各值都低于对照，表明高浓度铀胁
迫导致 PSⅡ反应中心受到伤害。
铀胁迫下，ΔI/Io先升高后降低，但与对照无显著
差异，当铀浓度为 100～400 mg/kg时，ΔI/Io低于对照，
表明 PSⅠ受到不同程度的伤害。
叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，环境
胁迫可导致叶绿素的破坏与降解，其含量的变化是衡
量植物受胁迫程度的重要生理指标。随着铀浓度的升
高，酸模的叶绿素含量显著低于对照，这与Bagherifam
等[20]的研究结果相一致。叶绿素含量的降低可能是由
于铀胁迫下植物体内积累大量的活性氧自由基，使叶
绿体的结构和功能遭到破坏[21]。此外，铀抑制了氨基-
γ-酮戊酸和原叶绿素酸酯还原酶的合成，也可能导致
叶绿素含量降低[22]。
植物正常生长时，体内活性氧自由基处于动态平
衡；当植物遭受逆境胁迫时，活性氧自由基大量产生，
超过了自身清除能力，导致膜脂过氧化，从而影响植
物正常生长[23]。SOD和 POD是抗氧化系统中重要的
酶，它们在清除活性氧自由基和抑制膜脂过氧化方面
起重要作用[24-25]。MDA是膜脂质过氧化过程产生的主
要产物之一，其含量可以反映脂质过氧化的程度[26]。
当铀处理浓度为 25～50 mg/kg时，SOD和 POD活性
整体均呈上升趋势，表明低浓度铀胁迫诱导酸模体内
产生更多的 SOD和 POD，以清除体内受铀胁迫产生
的过量活性氧自由基及其产物 H2O2；而此时 MDA含
量较对照有所下降，表明 SOD和 POD有效降低了体
内的活性氧自由基，抑制了膜脂过氧化的程度。当铀
处理浓度为 100～200 mg/kg 时，SOD和 POD活性仍
维持在较高的水平，MDA含量较对照有所升高，表明
体内的活性氧自由基已经超出了 SOD和 POD的清
除能力，膜脂过氧化程度开始加重。在铀处理浓度为
400 mg/kg时，SOD和 POD活性较对照都有所下降，
MDA含量较对照显著升高，表明膜脂过氧化程度加
剧，抗氧化酶系统的防御保护作用是有限的。植物体
内抗氧化酶活性的降低可能是由于局部累积的铀与
酶蛋白上的巯基（-SH）结合，破坏了抗氧化酶的结
构与功能活性[23]。
4 结论
（1）中、低浓度（25～200 mg/kg）铀胁迫引起 Fv /Fm、
PIABS和叶绿素含量下降，以及 Wk和 Vj升高，表明酸
模 PSⅡ受体侧的电子传递和 OEC受到伤害，光合能
力降低。但 ABS/RC、TRo /RC、DIo /RC和 ETo /RC的值
均高于对照，表明 PSⅡ反应中心未受到太大的伤害。
此外，SOD和 POD活性以及 MDA含量都有所升高，
表明酸模启动了抗氧化酶系统，抗氧化酶的结构和功
能未受到严重破坏。
（2）高浓度（400 mg/kg）铀胁迫导致整个 PSⅡ的
结构和功能以及抗氧化酶系统都受到较严重的破坏，
对酸模的正常生长产生了影响。
（3）酸模对中、低浓度铀胁迫具有一定的耐性，且
酸模对铀的富集效果较好[8]，可以作为中、低铀浓度污
染土壤的修复植物。
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