全 文 ：第 4期
2007年 12月
山 西 林 业 科 技
SHANXI　 FOREST RY SCIENCE AND TECHNOLOGY
No. 4
Dec. 2007
霸王、沙木蓼和银水牛果
在不同水分条件下的生理研究
耿生莲 ,王占林
(青海省林业科学研究所 ,青海　西宁　 810016)
摘　要: 简单分析了霸王、银水牛果和沙木蓼在不同土壤水分条件下 ,净光合速率 (Pn )、蒸腾速率 ( Tr )、水分利用效率
(WUE)的变化规律 ;霸王、银水牛果和沙木蓼的最适于光合作用的土壤含水量分别为 18. 50% 、 17. 62% 和 19. 30% ;
最适于蒸腾作用的土壤含水量分别为 15. 08% 、 21. 63%和 19. 21%。 光饱和点分别为 41. 7 KLux、 51. 4 KLux和
55. 6 KLux。 从而证明 3树种为耐旱性树种 ,其中沙木蓼的抗旱性最高 ,且耐贫瘠 ,霸王居中 ,银水牛果最低。
关键词: 净光合速率 ; 蒸腾速率 ; 水分利用效率
中图分类号: S718. 43　　文献标识码: A　　文章编号: 1007-726X ( 2007) 04-0024-03
Study on Physiological Characterist ics of Zygophyllum xanthoxylum ,
Atraphaxis mandshurica ,Shepher. dia argentea Species
under Different Soil Water
GENG Sheng-lian, WANG Zhan-lin
(Qinghai Forest ry Research Inst itu te, 810016 X ining , China )
Abstract: The change law s of net pho to synthetic ra te (Pn) , transpir ation rate ( Tr ) , wa ter use efficiency (WUE )
of Zygophyllum xanthoxylum , Atraphax is mandshurica , Shepher. dia argentea species under so il w ater w ere anal-
ysed. Th e test show ed that 18. 50 percent, 17. 62 per cent, 19. 30 percent o f soil moisture content is respectiv ely
available for max imum photo synthetic ra te o f Zygophy llum xanthoxylum , Atraphaxis mandshurica , Shepher. dia
argentea species. And 15. 08 per cent, 21. 63 percent, 19. 21 per cent respectiv ely fo r efficiency transpira tion fo r
them. Light sa turation point is 41. 7 KLux , 51. 4 KLux and 55. 6 KLux , respec tiv ely. The experiment also indi-
caeted that th ree species w ere resistant to drough t, the o rder was: Atraphax is mandshurica> Zygophyllum xan -
thoxy lum> Shepher. dia argentea.
Key words: net pho tosynthe tic ra te; tr anspiration ra te; w ater use efficiency
基金项目: 青海省科技攻关项目 ( 2006-067)
收稿日期: 2007-10-22
作者简介: 耿生莲 ( 1966-　 ) ,女 ,青海湟中人 , 1989年毕业于北京林业大学 ,高级工程师。
1　树种简介
霸王 ( Zygophyllum Xanthoxylum Maxim. )为
蒺藜科霸王属植物 ,在我国共有 22种 ,其中木本
3种 ,青海省有 1种。青海省分布的霸王为多年生灌
木 ,树高 0. 7 m～ 1. 5 m;产于民和、化隆、循化、贵德
及柴达木盆地的小柴旦地区 ;生于海拔 1 800 m～
3 100 m的荒漠中的沙质河流地段、干旱阴坡、山沟、
黄土丘岭河谷地、沙地及石砾地带 ;伴生种为红砂、
白刺及多年生草本 ;植株平均高度为 78. 3 cm,平均
冠幅为 105 cm× 105 cm。 本种还分布于内蒙古、甘
肃、新疆等省区 ,为典型的旱生固土固沙植物。霸王
适宜于低位浅山地区生长 ,耐旱、速生、耐盐碱 ,适宜
营造水土保持林和饲料林。
沙木蓼 ( Atraphax is mandshurica Kitag awa. )
为蓼科灌木 ,直立生长 ,株高 2 m～ 3 m,冠幅 3 m×
3 m;叶圆形 ,鲜绿色 ;老枝皮褐色 ,纵裂 ; 1年生枝伸
长 ,节间 2. 5 cm～ 4 cm;花少数 ,生于 1年生枝上部
苞腋 ,成总状花序 ,淡玫瑰色 ;瘦果卵状三角形 ,深褐
色 ,有光泽。花果期 5月至 8月。广泛分布于库区齐
沙漠、乌兰布和沙漠、毛乌素沙地、宁夏河东沙地、腾
格里沙漠、巴丹吉林沙漠、河西走廓等地。生境主要为
流动沙丘和丘间低地。沙木蓼耐沙埋 ,沙埋后能长出
许多不定根 ; 根系发达 ,吸水力强 ,集中分布在
40 cm～ 60 cm的沙层中 ,相互交错 ,形成稠密的根系
网 ,使其在流动沙地上能稳定生长 ,有很好的固沙作
用 ;整个生长季节生长旺盛 ,给沙漠地区带来勃勃生
机。 沙木蓼适宜于低位浅山地区生长 ,耐旱、较速生 ,
适宜营造水土保持林 ,是沙漠地区优良的固沙植物。
银水牛果 ( Shepher . dia argentea )是胡颓子科水
牛果属的多年生优良灌木树种 ,树高 2. 0 m～ 4. 7 m ,
果实可食用。银水牛果适宜于中位浅山地区生长 ,较耐
旱、速生、耐寒冷 ,适宜营造水土保持林和经济林。
2　测试地概况
试验地位于青海省林科所苗圃 ,海拔 2 230 m。
该地区气候呈干旱、半干旱状态 ;年均气温 4. 0℃ ,
1月平均气温 - 8. 4℃ ,极端最低气温- 26. 6℃ ,
7月平均气温 17. 2℃ ,极端最高气温 33. 5℃ ;年均
降水量 350 mm左右 ,主要集中在 7月 , 8月和 9月 ,
年均蒸发量 1 763 mm,是降水量的 4. 8倍 ;大于等
于 10℃的积温为 2 037℃ ,无霜期约 120 d,植物生
长期 150 d～ 160 d;土壤为粟钙土 ,土壤理化性质呈
碱性反应 , pH值 7. 5～ 8. 5,有机质 1% ～ 2%。
3　测试方法
3. 1　供试材料与处理
选择 2年生的霸王、沙木蓼和银水牛果幼苗于试
验前 1年 ,采用相同土壤基质盆栽 ,充分供水和保养 ,
恢复苗木生长势。测试前 3个树种生长良好 ,霸王平
均树高 42 cm、 地径 0. 36 cm; 沙木蓼平均树高
50 cm、 地径 0. 25 cm;银水牛果平均树高 40 cm、 地
径 0. 25 cm。生理测定前即于 2003年 5月移入防雨棚
内 ,通过根系区的浇水、覆盖、促进土壤蒸发等措施进
行不同土壤水分的人为控制 ,控水等级分别为 5%、
10% 、 15%、 20% 、 25%和30% ,每处理 3次重复。
3. 2　测试内容与测试方法
1) 2003年 8月 ,采用美国 LI-CO R公司生产的
Li-1600型稳态气孔仪进行连体测定 ,观测时间为
9时至 18时 ,每 2 h测定 1次。测定了不同土壤水分
条件下霸王、沙木蓼和银水牛果的叶气温、叶温
( TL )、空气相对湿度 ( RH )、净光合速率 ( Pn )日变
化、蒸腾速率 ( Tr )、水分利用率 (WUE)、胞间 CO2浓
度 (Ci )和气孔阻力 (Cs )。
2)采用德国 Sar to rius A6公司的精密电子天平
( FB型 )称重 ,测定不同水分处理下的 3树种处在一
定时间间隔内的蒸腾耗水量。测定时间为 8时至
18时 ,每 2 h测定 1次 ,重复 3次。
3) 利用 Li-6400-02B红蓝光源设定模拟光辐射
强度 ,模拟光辐射强度 ( SPR)的梯度设置为:
0. 0 KLux , 2. 8 KLux , 5. 6 KLux , 11. 1 KLux,
22. 2 KLux , 33. 3 KLux , 44. 6 KLux , 66. 7 KLux,
83. 3 KLux和 111. 1 KLux ,测定 3树种在不同水分
条件下的各生理指标 ,重复 3次。
4) 使用 SPSS多元软件对数据进行分析。
4　测试结果
4. 1　环境条件的日变化
在同一天内 ,空气温度和光合有效辐射的日变
化呈凸起的单峰曲线 ,从上午 9时开始持续上升 ,至
14时达到高峰 ,然后逐步下降 ;空气相对湿度的日
变化呈凹陷的单峰曲线 ,至下午 14时空气相对湿度
降至低谷 ,为 20. 2% ,主要因为随着空气温度和光
辐射的增加 ,空气蒸发量增大 ,水分含量降低 ,相对
湿度随之降低 (见表 1)。
表 1　环境因子的日变化
时　间 空气温度
/℃
空气相对湿度
/%
光量子
/KLux
9∶ 00 19. 4 36. 9 18. 3
11∶ 00 26. 3 29. 0 65. 2
14∶ 00 33. 2 20. 2 90. 8
16∶ 00 27. 3 22. 2 44. 6
18∶ 00 27. 0 26. 0 11. 4
4. 2　不同水分条件下 3树种的生理特点
4. 2. 1　净光合速率的变化
经测定和 SPSS分析 , 3树种的 Pn随 SWC (土壤
含水量 )的这种变化趋势总体上符合二次三项式的
形式 ,其通式为:
y= ax
2
+ bx+ c ,
式中: y—净光合速率 ;
x—土壤含水量。
Pn随 SWC的变化速率为: dy
dx
= 2ax+ b ,
令 dy
dx
= 0,
则 x= - b2a
为 Pn最高时对应的 SWC ,即最适于光合作用的土
25第 4期　　　　　　　　　耿生莲 ,等: 霸王、沙木蓼和银水牛果在不同水分条件下的生理研究　　　　　　　　
壤含水量。
霸王、银水牛果和沙木蓼的最适于光合作用的
土壤含水量分别为 17. 62%、 18. 50%和 19. 30%。
令 y= 0(即 Pn= 0) ,可求出土壤水合补偿点 ,霸
王、银水牛果和沙木蓼的土壤水合补偿点分别为
4. 45%、 4. 43%和 3. 04% 。苗木水合补偿点可反应
苗木的耐旱性能。 水合补偿点越低表明植物在干旱
条件 (水分胁迫 )下 ,避免饥饿的能力越强 ,忍耐干旱
的能力也就越强。 可以看出 , 3种苗木耐旱性非常
强 ,表现为:沙木蓼> 银水牛果> 霸王。
霸王土壤含水量范围为 4. 45% ～ 17. 62% 、银
水牛果为 4. 43% ～ 18. 50% 、沙木蓼为 3. 04% ～
19. 30%时 ,净光合速率随土壤含水量增加而增强。
4. 2. 2　蒸腾速率对水分变化的响应
在测定的土壤含水量范围内 , Tr随 SWC (土壤
含水量 )变化的总趋势 ,可用三次四项式近似描述 ,
其通式为:
y= ax 3+ bx 2+ cx+ d ,
式中: y—蒸腾量 ;
x—土壤含水量 ;
a,b,c, d—拟合参数。
Tr随 SWC的变化速率为: dy
dx
= 3ax
2
+ 2bx+ c,
令 dy
d x
= 0,
可求出 Tr最高时所对应的 SWC值 ,即随 SWC的增
加 , Tr由上升转变为下降时 SWC的临界值。霸王、
银水牛果和沙木蓼的临界值分别为 15. 08% 、
21. 63%和 19. 21%。在严重土壤水分胁迫下 (土壤
含水量为 5%左右 ) ,沙木蓼蒸腾速率最低 ,银水牛
果蒸腾速率居中 ,霸王蒸腾速率最高。
4. 2. 3　水分利用效率对水分变化的响应
植物水分利用效率是植物水分利用状况和抗旱
特性的一个客观评价指标 ,它能为不同生境合适树
种的选择提供理论依据。
叶片水分利用效率取决于 Pn与 Tr的比值 ,是
干旱气候环境下确定栽培植物种类、种植方式和评
价其水分生产力的重要指标。霸王、银水牛果和沙木
蓼的 Pn /Tr值分别为 14. 68、 24. 34和 19. 49,说明霸
王叶片对水分利用最差 ,生产中适量的水分就能满
足霸王正常生长 ,大量的水分对于霸王来说不利于
生长 ;银水牛果叶片对水分利用效率最高 ,生产中银
水牛果需水量较多 ;沙木蓼居中。这一结果与旱区项
目育苗试验结果完全吻合 ,即霸王育苗需水量少 ,过
多的水分会使霸王苗木生长微弱 ,枝叶萎蔫、干枯直
至死亡 ,影响育苗成活率 ;银水牛果育苗时可采用满
灌方式 ,苗木也能生长旺盛 ;沙木蓼育苗时对水的要
求居于霸王和银水牛果之间。
4. 2. 4　生理指标与土壤含水量之间的关系
通过 2003年 8月的实地观测 ,得到以下苗木生
理指标与土壤水分的关系 ,经统计回归 ,建立了其数
学拟合模型 (见表 2)。
所统计的回归方程 ,除沙木蓼的水分利用效率
表 2　 3树种生理指标与土壤含水量的数学拟合模型
树种 生理因子 模　拟　方　程　式 相关系数平方 自由度 F值 显著水平
霸王
Pn～ è Pn= - 0. 0 395è2+ 1. 392è - 6. 9 746 0. 908 44 218. 31 0. 000
Pn /Ci～ è Pn /Ci= - 0. 0 002è 2+ 0. 006 2è - 0. 0 175 0. 888 44 294. 01 0. 000
Tr～ è Tr= - 0. 0 029è3+ 0. 071 2è 2- 0. 1 684è - 1. 7 977 0. 904 43 134. 88 0. 000
WUE～ è WUE= 0. 001è3 - 0. 0 432è 2+ 0. 6 183è - 0. 8 395 0. 847 43 79. 44 0. 000
Cs～ è Cs= - 0. 0 001è3+ 0. 0 054è 2- 0. 0 471è+ 0. 1 301 0. 954 56 384. 73 0. 000
银水牛果
Pn～ è Pn= - 0. 0 706è2+ 2. 6 115è - 12. 959 0. 897 38 165. 46 0. 000
Pn /Ci～ è Pn /Ci= - 0. 004è 2+ 0. 0 139è - 0. 0 675 0. 944 38 317. 45 0. 000
Tr～ è Tr= - 0. 0 014è3+ 0. 0 554è 2- 0. 4 318è+ 2. 4 181 0. 976 37 181. 00 0. 000
WUE～ è WUE= 0. 0 016è 3- 0. 082è 2+ 1. 3 695è - 4. 8 008 0. 936 37 62. 77 0. 000
Cs～ è Cs= - 0. 000 002è3+ 0. 0 003è 2+ 0. 0 112è - 0. 0 491 0. 902 37 113. 46 0. 000
沙木蓼
Pn～ è Pn= - 0. 0 573è2+ 2. 2 115è - 7. 2 627 0. 928 33 212. 22 0. 000
Pn /Ci～ è Pn /Ci= - 0. 0 004è 2+ 0. 0 135è - 0. 0 428 0. 866 33 103. 84 0. 000
Tr～ è Tr= - 0. 0 008è3+ 0. 0 105è 2+ 0. 4 826è - 2. 1 288 0. 881 32 78. 61 0. 000
WUE～ è WUE= 0. 0 012è 3- 0. 0 565è 2+ 0. 8 219è - 0. 6 267 0. 726 32 28. 27 0. 000
Cs～ è Cs= - 0. 00 004è3+ 0. 0 009è 2+ 0. 0 106è - 0. 0 712 0. 933 32 147. 92 0. 000
(下转第 30页 )
26　 　 　 山 西 林 业 科 技 　　　　　 2007年
盛 ,因此 ,此期叶片中 Fe的含量较高。
叶片中 Zn含量的变动情况与 N营养水平关系
较为密切——当 N营养水平较高时 ,叶片中 Zn的含
量在初花期出现低谷 ,在盛花期出现高峰 ,进入末花
期以后几乎无变化 ;当 N营养水平较低时 , Zn含量
的高峰则在花期和果期。
2. 2　枣树叶片中营养元素含量的稳定性
一般认为 ,作为果树营养诊断的叶样 ,宜采自所
诊断营养元素含量较稳定的时期。 在稳定期所采叶
样 ,基本上适于作某种营养元素诊断用。木枣 8种营
养元素诊断的采样时期见表 2。
表 2　木枣 8种营养元素诊断的采样时期 月 -日
营养元素 N P K Ca Mg Mn Fe Zn
适宜采
叶时期 05-15～ 08-15 06-15～ 09-15
06-01～ 07-01、
07-15～ 08-15 06-01～ 08-15 06-15～ 07-01
07-01～ 07-15、
08-01～ 08-15
06-01～ 07-01、
08-01～ 09-01 06-15～ 08-15
3　结论
1) 枣树叶片中各营养元素的含量随物候期的
改变呈现出不同的变化规律。花期是枣树的大量需
N期 ,而果期则是枣树大量需 P期 ,因此 , N肥宜在
枣树花期以前施用 , P肥宜在花期和果期施用。
2) 在枣树年生长周期内 ,其叶片中 K和 Ca的
含量一直是比较高的 ,这与枣树的特性密切相关 ,说
明枣树是喜 K、 Ca植物。
3) 枣树不同营养元素的叶分析诊断各有其最
适宜的采样时期 ,实际应用中要注意选择最佳时期。
参考文献:
[1 ]　中国土壤学会农业化学专业委员会编 . 土壤农业化学
常规分析方法 [ M ]. 北京: 科学出版社 , 1983.
[ 2 ]　仝月澳 . 果树营养诊断的初步探索 [ J]. 中国果树 ,
1980( 1): 1-6.
[3]　李　丽 . 小枣叶诊断初索 [ J] . 河北农学报 , 1983, 8
( 1): 56-58.
[4 ]　高　丽 . 枣树叶、果矿质营养年周期变化规律研究初
报 [ J]. 果树科学 , 1993( 4): 17.
(上接第 26页 )
与土壤水分的相关性较低 ,为 0. 726,其余相关系数
都高于 0. 85,经检验其可靠性为 100% 。对方程式进
行求极值运算 ,可确定霸王、银水牛果和沙木蓼的
SWCPn= max、 SWCPn= 0、 SWCTr= max、 SWCWUE= ma x等临界
值。可指导霸王、银水牛果和沙木蓼的育苗和造林生
产 ,同时为今后更深入的研究提供捷径。
综合上述分析 ,在水分严重胁迫条件下 ,选择苗
木水合补偿点低、蒸腾耗水低、水分利用率高的苗
木 ,霸王、银水牛果和沙木蓼均为合适树种 ,这与旱
区项目通过造林成活率及区域试验 ,选择出的适宜
于青海东部干旱区造林树种的结果一致。 但霸王和
银水牛果更适合青海东部干旱区造林 ,沙木蓼耐旱
的同时也耐贫瘠更适合作固沙树种。
5　结论
1)霸王、银水牛果和沙木蓼的最适于光合作用
的 土 壤 含 水 量 分 别 为 17. 62%、 18. 50% 和
19. 30% ,土壤水合补偿点分别为 4. 45% 、 4. 43%
和 3. 04% ,最适蒸腾作用的土壤含水量分别为
15. 08% 、 21. 63%和 19. 21% 。
2)霸王、银水牛果和沙木蓼的 Pn /Tr值分别为
14. 68、 24. 34和 19. 49。霸王叶片对水分利用最差 ,银
水牛果叶片对水分利用效率最高 ,沙木蓼居中。
参考文献:
[ 1]　许大全 . 植物光合作用的光抑制 [ J] . 植物生理学通
讯 , 1992, 28( 4): 237-243.
[2 ]　贺康宁 ,张光灿 ,田　阳 ,等 . 黄土半干旱区集水造林
条件下林木生长适宜的土壤水分环境 [ J]. 林业科学 ,
2003, 39( 1): 10-16.
[3 ]　田晶会 ,贺康宁 ,王百田 ,等 . 不同土壤水分下黄土高
原侧柏生理生态特点分析 [ J] . 水土保持学报 , 2005,
19( 2): 175-178.
[4 ]　汤成章 . 植物对水分胁迫的反应及适应性 [ J]. 植物生
理学通讯 , 1983( 3): 24-29.
30　 　 　 山 西 林 业 科 技 　　　　　 2007年