全 文 ：江 西 林 业 科 技
Jiangxi Forestry Science and Technology
第 42卷第 3期
2014年 6月
Vol. 42, No. 3
Jun., 2014
收稿日期：2014-02-13
基金项目：农业科技成果转化资金项目“紫花含笑优良无性系‘荷瓣墨紫含笑’等无形繁育（2013GB2C500248）”和江西省科技计划项目“紫花含笑
优良无性系‘荷瓣墨紫’等高效繁育技术推广（20133ACI90008）”。
作者简介：宋晓琛，女，硕士，研究实习员，主要从事植物解剖及遗传育种研究。E-mail:blue.sxc@163.com
★通信作者：肖复明，男，博士，研究员，主要从事林木遗传育种与资源培育等工作。
紫花含笑组培苗生根解剖机理研究
宋晓琛，程强强，戴小英，江香梅，肖复明★
(江西省林业科学院·江西省植物生物技术重点实验室，江西 南昌 330013)
摘 要：应用光学显微技术对紫花含笑组培苗生根过程进行解剖学观察，结果表明：紫花含笑增殖苗在诱导生根
前，没有根原始体，说明其生根类型为诱导生根型；在生根培养基中诱导生根时，发现根原基由髓射线与形成层交接处
的薄壁细胞分化而成；生根过程中诱导产生的愈伤组织的存在，对根原基的形成有一定刺激作用，同时为后期不定根的
生长提供营养，因此认为，适当诱导出愈伤组织，对紫花含笑不定根的生成起到重要的促进作用。本研究为紫花含笑组
培苗生根机理提供了解剖学依据。
关键词：紫花含笑；组培；生根；微解剖；机理
分类号：S792.99:Q949.747.1:S685：Q813.12 文献标识码：A 文章编号：1006－2505(2014)03－0001－04
Rooting Mechanism Research of Tissue Culture Based on Micro-
Anatomy in Michelia crassipes
SONG Xiao-chen, CHENG Qiang-qiang, DAI Xiao-ying, JIANG Xiang-mei, XIAO Fu-ming★
(Jiangxi Provincial Key Lab for Plant Biotechnology, Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang Jiangxi 330013, China)
Abstract: The rooting mechanism of tissue culture was observed with the method of micro-anatomy in Michelia crassipes.
The results showed that there was no root primordium before root-induced, and the rooting primordial cell was originated
from the pith ray after induction. The callus can stimulate the formation of rooting primordium, and can provide the nutrients
for root growth. It means that the callus played an important role in the root formation process. This study provided
anatomical basis for tissue culture in M. crassipes.
Key words: Michelia crassipes; tissue culture; rooting; micro-anatomy; mechanism
紫花含笑 Michelia crassipes Law 为木兰科含笑
属常绿大灌木至小乔木，为我国中亚热带地区特有分
布，产于广东北部、湖南南部、广西东北部和江西全
省，生于海拔 300～1 000 m的山谷密林中。 模式标本
采自广东乐昌。 自 1983 年江西省在中西部的安福县
发现后，又相继在井冈山、武宁、修水、宜丰、莲花县、
德兴市、崇义、大余和龙南等地发现有零星分布，生长
于海拔 300～600 m 的沟谷路旁残林或灌木中， 列为
江西省Ⅲ级保护植物［1］。有关紫花含笑的研究在扦插、
嫁接繁殖［2-5］、组织培养［6］、品种选育［7］等方面有报道，
对生根机理的研究还是空白。 本研究应用光学显微
技术对紫花含笑组培苗的生根过程进行解剖学观察，
以期探讨其生根类型和解剖机理，为紫花含笑无性繁
殖提供理论依据及实践指导。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料
本试验用材料取自江西省林业科学院江西省植
物生物技术重点实验室培养的紫花含笑组培苗。
1.2 试验方法
1.2.1 生根诱导培养及试样采集。取长到 3～4 cm的组
培增殖无根苗，于同一天接种于生根培养基上诱导培
养 10 d 后进行第一次取样，之后每隔 5 d 取一次样，
每次取 5 株生根诱导苗， 切取生根苗茎基部长约
1 cm的茎基，用 70% FAA 固定液固定。 同时观察取
DOI:10.16259/j.cnki.36-1342/s.2014.03.009
江 西 林 业 科 技 第 42卷
样植株愈伤组织产生的时间、开始生根时间、根伸长
生长的时间及根发生部位。
1.2.2 石蜡切片制备。 采用常规石蜡切片法制片，番
红—固绿对染，Leica生物万能显微镜观察拍照。
2 结果与分析
2.1 组培苗生根过程的外部形态观察
图 1 愈伤组织刚形成突起
Fig. 1 The newly formed projections of callus
图 2 白色不定根突破愈伤组织
Fig. 2 White adventitious root breakthrough callus
图 3 完整不定根形成
Fig. 3 Formation of full adventitious root
图 4 愈伤组脱落后不定根形态
Fig. 4 Adventitious form after callus off
图 5 愈伤组织变黑变硬（未生根）
Fig. 5 Callus formed black and hard (no rooting)
组培增殖苗接种于生根培养基上 10 d 后， 茎基
部切口处及切口之上 0.3～0.5 cm 处开始膨大， 形成
愈伤组织突起，呈青绿色（图 1）。接种后 20 d，根尖从
膨大处裂口伸出（图 2）。 接种后 30 d，每个植株有 4～
5 条白色粗壮的根形成，每条根从愈伤组织裂口处伸
出，愈伤组织炸裂，变薄，脱落（图 3）。接种后 50 d，发
达根系基本形成，不定根平均长 2 cm左右，愈伤组织
几乎没有（图 4）。但也有少量无根苗基部只生成又黑
又硬的愈伤组织，这种愈伤组织形成后基本不能形成
不定根（图 5）。
2.2 紫花含笑茎的初生结构
紫花含笑茎的横切面从外至内主要由表皮、皮
层、维管柱三部分组成（图 6）。 由于茎外面被愈伤包
裹， 表皮细胞被一团不规则的细胞间隙大、 细胞核
小、细胞质染色较浅的薄壁细胞替代，再往里为排列
不规则的皮层薄壁组织，由不规则的细胞组成。 维管
柱包括维管束、髓和髓射线（图 7）。 维管束为外韧型，
环状排列，韧皮部主要由筛管、韧皮纤维和薄壁细胞
组成。 木质部主要由导管和木薄壁组织组成，导管呈
放射状排列，周围伴有木薄壁细胞（图 8）。 髓射线为
薄壁细胞，呈放射形排列，细胞排列紧密，椭圆形。
2
第 3期 宋晓琛等：紫花含笑组培苗生根解剖机理研究
图 6 茎的横切面
Fig. 6 Cross-section of stem
图 7 茎的维管柱
Fig. 7 Vascular cylinder of stem
图 8 茎的木质部和韧皮部
Fig. 8 Xylem and phloem of stem
注： 图 6～8 中，C—皮层；VC—维管柱；PI—髓；PR—髓射
线；X—木质部；P—韧皮部
Note: Fig. 6 ～8， C—cortex; VC—vascular cylinder; PI—
medullary; PR—medullary ray; X—xylem; P—phloem
2.3 紫花含笑愈伤组织的初生结构
通过解剖观察发现，紫花含笑愈伤组织由一团不
规则的薄壁细胞组成，细胞不规则，细胞间隙大，细胞
核小，细胞质染色较浅，没有发现根原基（图 9）。 茎的
初生结构外有多层不规则的薄壁细胞为愈伤组织，有
分生细胞团的出现（图 10），有可能是芽原基，将来可
以发育成芽，也可能继续形成愈伤组织。
图 9 愈伤组织细胞
Fig. 9 Callus cells
图 10 愈伤组织内分生细胞团
Fig. 10 Meristem cell mass in callus
注：图 9～10 中， MC—分生细胞团
Note: Fig. 9～10， MC—Meristem cell mass
2.4 组培苗生根过程的解剖学观察
生根培养 10 d 左右时， 在维管形成层与髓射线
交接处，发现一团薄壁细胞，细胞体积较小，排列紧
密，大小相等，细胞核较大，细胞质浓。 这是诱导的根
原始体细胞(图 11)。 随着培养时间的增加，这些细胞
经过早期的切向分裂，然后径向、横向、纵向分裂，逐
渐形成体积较小、颜色较深的一群分生细胞，形状近
似于球体，这就是根原基（图 12）。位于最先端的几层
细胞随着时间的增加，根原基细胞不断分裂，随后又
逐渐伸长。 在朝向表皮的一端的细胞团转化为不定
根的顶端分生组织， 位于不定根后端的细胞逐渐分
化形成根的维管束， 最终与茎的维管束相连形成幼
根，突破其愈伤组织细胞（图 13）。 幼根分化出明显的
分层现象，位于最先端的是几层根冠细胞，成圆锥形，
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江 西 林 业 科 技 第 42卷
由许多排列不规则的薄壁细胞组成。 紧靠于它内部
排列紧密的细胞是顶端分生组织，等径、排列紧密、核
大质浓。 并出现较短的伸长区，细胞体积较大，细胞
沿纵轴方向伸长。 此时愈伤组织细胞层减少（图 14、
15）。
图 11 根原始体细胞
Fig. 11 Original somatic cells of root
图 12 根原基
Fig. 12 Root primordia
图 13 不定根伸出
Fig. 13 Adventitious root extending
图 14 不定根形成
Fig. 14 Adventitious root formation
图 15 多条不定根伸出，愈伤组织细胞几乎没有
Fig. 15 Many adventitious roots extend，almost no callus cells
注 ： 图 11～15 中 ，RPic—根原始体细胞 ；RP—根原基 ；
AR—不定根
Note: Fig. 11～15，RPic—original somatic cells of root；RP—
root primordia；AR—adventitious
3 讨论
本试验发现，紫花含笑增殖苗接种到生根培养基
中时没有根原始体，均由接种后形成的诱生根原基发
育而来，属于诱导生根型树种。 紫花含笑不定根根原
基起源于髓射线和形成层交界处。 愈伤组织中未发
现根原始体，紫花含笑的愈伤组织产生比根原基起源
早，从本试验可以观察到，愈伤组织内存在有可能发
育成芽的分生细胞团产生。 在解剖观察中发现，若没
有愈伤组织形成，只有茎的初生结构，维管束与形成
层交接处形成不了根原基；愈伤组织过分发达，变黑
变硬，也不会有根原基产生，同时会消耗养分，影响
生根率［8］。 愈伤组织的存在，对根原基的产生有一定
的刺激作用，同时为后期不定根的生长提供营养。 因
此，诱导产生适量的愈伤组织对紫花含笑不定根的生
成起到重要的促进作用。 林艳等［9］的研究结果表明，
白桦扦插生根培养时，插条基部愈伤组织的形成及发
育对不定根的产生有较强的抑制作用。 本试验与林
艳等的研究结果相反，认为通过调配激素的浓度诱导
产生适量的愈伤组织并调整其结构， (下转第 8 页)
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江 西 林 业 科 技 第 42卷
是紫花含笑组培苗生根与否及生根率高低的关键。
本研究对组培苗生根具有较强的理论和实践指
导作用。
参考文献:
［1］ 刘大椿，欧阳少林，曾广腾 .珍惜观赏花木—紫花含笑［J］.
植物杂志，2002(4):18.
［2］ 刘小雄，唐红 .正交试验方法在紫花含笑扦插繁殖中德应
用研究［J］.湖南林业科技，2001，28(2):21-22.
［3］ 江彩华，罗万周，林春兰 .紫花含笑的扦插育苗技术［J］.林
业实用技术，2007，（10）:46.
［4］ 曹展波，王文辉，曾宪荣 .紫花含笑扦插繁殖技术研究［J］.
江西林业科技，2012(4):26-28.
［5］ 曹展波，曾宪荣.紫花含笑嫁接繁殖技术研究［J］.江西林业
科技，2013(2):24-25，35.
［6］ 朱碧华，黄宝祥，黄文超，等 .紫花含笑的组织培养技术研
究［J］.安徽农业科学，2009，37(29):14024-14027.
［7］ 廖菊阳.紫花含笑新品种的选育［J］.西北林学院学报，2007，
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［8］涂翠琴，江洪茹，涂艺声.猕猴桃全光喷雾扦插快速育苗研
究［J］.果树科学，1991，8（1）:25-30.
［9］林艳， 詹亚光，刘玉喜，等 .白桦嫩枝扦插不定根形成的解
剖观察［J］.东北林业大学学报，1996，24(3):15-18.
(上接第 4 页)
2～3 cm 的砧木，只有 4.75 条分枝。 4～7 cm 径阶的乐
昌含笑作为砧木对紫花含笑接穗生长更加有利，尤其
是 5～6 cm 径阶的砧木嫁接后接穗无论在接穗基径
生长还是分枝形成上都有比较大的优势。
不同径阶深山含笑嫁接成活的接穗枝基径和分
枝生长相对均匀， 差别不是很大。 最粗的为 8～9 cm
直径的砧木，穗基径为 3.04 cm，最细的为 3～4 cm 径
阶的砧木，穗基径只有 1.66 cm。嫁接后分支数最多的
径阶也是 8～9 cm的砧木，平均达到 11.25条分枝。分
枝数最少的为 3～4 cm 的砧木， 平均只有 5.03 条分
枝。 从表 5中可知 5～9 cm径阶的深山含笑砧木对紫
花含笑接穗的分枝生长都不错。
综上分析可知，乐昌含笑无论在接穗枝基径生长
还是分枝成冠上都比深山含笑更有优势。 相对其他
径阶，4～7 cm 径阶的乐昌含笑作为砧木对紫花含笑
接穗生长更加有利。 而深山含笑不同径阶之间差异
不是很明显。
3 结论与讨论
通过试验可以得出，应用紫花含笑接穗在乐昌含
笑、深山含笑、木莲等大砧上高位嫁接能够取得成功，
不同砧木嫁接成活率存在一定差异，其中同是木兰科
含笑属的深山含笑、乐昌含笑、醉香含笑均有较好的
成活率，而与同科不同属的木莲虽然能嫁接成活，但
嫁接成活率表现较低。 此外砧木的径级对接穗成活
及成冠有一定影响，乐昌含笑无论在接穗枝的基径生
长还是分枝成冠上都比深山含笑更有优势。 相对其
他径阶，4～7 cm 径阶的乐昌含笑作为砧木对紫花含
笑接穗生长更加有利，而深山含笑不同径阶之间差异
不是很明显。 通过使用该嫁接方法既解决紫花含笑
自身是小乔木，难以培育成绿化工程用大苗的问题，
又解决深山含笑、 乐昌含笑等木兰科大规格苗木的
市场滞销问题。
值得注意的是，紫花含笑大苗，虽然越来越受到
人们的重视， 市场空间大。 但由于其砧木是乐昌含
笑、深山含笑，整株种植时，仍然要考虑砧木的根系、
特别是须根的培育，以提高种植成活率。 因此本技术
成果在推广应用时，仍然要重视在嫁接前 6～12 个月
时进行大砧木的切根处理，促进砧木的须根生长。
参考文献：
［1］ 廖文锋.新优园林观赏树种——紫花含笑［J］.农村百事通,
2010(1):30.
［2］ 廖文锋.紫花含笑的嫁接技术［EB/OL］.紫花含笑网, 2013-
03-01.
［3］ 裘利洪.紫花含笑 Michelia crassipes Law［J］.江西林业科技,
2010(4):3.
表 5 砧木类型及径阶嫁接生长量调查
Tab. 5 Investigation on types of rootstock & diameter-
level and grafting growth
2～3 6 1.6 4.75 6 1.2 5.17
3～4 21 2.5 9.5 7 1.16 5.03
4～5 38 2.85 14 20 1.23 5.29
5～6 36 3.52 15.5 36 1.24 7.41
6～7 44 2.3 11 17 1.88 6.71
7～8 37 2.11 7.75 9 1.23 8
8～9 10 2.04 9.88 6 3.04 11.25
9～10 6 1.78 9.25 - - -
10～11 6 - - - - -
11～12 9 2.56 14.1 - - -
12～13 4 3.33 17 - - -
13～14 3 2.57 12 - - -
14～15 - - - - - -
1～2 3 - - 1 0.6 2
砧木
径阶
Φ/ cm
砧木：乐昌含笑 砧木：深山含笑
调查总
株数
平均
枝基径
调查
总株数
平均
枝基径
平均
分枝数
平均
分枝数
8