全 文 ：４０２－４０８
０３／２０１３
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３０卷０３期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３
６份凉粉草种质的光合日动态
邓 坚１，李晓晖２，罗应怡２，张平刚２，甘凤琼２，李良波２，黄荣韶２
（１．崇左市食品药品监督管理局，广西 崇左５３２２００；２．广西大学农学院，广西 南宁５３０００４）
摘要：为了探讨凉粉草（Ｍｅｓｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）的光合特性，探索合适的种植模式，采用ＬＩ－６４００ＸＴ便携式光合系统测
定了６份不同产地的凉粉草种质的光合日变化和光响应曲线，同时利用分光光度法测定了叶片的叶绿素含量。
结果表明，三甲仙草和下坝仙草的“午休”现象是气孔因素和非气孔因素共同作用的结果，灵山大叶、灵山小叶、派
潭仙草和越南仙草为气孔因素的作用；６种凉粉草光补偿点的高低顺序依次为灵山小叶＞三甲仙草＞下坝仙
草＞派潭仙草＞灵山大叶＞越南仙草，光饱和点的高低顺序为灵山小叶＞下坝仙草＞越南仙草＞派潭仙草＞灵
山大叶＞三甲仙草。方差分析表明，灵山小叶的光补偿点和光饱和点均显著高于（Ｐ＜０．０５）其他５种凉粉草，适
合在光照较强的环境中生长，越南仙草的光补偿点最低（Ｐ＜０．０１），较为耐阴，可能适应林下栽培模式；６份凉粉
草种质叶片的叶绿素含量与最大净光合速率显著正相关（Ｐ＜０．０５），而日变化净光合速率均值是各种环境因素
和内在因素共同作用的结果。本研究可为探索凉粉草种植模式、合理规范化种植和优良品系筛选等方面提供理
论依据。
关键词：凉粉草；种质资源；光合特性
中图分类号：Ｑ９４５．１１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０３－０４０２－０７
①
　　凉粉草（Ｍｅｓｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）别名仙人草、仙草、
或薪草，为唇形科仙草属一年生草本植物［１］，分布于
我国的广东、福建、广西、江西、浙江、海南、云南和台
湾等地，其他国家如印度、印度尼西亚和马来西亚也
有分布。凉粉草喜潮湿和中性、微酸性或微碱性的
疏松砂质土壤环境，其适应性和抗病虫害能力均较
强，耐涝、耐阴、耐贫瘠，但不耐干旱和低温。在林
间、坡地、干沙地草丛或沟溪边均可生长［２］。其枝叶
水煮煎汁可制成凉粉和凉茶，其性寒，味涩、甘，具清
暑解渴、凉血之功效，可治疗中暑、高血压、肌肉及关
节疼痛［３］。凉粉草是龟苓膏等多种功能性饮料和保
健品的主要原料植物，随着使用量的急剧增加，人工
栽培面积也随之扩大。然而，目前对凉粉草的研究多
集中在成分提取、药理活性和食品开发等方面［４－７］，对
其种质资源及其生长生理特性方面的研究均未见报
道。
光合作用不仅是植物生长发育的基础，同时也
是植物生产力高低的决定因素［８］，植物适应光环境
变化的能力在很大程度上决定了它的物种丰度和分
布模式［９］。本研究对来自福建、广东以及广西等地
的凉粉草栽培种进行研究，以期为广西凉粉草规范
化种植和选择优良种质资源提供理论依据。
１　材料与方法
１．１试验地概况与供试材料　试验地位于广西
大学农学院试验基地，地理位置为 １０８°１７′Ｅ，
２２°５０′Ｎ，海拔８８ｍ，属于亚热带季风气候。年平
均气温２１．６℃，冬季最冷月（１月）平均气温１２．８
℃，夏季最热月（７、８月）平均气温２８．２℃，极端最
低温－２．１℃，极端最高温４０．４℃。雨量充沛，霜
少无雪，年均降水量达１　３０４．２ｍｍ。土壤类型为红
壤［１０］。
供试的６种凉粉草种质资源是：灵山大叶、灵山
小叶、下坝仙草、派潭仙草、三甲仙草和越南仙草。
其中灵山大叶和灵山小叶来自广西灵山县，下坝仙
草来自福建武平，派潭仙草来自广东增城，三甲仙草
来自广东阳春，越南仙草为越南引进种，来自广西南
宁。于２０１１年４月２１日统一栽植，常规水肥管理。
１．２试验方法
１．２．１光合日变化的测定　用美国ＬＩ－ＣＯＲ公司生
产的ＬＩ－６４００ＸＴ便携式光合系统测定仪进行光合
① 收稿日期：２０１２－０６－２７　　接受日期：２０１２－１０－３１
基金项目：广西科学研究与技术开发计划项目（桂科攻１１１０７０１０－１－５、桂科攻１１１０７０１０－２－１３）
作者简介：邓坚（１９６６－ ），男，广西平南人，助理研究员，本科，从事药品食品监督管理工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｎｄｊ６＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：黄荣韶（１９６４－），男，广西平南人，教授，博士，主要从事药用植物资源开发与利用方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｒｓｈａｏ８０２＠１６３．ｃｏｍ
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日变化的测定。于２０１１年７月，各种质凉粉草均处
于生长中期，选择晴朗天气的０９：００－１７：００，以１０
ｄ为间隔，重复测定３次，选取植株上部第３或第４
节上完全展开的健康叶片，对叶片净光合速率（Ｐｎ，
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、细
胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１）和蒸腾速率（Ｔｒ，
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）等相关参数每隔１ｈ测量１次。每
个品种重复３次，每个叶片重复读取３个数据。
１．２．２光响应曲线的测定　于２０１１年７月，选择无
风晴朗的天气，使用ＬＩ－６４００ＸＴ光合系统测定仪，
选择红蓝光源，开放式气路，设定光照强度梯度为
０、２０、４０、８０、１２０、１６０、２００、３００、４００、６００、８００、
１　０００、１　２００、１　６００和２　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，测定
植株上部第３或第４节上完全展开的健康叶片的净
光合速率，设定自动取值间隔最大为３ｍｉｎ，最小为
１．５ｍｉｎ。所得数据采用非直角双曲线模型公式，通
过ＳＰＳＳ非线性回归，得到ＰＡＲ－Ｐｎ 的拟合曲线；将
２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１以下的Ｐｎ－ＰＡＲ响应曲线进行
直线回归，得到拟合直线方程Ｙ＝ａＸ＋ｂ，表观量子
效率的值为ａ，光补偿点的值为拟合直线与Ｘ轴的
交点（ｂ），将最大净光合速率（Ｐｎ，ｍａｘ）的预测值代入
拟合直线方程，计算得到光饱和点（ＬＳＰ）。非直角
双曲线模型公式［１１－１２］为：
ＬＳＰ＝ＰＡＲ
·Ｑ＋Ｐｎ，ｍａｘ－ （ＰＡＲ·Ｑ＋Ｐｎ，ｍａｘ）２－４Ｑ·ＰＡＲ·Ｐｎ，槡 ｍａｘ
２Ｋ －Ｒｄ．
式中，ＰＡＲ表示光合有效幅射，Ｐｎ，ｍａｘ表示最大净光
合速率，Ｑ表示表观量子效率，Ｋ 表示光响应曲线
曲角，Ｒｄ 表示暗呼吸速率。
１．２．３叶片叶绿素含量的测定　完成光合相关的测
定后，采集相应的叶片，采用９５％的乙醇浸提法，准
确称取鲜样０．３０ｇ，加９５％的乙醇２５ｍＬ浸提，置黑
暗处至白色，以９５％乙醇为对照，测定６６５和６４９ｎｍ
处吸光度。计算叶绿素ａ、ｂ及叶绿素总含量［１３］。
１．３数据分析　采用Ｅｘｃｅｌ　２０１０和ＳＰＳＳ　Ｓｔａｔｉｓ－
ｔｉｃｓ　１９．０对测定数据进行计算与分析，并用ＳＰＳＳ
Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　１９．０对相关数据进行方差和相关性分析。
２　结果与分析
２．１　６种凉粉草的光合日变化
２．１．１净光合速率的日变化 灵山小叶、派潭仙草、
灵山大叶和越南仙草的净光合速率日变化均呈“双
峰型”，灵山小叶和派潭仙草的第１次高峰出现在
０９：００之前，灵山大叶和越南仙草在１０：００达到第１
次高峰，随后均开始下降，前两者下降幅度较大，后
两者幅度较小，到１２：００达到谷底，呈“午休”现象，
而从１２：００开始，４种凉粉草净光合速率开始逐渐
上升，其中越南仙草在１３：００就达到第２次高峰，其
余３者在接近１４：００时达到峰值；下坝仙草和三甲
仙草净光合速率日变化呈“单峰型”，下坝仙草峰值
出现在１０：００，随后下降幅度较大，１３：００以后趋于
平缓，三甲仙草峰值出现在０９：００之前，随后至
１０：００降幅较大，１０：００以后降幅减小（图１）。从大
田观测来看，随着光照强度和温度的逐渐上升，下坝
仙草和三甲仙草叶片均出现轻度萎蔫，“光抑制”现
象较为明显，且两者光合能力在光照强度下降时并
没有得到较大程度的恢复。
２．１．２ 气孔导度日变化　灵山大叶、灵山小叶、派
潭仙草和越南仙草的气孔导度日变化呈明显的“双
峰型”变化；三甲仙草在１３：００气孔导度略有上升，
但变化不明显；下坝仙草气孔导度日变化为“单峰
图１　净光合速率日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ
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型”，６种凉粉草种质的气孔导度的变化规律和净光
合速率日变化趋势大体一致（图２）。越南仙草总体
保持较高的气孔导度。
２．１．３蒸腾速率日变化　６种凉粉草种质的蒸腾速
率日变化曲线均呈现“双峰型”（图３）。下坝仙草和
三甲仙草“双峰型”变化并不明显，两者第１高峰与
净光合速率日变化相似，分别出现在１０：００和０９：００
左右，在１１：００蒸腾速率降到谷底后，到１３：００略有
上升达到第２峰值，之后呈逐渐下降趋势；其余４种
种质蒸腾速率的变化规律同其净光合速率、气孔导
度变化相似，第２峰值都出现在１３：００左右。
２．１．４胞间ＣＯ２ 浓度日变化　６种凉粉草种质的胞
间ＣＯ２ 浓度在１６：００之前的变化趋势同蒸腾速率
变化大体相同，也与气孔导度变化相似。越南仙草、
下坝仙草和三甲仙草胞间ＣＯ２ 浓度变化较为平缓，
波动不大，而其余３份种质在１２：００时Ｃｉ值降到最
低，降幅较大，而１３：００至１４：００又达到峰值，说明
胞间ＣＯ２ 浓度和气孔导度同时影响了这３种凉粉
草的光合午休现象。三甲仙草胞间 ＣＯ２ 浓度从
１５：００开始升高，灵山大叶和下坝仙草在１６：００胞间
ＣＯ２ 浓度值开始显著升高，其余３份种质从１６：００开
始，基本无变化（图４）。
２．１．５气孔限制值日变化　三甲仙草在１１：００时气
孔限制值在上午达到最大，其余５种凉粉草均在
１２：００左右达到高峰；在１３：００至１４：００之间，气孔
限制值降至最低，然后逐渐上升，三甲仙草最先达到
下午最大值（１５：００），而其余品种气孔限制值均出现
在１６：００左右（图５）。结合气孔导度的变化情况，
灵山大叶、灵山小叶、派潭仙草及越南仙草，这４种
凉粉草的气孔导度在１２：００时降至最低，而气孔限
制值则相反，说明这４种凉粉草的午休现象是由气
孔因素引起的，而三甲仙草和下坝仙草净光合速率
一直下降，此时气孔限制值也逐渐降低，三甲仙草的
气孔导度略有升高，说明两者也受到非气孔因素限
制的影响。
图２　气孔导度日变化
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
图３　蒸腾速率日变化
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
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图４　胞间ＣＯ２ 浓度日变化
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
图５　气孔限制值Ｌｓ的日变化
Ｆｉｇ．５　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ
２．１．６净光合速率与气孔导度、蒸腾速率和胞间
ＣＯ２ 浓度的相关性分析　净光合速率与气孔导度
除灵山大叶和灵山小叶表现为显著相关外（Ｐ＜
０．０５），其余４种种质表现极显著相关（Ｐ＜０．０１）；
气孔导度与胞间ＣＯ２ 浓度，除灵山大叶和下坝仙草
显著相关外，其余４种种质均表现为极显著相关。６
种凉粉草气孔导度与蒸腾速率均呈极显著相关（表
２）。结果表明，气孔导度是６种凉粉草光合作用的
直接限制性因素，而蒸腾速率与胞间ＣＯ２ 浓度也均
受气孔导度的影响。
２．２光合－光响应曲线及特征参数比较
２．２．１净光合速率的光响应曲线　６种种质的净光
合速率随光合有效辐射变化的规律是相同的。当光
合有效辐射的值在０～２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１的范围
内时，净光合速率呈直线上升的趋势，当光合有效辐
射继续增强时，净光合速率的增幅越来越小，最后趋
于平稳（图６）。方差分析表明，灵山大叶与其他５
种种质存在显著差异（Ｐ＜０．０５），灵山小叶与越南
仙草存在显著差异。净光合速率光响应均值大小为
灵山大叶（１０．８３６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）＞灵山小叶
（８．８０６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）＞ 派潭仙草（８．５４７
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１ ） ＞ 三 甲 仙 草 （８．１７０
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）＞下坝仙草（７．６４３μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）＞
越南仙草（７．１２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）。
２．２．２光合－光响应特征参数比较　利用非直角双
曲线模型对每种种质的光合－光响应曲线进行拟
合，得到６种种质的光补偿点、光饱和点和表观量子
效率（表３）。所有种质的决定系数均在０．９７以上。
　　光补偿点和光饱和点反映了植物对光照条件的
要求，表观量子效率反映了叶片对光能的利用情况，
尤其是对弱光的利用能力［１４］。６种凉粉草的光补偿
点表现为越南仙草＜灵山大叶＜派潭仙草＜下坝仙
草＜三甲仙草＜灵山小叶，光饱和点的大小为灵山
小叶＞下坝仙草＞越南仙草＞派潭仙草＞灵山大
叶＞三甲仙草（表３）。方差分析结果表明，灵山小
叶的光补偿点和光饱和点均显著高于其他５种凉粉
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表１　不同凉粉草种质的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间ＣＯ２ 浓度之间的相关性分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｎ，Ｇｓ，Ｔｒａｎｄ　Ｃｉｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｍｅｓｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
种质材料
ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
项目
Ｉｔｅｍ
气孔导度
Ｇｓ／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
胞间ＣＯ２ 浓度
Ｃｉ／μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１
蒸腾速率
Ｔｒ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
灵山大叶
Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｂｉｇ－ｌｅａｆ
净光合速率Ｐｎ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　 ０．７８７＊ ０．４１２　 ０．６１５
气孔导度Ｇｓ／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１　 ０．７９３＊ ０．９５４＊＊
灵山小叶
Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｓｍａｌ－ｌｅａｆ
净光合速率Ｐｎ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　 ０．６９４＊ ０．４９６　 ０．５４８
气孔导度Ｇｓ／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１　 ０．８３０＊＊ ０．９１６＊＊
下坝仙草
Ｘｉａｂａ　Ｍｅｓｏｎａ
净光合速率Ｐｎ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　 ０．９５６＊＊ ０．５７６　 ０．８４４＊＊
气孔导度Ｇｓ／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１　 ０．７２６＊ ０．９３７＊＊
派潭仙草
Ｐａｉｔａｎ　Ｍｅｓｏｎａ
净光合速率Ｐｎ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　 ０．８８５＊＊ ０．６５５　 ０．７５６＊
气孔导度Ｇｓ／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１　 ０．８５７＊＊ ０．９３２＊＊
三甲仙草
Ｓａｎｊｉａ　Ｍｅｓｏｎａ
净光合速率Ｐｎ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　 ０．９６６＊＊ ０．６７９＊ ０．８５９＊＊
气孔导度Ｇｓ／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１　 ０．８０７＊＊ ０．８９１＊＊
越南仙草
Ｖｉｅｔｎａｍ　Ｍｅｓｏｎａ
净光合速率Ｐｎ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　 ０．８９５＊＊ ０．６３３　 ０．８１６＊＊
气孔导度Ｇｓ／ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１　 ０．８３６＊＊ ０．９５１＊＊
注：＊ 表示显著相关（Ｐ＜０．０５）；＊＊ 表示极显著相关（Ｐ＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
图６　不同凉粉草种质净光合速率对光合有效辐射的响应
Ｆｉｇ．６　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｐｎｔｏ　ＰＡＲ　ｆｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｍｅｓｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
表２　不同凉粉草种质的光响应曲线参数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｆｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｍｅｓｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
种质材料
Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
光补偿点
ＬＣＰ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
光饱和点
ＬＳＰ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
表观量子效率
ＡＱＹ／ｍｏｌ·ｍｏｌ－１
灵山大叶Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｂｉｇ－ｌｅａｆ　 ４６．８７±１．４８ｃ ６９７．３０±２９．８７ｃ ０．０５１±０．００６ａ
灵山小叶Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｓｍａｌ－ｌｅａｆ　 ６２．４０±２．８９ａ ８５４．５９±４８．３７ａ ０．０４３±０．００９ａ
下坝仙草Ｘｉａｂａ　Ｍｅｓｏｎａ　 ４８．３２±１．５６ｂｃ　 ７６１．５１±３２．５５ｂ ０．０４１±０．００８ａ
派潭仙草Ｐａｉｔａｎ　Ｍｅｓｏｎａ　 ４７．５７±１．２９ｂｃ　 ７００．８４±２５．８６ｃ ０．０４３±０．００４ａ
三甲仙草ｓａｎｊｉａ　Ｍｅｓｏｎａ　 ５０．８１±１．９９ｂ ６９３．４６±３２．５６ｃ ０．０４６±０．０１１ａ
越南仙草Ｖｉｅｔｎａｍ　Ｍｅｓｏｎａ　 ３６．６８±２．５６ｄ ７０８．５０±２１．９７ｂｃ　 ０．０４１±０．００６ａ
注：同列不同小写字母表示不同种质间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｓｈｏｗ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
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０３／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０３期）
草，说明其对较高光照强度的适应性强于其他５种
种质，而越南仙草的光补偿点最低，说明其对弱光的
适应性较好；灵山大叶的表现量子效率最高，表明其
在弱光的条件下，仍能表现出较高的光合能力。
２．３叶片叶绿素含量　通过测定叶片叶绿素浓
度，计算出单位叶面积的叶绿素含量，并与最大净光
合速率和净光合速率均值做比较（表４）。相关性分
析表明，叶片叶绿素含量与最大净光合速率呈显著
正相关（Ｒ＝０．８２２，Ｐ＜０．０５），而与净光合速率均值
不存在相关性，说明６种凉粉草的光合能力是受叶
片叶绿素含量影响的，而在自然条件中，叶片的光合
日变化是多种因素共同作用促成的。
表３　不同凉粉草种质的叶绿素含量、最大净光合速率和净光合速率均值
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，Ｐｎ，ｍａｘａｎｄ　Ｐｎｏｆ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｍｅｓｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
种质材料
Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ／ｍｇ·ｃｍ－２
最大净光合速率
Ｐｎ，ｍａｘ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
净光合速率均值
Ａｖｅｒａｇｅ　Ｐｎ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
灵山大叶Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｂｉｇ－ｌｅａｆ　 ０．００９　８６　 ２２．４９１　 １５．２１７
灵山小叶Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｓｍａｌ－ｌｅａｆ　 ０．００７　４７　 １９．３４６　 １４．２２１
下坝仙草Ｘｉａｂａ　Ｍｅｓｏｎａ　 ０．００７　５３　 １４．６５１　 １５．４０８
派潭仙草Ｐａｉｔａｎ　Ｍｅｓｏｎａ　 ０．００　７８３　 １８．１７２　 １５．６２１
三甲仙草ｓａｎｊｉａ　Ｍｅｓｏｎａ　 ０．００７　７７　 １５．９５３　 １５．０２９
越南仙草Ｖｉｅｔｎａｍ　Ｍｅｓｏｎａ　 ０．００７　０２　 １２．４３７　 １７．９９４
３　讨论与结论
判断导致叶片净光合速率降低的主要原因是气
孔因素还是非气孔因素的两个可靠依据是胞间ＣＯ２
浓度和气孔限制值的变化趋势：胞间ＣＯ２ 浓度降低
和气孔限制值升高表明气孔因素为光合作用降低的
主要原因；而胞间ＣＯ２ 浓度升高和气孔限制值降低
表明了非气孔因素为主要原因［１５］。对秦艽（Ｇｅｎｔｉ－
ａｎａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ）与小秦艽（Ｇ．ｄａｈｕｒｉｃａ）的光合日
变化研究发现，两种秦艽的午休现象主导因素为非
气孔因素，其午休产生的机理为非气孔型限制导致
了叶绿素的降低，ＲｕＢＰ羧化酶活性的降低，电子传
递和光合磷酸化受到抑制，光合片层结构遭到破
坏［１６］。从试验结果来看，灵山大叶、灵山小叶、派潭
仙草及越南仙草的午休现象主要因素应为气孔因
素，而三甲仙草和下坝仙草应为气孔因素和非气孔
因素共同作用的结果。三甲仙草和下坝仙草可能对
强光不适应，或由于气温偏高，水分供应不足，造成
光抑制的结果。相关性分析表明，６种种质的净光
合速率与气孔导度呈显著正相关，气孔导度与胞间
ＣＯ２ 浓度、蒸腾速率也均呈显著正相关。说明凉粉
草的气孔开合程度，均对其光合作用、蒸腾作用产生
直接的影响，而气孔开放也受下腔ＣＯ２ 浓度的影
响，两者呈相同的变化趋势。
光补偿点和光饱和点作为光合作用中两个特定
的光照强度指标，代表了植物对弱光和强光的利用
能力，反映了植物的需光特性。光补偿点越低，光饱
和点越高，就越有利于光能的利用。本研究结果表
明，灵山小叶的光饱和点最高，能够适应光照较强的
环境，但光补偿点也最高，说明消耗的产物最多，这
也是灵山小叶产量较低的原因。越南仙草的光补偿
点最低，而光饱和点并不高，说明越南仙草的弱光环
境适应性较强，较为耐阴，对林下栽培的环境可能有
较强的适应能力。
６种凉粉草叶片叶绿素总含量对其光合能力起
到决定性作用；而在一定的环境中，植物一天的光合
作用还要受到外界温度、湿度和ＣＯ２ 浓度等环境因
素以及一些其它内在因素的影响［１７－１８］，是多种因素
促成的结果，而其中哪些因素对凉粉草光合作用起
到较大作用，还需要进一步进行研究。
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Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｍｅｓｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ＤＥＮＧ　Ｊｉａｎ１，ＬＩ　Ｘｉａｏ－ｈｕｉ　２，ＬＵＯ　Ｙｉｎｇ－ｙｉ　２，ＺＨＡＮＧ　Ｐｉｎｇ－ｇａｎｇ２，
ＧＡＮ　Ｆｅｎｇ－ｑｉｏｎｇ２，ＬＩ　Ｌｉａｎｇ－ｂｏ２，ＨＵＡＮＧ　Ｒｏｎｇ－ｓｈａｏ２
（１．Ｃｈｏｎｇｚｕｏ　Ｆｏｏｄ　ａｎｄ　Ｄｒｕｇ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｚｕｏ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３２２００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３０００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｏｆ　Ｍｅｓｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｆｏｒ　ｅｘ－
ｐｌｏｒｉｎｇ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｍｏｄｅｌ，ＬＩ－６４００ＸＴ　ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｍｅａｓｕｒｅ　ｄｉｕｒｎａｌ
ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
ｐｌａｙｅｄ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｓａｎｊｉａ　Ｍｅｓｏｎａ　ａｎｄ　Ｘｉａｂａ　Ｍｅｓｏｎａ，ｗｈｉｌｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｆａｃｔｏｒ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒｓ．Ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｏｆ　ｓｉｘ　ｇｅｒｍ－
ｐｌａｓｍ　ｏｆ　Ｍｅｓｏｎａ　ｓｉｚｅ　ｏｒｄｅｒ　ｉｓ　Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｓｍａｌ－ｌｅａｆ＞Ｓａｎｊｉａ　Ｍｅｓｏｎａ＞Ｘｘｉａｂａ　Ｍｅｓｏｎａ＞Ｐａｉｔａｎ　Ｍｅｓｏｎａ＞
Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｂｉｇ－ｌｅａｆ＞Ｖｉｅｔｎａｍ　Ｍｅｓｏｎａ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｓｉｚｅ　ｏｒｄｅｒ　ｉｓ　Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｓｍａｌ－ｌｅａｆ＞
Ｘｉａｂａ　Ｍｅｓｏｎａ＞Ｖｉｅｔｎａｍ　Ｍｅｓｏｎａ＞Ｐａｉｔａｎ　Ｍｅｓｏｎａ＞Ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｂｉｇ－ｌｅａｆ＞Ｓａｎｊｉａ　Ｍｅｓｏｎａ．Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ＬＣＰ　ａｎｄ　ＬＳＰ　ｏｆ　ｌｉｎｇｓｈａｎ　ｓｍａｌ－ｌｅａｆ　ａｒｅ　ｍｕｃｈ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　Ｍｅｓｏｎａ（Ｐ＜０．０５），
ａｎｄ　ｉｔ　ｉｓ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．ＬＣＰ　ｏｆ　Ｖｉｅｔｎａｍ　Ｍｅｓｏｎａ　ｉｓ　ｌｏｗｅｓｔ
（Ｐ＜０．０１），ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｗａｓ　ｓｈａｄｅ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ａｎｄ　ａｔｔｅｍｐｔｅｄ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｆｏｒｅｓｔ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｎ，ｍａｘ，ａｎｄ　ｄａｉｌｙ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｎｗａｓ
ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｐｒｏｖｉｄｅｓ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ
Ｍｅｓｏｎａ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｍｏｄｅｌ，ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ　ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｓｔｒａｉｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｓｏｎａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＨＵＡＮＧ　Ｒｏｎｇ－ｓｈａｏ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｒｓｈａｏ８０２＠１６３．ｃｏｍ
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