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6份凉粉草种质的光合日动态



全 文 :402-408
03/2013
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
30卷03期
Vol.30,No.03
6份凉粉草种质的光合日动态
邓 坚1,李晓晖2,罗应怡2,张平刚2,甘凤琼2,李良波2,黄荣韶2
(1.崇左市食品药品监督管理局,广西 崇左532200;2.广西大学农学院,广西 南宁530004)
摘要:为了探讨凉粉草(Mesona chinensis)的光合特性,探索合适的种植模式,采用LI-6400XT便携式光合系统测
定了6份不同产地的凉粉草种质的光合日变化和光响应曲线,同时利用分光光度法测定了叶片的叶绿素含量。
结果表明,三甲仙草和下坝仙草的“午休”现象是气孔因素和非气孔因素共同作用的结果,灵山大叶、灵山小叶、派
潭仙草和越南仙草为气孔因素的作用;6种凉粉草光补偿点的高低顺序依次为灵山小叶>三甲仙草>下坝仙
草>派潭仙草>灵山大叶>越南仙草,光饱和点的高低顺序为灵山小叶>下坝仙草>越南仙草>派潭仙草>灵
山大叶>三甲仙草。方差分析表明,灵山小叶的光补偿点和光饱和点均显著高于(P<0.05)其他5种凉粉草,适
合在光照较强的环境中生长,越南仙草的光补偿点最低(P<0.01),较为耐阴,可能适应林下栽培模式;6份凉粉
草种质叶片的叶绿素含量与最大净光合速率显著正相关(P<0.05),而日变化净光合速率均值是各种环境因素
和内在因素共同作用的结果。本研究可为探索凉粉草种植模式、合理规范化种植和优良品系筛选等方面提供理
论依据。
关键词:凉粉草;种质资源;光合特性
中图分类号:Q945.11   文献标识码:A   文章编号:1001-0629(2013)03-0402-07

  凉粉草(Mesona chinensis)别名仙人草、仙草、
或薪草,为唇形科仙草属一年生草本植物[1],分布于
我国的广东、福建、广西、江西、浙江、海南、云南和台
湾等地,其他国家如印度、印度尼西亚和马来西亚也
有分布。凉粉草喜潮湿和中性、微酸性或微碱性的
疏松砂质土壤环境,其适应性和抗病虫害能力均较
强,耐涝、耐阴、耐贫瘠,但不耐干旱和低温。在林
间、坡地、干沙地草丛或沟溪边均可生长[2]。其枝叶
水煮煎汁可制成凉粉和凉茶,其性寒,味涩、甘,具清
暑解渴、凉血之功效,可治疗中暑、高血压、肌肉及关
节疼痛[3]。凉粉草是龟苓膏等多种功能性饮料和保
健品的主要原料植物,随着使用量的急剧增加,人工
栽培面积也随之扩大。然而,目前对凉粉草的研究多
集中在成分提取、药理活性和食品开发等方面[4-7],对
其种质资源及其生长生理特性方面的研究均未见报
道。
光合作用不仅是植物生长发育的基础,同时也
是植物生产力高低的决定因素[8],植物适应光环境
变化的能力在很大程度上决定了它的物种丰度和分
布模式[9]。本研究对来自福建、广东以及广西等地
的凉粉草栽培种进行研究,以期为广西凉粉草规范
化种植和选择优良种质资源提供理论依据。
1 材料与方法
1.1试验地概况与供试材料 试验地位于广西
大学农学院试验基地,地理位置为 108°17′E,
22°50′N,海拔88m,属于亚热带季风气候。年平
均气温21.6℃,冬季最冷月(1月)平均气温12.8
℃,夏季最热月(7、8月)平均气温28.2℃,极端最
低温-2.1℃,极端最高温40.4℃。雨量充沛,霜
少无雪,年均降水量达1 304.2mm。土壤类型为红
壤[10]。
供试的6种凉粉草种质资源是:灵山大叶、灵山
小叶、下坝仙草、派潭仙草、三甲仙草和越南仙草。
其中灵山大叶和灵山小叶来自广西灵山县,下坝仙
草来自福建武平,派潭仙草来自广东增城,三甲仙草
来自广东阳春,越南仙草为越南引进种,来自广西南
宁。于2011年4月21日统一栽植,常规水肥管理。
1.2试验方法
1.2.1光合日变化的测定 用美国LI-COR公司生
产的LI-6400XT便携式光合系统测定仪进行光合
① 收稿日期:2012-06-27  接受日期:2012-10-31
基金项目:广西科学研究与技术开发计划项目(桂科攻11107010-1-5、桂科攻11107010-2-13)
作者简介:邓坚(1966- ),男,广西平南人,助理研究员,本科,从事药品食品监督管理工作。E-mail:nndj6@163.com
通信作者:黄荣韶(1964-),男,广西平南人,教授,博士,主要从事药用植物资源开发与利用方面的研究。E-mail:hrshao802@163.com
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日变化的测定。于2011年7月,各种质凉粉草均处
于生长中期,选择晴朗天气的09:00-17:00,以10
d为间隔,重复测定3次,选取植株上部第3或第4
节上完全展开的健康叶片,对叶片净光合速率(Pn,
μmol·m
-2·s-1)、气孔导度(Gs,mol·m-2·s-1)、细
胞间CO2 浓度(Ci,μmol·mol
-1)和蒸腾速率(Tr,
μmol·m
-2·s-1)等相关参数每隔1h测量1次。每
个品种重复3次,每个叶片重复读取3个数据。
1.2.2光响应曲线的测定 于2011年7月,选择无
风晴朗的天气,使用LI-6400XT光合系统测定仪,
选择红蓝光源,开放式气路,设定光照强度梯度为
0、20、40、80、120、160、200、300、400、600、800、
1 000、1 200、1 600和2 000μmol·m
-2·s-1,测定
植株上部第3或第4节上完全展开的健康叶片的净
光合速率,设定自动取值间隔最大为3min,最小为
1.5min。所得数据采用非直角双曲线模型公式,通
过SPSS非线性回归,得到PAR-Pn 的拟合曲线;将
200μmol·m
-2·s-1以下的Pn-PAR响应曲线进行
直线回归,得到拟合直线方程Y=aX+b,表观量子
效率的值为a,光补偿点的值为拟合直线与X轴的
交点(b),将最大净光合速率(Pn,max)的预测值代入
拟合直线方程,计算得到光饱和点(LSP)。非直角
双曲线模型公式[11-12]为:
LSP=PAR
·Q+Pn,max- (PAR·Q+Pn,max)2-4Q·PAR·Pn,槡 max
2K -Rd.
式中,PAR表示光合有效幅射,Pn,max表示最大净光
合速率,Q表示表观量子效率,K 表示光响应曲线
曲角,Rd 表示暗呼吸速率。
1.2.3叶片叶绿素含量的测定 完成光合相关的测
定后,采集相应的叶片,采用95%的乙醇浸提法,准
确称取鲜样0.30g,加95%的乙醇25mL浸提,置黑
暗处至白色,以95%乙醇为对照,测定665和649nm
处吸光度。计算叶绿素a、b及叶绿素总含量[13]。
1.3数据分析 采用Excel 2010和SPSS Statis-
tics 19.0对测定数据进行计算与分析,并用SPSS
Statistics 19.0对相关数据进行方差和相关性分析。
2 结果与分析
2.1 6种凉粉草的光合日变化
2.1.1净光合速率的日变化 灵山小叶、派潭仙草、
灵山大叶和越南仙草的净光合速率日变化均呈“双
峰型”,灵山小叶和派潭仙草的第1次高峰出现在
09:00之前,灵山大叶和越南仙草在10:00达到第1
次高峰,随后均开始下降,前两者下降幅度较大,后
两者幅度较小,到12:00达到谷底,呈“午休”现象,
而从12:00开始,4种凉粉草净光合速率开始逐渐
上升,其中越南仙草在13:00就达到第2次高峰,其
余3者在接近14:00时达到峰值;下坝仙草和三甲
仙草净光合速率日变化呈“单峰型”,下坝仙草峰值
出现在10:00,随后下降幅度较大,13:00以后趋于
平缓,三甲仙草峰值出现在09:00之前,随后至
10:00降幅较大,10:00以后降幅减小(图1)。从大
田观测来看,随着光照强度和温度的逐渐上升,下坝
仙草和三甲仙草叶片均出现轻度萎蔫,“光抑制”现
象较为明显,且两者光合能力在光照强度下降时并
没有得到较大程度的恢复。
2.1.2 气孔导度日变化 灵山大叶、灵山小叶、派
潭仙草和越南仙草的气孔导度日变化呈明显的“双
峰型”变化;三甲仙草在13:00气孔导度略有上升,
但变化不明显;下坝仙草气孔导度日变化为“单峰
图1 净光合速率日变化
Fig.1 Diurnal variations of net photosynthetic rate
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型”,6种凉粉草种质的气孔导度的变化规律和净光
合速率日变化趋势大体一致(图2)。越南仙草总体
保持较高的气孔导度。
2.1.3蒸腾速率日变化 6种凉粉草种质的蒸腾速
率日变化曲线均呈现“双峰型”(图3)。下坝仙草和
三甲仙草“双峰型”变化并不明显,两者第1高峰与
净光合速率日变化相似,分别出现在10:00和09:00
左右,在11:00蒸腾速率降到谷底后,到13:00略有
上升达到第2峰值,之后呈逐渐下降趋势;其余4种
种质蒸腾速率的变化规律同其净光合速率、气孔导
度变化相似,第2峰值都出现在13:00左右。
2.1.4胞间CO2 浓度日变化 6种凉粉草种质的胞
间CO2 浓度在16:00之前的变化趋势同蒸腾速率
变化大体相同,也与气孔导度变化相似。越南仙草、
下坝仙草和三甲仙草胞间CO2 浓度变化较为平缓,
波动不大,而其余3份种质在12:00时Ci值降到最
低,降幅较大,而13:00至14:00又达到峰值,说明
胞间CO2 浓度和气孔导度同时影响了这3种凉粉
草的光合午休现象。三甲仙草胞间 CO2 浓度从
15:00开始升高,灵山大叶和下坝仙草在16:00胞间
CO2 浓度值开始显著升高,其余3份种质从16:00开
始,基本无变化(图4)。
2.1.5气孔限制值日变化 三甲仙草在11:00时气
孔限制值在上午达到最大,其余5种凉粉草均在
12:00左右达到高峰;在13:00至14:00之间,气孔
限制值降至最低,然后逐渐上升,三甲仙草最先达到
下午最大值(15:00),而其余品种气孔限制值均出现
在16:00左右(图5)。结合气孔导度的变化情况,
灵山大叶、灵山小叶、派潭仙草及越南仙草,这4种
凉粉草的气孔导度在12:00时降至最低,而气孔限
制值则相反,说明这4种凉粉草的午休现象是由气
孔因素引起的,而三甲仙草和下坝仙草净光合速率
一直下降,此时气孔限制值也逐渐降低,三甲仙草的
气孔导度略有升高,说明两者也受到非气孔因素限
制的影响。
图2 气孔导度日变化
Fig.2 Diurnal variations of stomatal conductance
图3 蒸腾速率日变化
Fig.3 Diurnal variations of transpiration rate
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图4 胞间CO2 浓度日变化
Fig.4 Diurnal variations of intercelular CO2concentration
图5 气孔限制值Ls的日变化
Fig.5 Diurnal variations of stomatal limitation value
2.1.6净光合速率与气孔导度、蒸腾速率和胞间
CO2 浓度的相关性分析 净光合速率与气孔导度
除灵山大叶和灵山小叶表现为显著相关外(P<
0.05),其余4种种质表现极显著相关(P<0.01);
气孔导度与胞间CO2 浓度,除灵山大叶和下坝仙草
显著相关外,其余4种种质均表现为极显著相关。6
种凉粉草气孔导度与蒸腾速率均呈极显著相关(表
2)。结果表明,气孔导度是6种凉粉草光合作用的
直接限制性因素,而蒸腾速率与胞间CO2 浓度也均
受气孔导度的影响。
2.2光合-光响应曲线及特征参数比较
2.2.1净光合速率的光响应曲线 6种种质的净光
合速率随光合有效辐射变化的规律是相同的。当光
合有效辐射的值在0~200μmol·m
-2·s-1的范围
内时,净光合速率呈直线上升的趋势,当光合有效辐
射继续增强时,净光合速率的增幅越来越小,最后趋
于平稳(图6)。方差分析表明,灵山大叶与其他5
种种质存在显著差异(P<0.05),灵山小叶与越南
仙草存在显著差异。净光合速率光响应均值大小为
灵山大叶(10.836μmol·m
-2·s-1)>灵山小叶
(8.806μmol·m
-2·s-1)> 派潭仙草(8.547
μmol·m
-2·s-1 ) > 三 甲 仙 草 (8.170
μmol·m
-2·s-1)>下坝仙草(7.643μmol·m
-2·s-1)>
越南仙草(7.120μmol·m
-2·s-1)。
2.2.2光合-光响应特征参数比较 利用非直角双
曲线模型对每种种质的光合-光响应曲线进行拟
合,得到6种种质的光补偿点、光饱和点和表观量子
效率(表3)。所有种质的决定系数均在0.97以上。
  光补偿点和光饱和点反映了植物对光照条件的
要求,表观量子效率反映了叶片对光能的利用情况,
尤其是对弱光的利用能力[14]。6种凉粉草的光补偿
点表现为越南仙草<灵山大叶<派潭仙草<下坝仙
草<三甲仙草<灵山小叶,光饱和点的大小为灵山
小叶>下坝仙草>越南仙草>派潭仙草>灵山大
叶>三甲仙草(表3)。方差分析结果表明,灵山小
叶的光补偿点和光饱和点均显著高于其他5种凉粉
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表1 不同凉粉草种质的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2 浓度之间的相关性分析
Table 1 Correlation Analysis of Pn,Gs,Trand Cifrom different Mesona chinensis germplasm
种质材料
germplasm materials
项目
Item
气孔导度
Gs/mol·m-2·s-1
胞间CO2 浓度
Ci/μmol·mol
-1
蒸腾速率
Tr/μmol·m
-2·s-1
灵山大叶
Lingshan big-leaf
净光合速率Pn/μmol·m
-2·s-1  0.787* 0.412  0.615
气孔导度Gs/mol·m-2·s-1  0.793* 0.954**
灵山小叶
Lingshan smal-leaf
净光合速率Pn/μmol·m
-2·s-1  0.694* 0.496  0.548
气孔导度Gs/mol·m-2·s-1  0.830** 0.916**
下坝仙草
Xiaba Mesona
净光合速率Pn/μmol·m
-2·s-1  0.956** 0.576  0.844**
气孔导度Gs/mol·m-2·s-1  0.726* 0.937**
派潭仙草
Paitan Mesona
净光合速率Pn/μmol·m
-2·s-1  0.885** 0.655  0.756*
气孔导度Gs/mol·m-2·s-1  0.857** 0.932**
三甲仙草
Sanjia Mesona
净光合速率Pn/μmol·m
-2·s-1  0.966** 0.679* 0.859**
气孔导度Gs/mol·m-2·s-1  0.807** 0.891**
越南仙草
Vietnam Mesona
净光合速率Pn/μmol·m
-2·s-1  0.895** 0.633  0.816**
气孔导度Gs/mol·m-2·s-1  0.836** 0.951**
注:* 表示显著相关(P<0.05);** 表示极显著相关(P<0.01)。
Note:*and**show significant correlation at 0.05and 0.01level,respectively.
图6 不同凉粉草种质净光合速率对光合有效辐射的响应
Fig.6 Response of Pnto PAR for different Mesona chinensis germplasm
表2 不同凉粉草种质的光响应曲线参数
Table 2 The parameters of light response curves for different Mesona chinensis germplasm
种质材料
Germplasm
光补偿点
LCP/μmol·m
-2·s-1
光饱和点
LSP/μmol·m
-2·s-1
表观量子效率
AQY/mol·mol-1
灵山大叶Lingshan big-leaf  46.87±1.48c 697.30±29.87c 0.051±0.006a
灵山小叶Lingshan smal-leaf  62.40±2.89a 854.59±48.37a 0.043±0.009a
下坝仙草Xiaba Mesona  48.32±1.56bc  761.51±32.55b 0.041±0.008a
派潭仙草Paitan Mesona  47.57±1.29bc  700.84±25.86c 0.043±0.004a
三甲仙草sanjia Mesona  50.81±1.99b 693.46±32.56c 0.046±0.011a
越南仙草Vietnam Mesona  36.68±2.56d 708.50±21.97bc  0.041±0.006a
注:同列不同小写字母表示不同种质间差异显著(P<0.05)。
Note:Different lower case letters within the same column show significant difference at 0.05level.
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草,说明其对较高光照强度的适应性强于其他5种
种质,而越南仙草的光补偿点最低,说明其对弱光的
适应性较好;灵山大叶的表现量子效率最高,表明其
在弱光的条件下,仍能表现出较高的光合能力。
2.3叶片叶绿素含量 通过测定叶片叶绿素浓
度,计算出单位叶面积的叶绿素含量,并与最大净光
合速率和净光合速率均值做比较(表4)。相关性分
析表明,叶片叶绿素含量与最大净光合速率呈显著
正相关(R=0.822,P<0.05),而与净光合速率均值
不存在相关性,说明6种凉粉草的光合能力是受叶
片叶绿素含量影响的,而在自然条件中,叶片的光合
日变化是多种因素共同作用促成的。
表3 不同凉粉草种质的叶绿素含量、最大净光合速率和净光合速率均值
Table 3 Chlorophyl content,Pn,maxand Pnof diurnal variation for different Mesona chinensis germplasm
种质材料
Germplasm
叶绿素含量
Chlorophyl content/mg·cm-2
最大净光合速率
Pn,max/μmol·m
-2·s-1
净光合速率均值
Average Pn/μmol·m
-2·s-1
灵山大叶Lingshan big-leaf  0.009 86  22.491  15.217
灵山小叶Lingshan smal-leaf  0.007 47  19.346  14.221
下坝仙草Xiaba Mesona  0.007 53  14.651  15.408
派潭仙草Paitan Mesona  0.00 783  18.172  15.621
三甲仙草sanjia Mesona  0.007 77  15.953  15.029
越南仙草Vietnam Mesona  0.007 02  12.437  17.994
3 讨论与结论
判断导致叶片净光合速率降低的主要原因是气
孔因素还是非气孔因素的两个可靠依据是胞间CO2
浓度和气孔限制值的变化趋势:胞间CO2 浓度降低
和气孔限制值升高表明气孔因素为光合作用降低的
主要原因;而胞间CO2 浓度升高和气孔限制值降低
表明了非气孔因素为主要原因[15]。对秦艽(Genti-
ana macrophylla)与小秦艽(G.dahurica)的光合日
变化研究发现,两种秦艽的午休现象主导因素为非
气孔因素,其午休产生的机理为非气孔型限制导致
了叶绿素的降低,RuBP羧化酶活性的降低,电子传
递和光合磷酸化受到抑制,光合片层结构遭到破
坏[16]。从试验结果来看,灵山大叶、灵山小叶、派潭
仙草及越南仙草的午休现象主要因素应为气孔因
素,而三甲仙草和下坝仙草应为气孔因素和非气孔
因素共同作用的结果。三甲仙草和下坝仙草可能对
强光不适应,或由于气温偏高,水分供应不足,造成
光抑制的结果。相关性分析表明,6种种质的净光
合速率与气孔导度呈显著正相关,气孔导度与胞间
CO2 浓度、蒸腾速率也均呈显著正相关。说明凉粉
草的气孔开合程度,均对其光合作用、蒸腾作用产生
直接的影响,而气孔开放也受下腔CO2 浓度的影
响,两者呈相同的变化趋势。
光补偿点和光饱和点作为光合作用中两个特定
的光照强度指标,代表了植物对弱光和强光的利用
能力,反映了植物的需光特性。光补偿点越低,光饱
和点越高,就越有利于光能的利用。本研究结果表
明,灵山小叶的光饱和点最高,能够适应光照较强的
环境,但光补偿点也最高,说明消耗的产物最多,这
也是灵山小叶产量较低的原因。越南仙草的光补偿
点最低,而光饱和点并不高,说明越南仙草的弱光环
境适应性较强,较为耐阴,对林下栽培的环境可能有
较强的适应能力。
6种凉粉草叶片叶绿素总含量对其光合能力起
到决定性作用;而在一定的环境中,植物一天的光合
作用还要受到外界温度、湿度和CO2 浓度等环境因
素以及一些其它内在因素的影响[17-18],是多种因素
促成的结果,而其中哪些因素对凉粉草光合作用起
到较大作用,还需要进一步进行研究。
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Study on diurnal variations of photosynthesis and
response to light of Mesona chinensis
DENG Jian1,LI Xiao-hui 2,LUO Ying-yi 2,ZHANG Ping-gang2,
GAN Feng-qiong2,LI Liang-bo2,HUANG Rong-shao2
(1.Chongzuo Food and Drug Administration,Chongzuo,Guangxi 532200,China;
2.Agricultural Colege of Guangxi University,Nanning,Guangxi 530004,China)
Abstract:In order to study the photosynthetic characteristics of six germplasm of Mesona chinensis for ex-
ploring suitable planting model,LI-6400XT portable photosynthesis system was used to measure diurnal
dynamics of the photosynthetic characteristics,light-response curve of photosynthesis,and chlorophyl
content was measured with spectrophotometry.The results showed that stomatal and non-stomatal factors
played a positive role in the change of photosynthesis of Sanjia Mesona and Xiaba Mesona,while stomatal
factor induced the changes of photosynthesis of the others.Light compensation point(LCP)of six germ-
plasm of Mesona size order is Lingshan smal-leaf>Sanjia Mesona>Xxiaba Mesona>Paitan Mesona>
Lingshan big-leaf>Vietnam Mesona and light saturation point(LSP)size order is Lingshan smal-leaf>
Xiaba Mesona>Vietnam Mesona>Paitan Mesona>Lingshan big-leaf>Sanjia Mesona.Variance analysis
shows that LCP and LSP of lingshan smal-leaf are much higher than those of other Mesona(P<0.05),
and it is adaptive to the environment with high level of light intensity.LCP of Vietnam Mesona is lowest
(P<0.01),showing that it was shade-tolerant and attempted to plant under forest.There was a signifi-
cant positive correlation between chlorophyl content and Pn,max,and daily variation regularity of Pnwas
caused by environmental factors and internal factors.The study provides theoretical basis for exploring
Mesona planting model,reasonable standardized planting and screening of improved strains.
Key words:Mesona chinensis;germplasm resources;photosynthetic characteristics
Corresponding author:HUANG Rong-shao E-mail:hrshao802@163.com
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