全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１１）０６－１４７２－０７
胡杨和灰杨的叶绿素荧光参数及茎水势对
塔克拉玛干沙漠腹地生境的响应
　　收稿日期：２０１０－０７－０９；改回日期：２０１０－１０－０７
　　基金项目：中国科学院西部行动计划项目（ＫＺＣＸ２－ＸＢ２－１３）；中国博士后基金项目（２０１１０４９１７４９）；国家自然科学基金项目（４０７０１０９８；
４０９０１１３７）；中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室开放课题基金（ＬＢＢＳ－２０１０－００５）共同资助
　　作者简介：韩炜（１９７５—），男，博士，主要从事荒漠植物生理生态研究。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｗｅｉａａａ＠１６３．ｃｏｍ
　　＊ 通讯作者：海米提·依米提（Ｅｍａｉｌ：ｗｘｈａｎ００１＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ）
韩 炜１，２，海米提·依米提３＊，李 利４，李生宇４，郑婷婷４
（１．新疆大学 资源与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐８３００４６；２．新疆大学 绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐
８３００４６；３．新疆师范大学，新疆 乌鲁木齐８３００５４；４．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１）
摘　要：通过测定胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）、灰杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ）叶绿素荧光参数和茎水势，研究了二者成龄
叶片样本的电子传递和光能的吸收、分配和耗散对塔克拉玛干沙漠腹地生境的适应特征。结果表明，无论清晨弱
光下还是正午强光下，胡杨茎水势均比灰杨低，胡杨具有更强的吸水能力；在光合有效辐射不十分高的晴天内，胡
杨的光系统Ⅱ的电子传递速率ＥＴＲ对时间的积分面积大于灰杨，表明胡杨的日能量积累量大于灰杨；胡杨的非光
化学淬灭系数ＮＰＱ呈单峰状，灰杨呈双峰态，正午的光合有效辐射对灰杨造成了一定程度的光抑制；午后１４时
（光合有效辐射最大，ＰＡＲ＝１２１６μｍｏ·ｍ
－２·ｓ－１），胡杨Ｙ（ＮＯ）∶Ｙ（ＮＰＱ）∶Ｙ（Ⅱ）＝１８％∶５０％∶３２％，主动耗
散能量的比例占到５０％，表现了极强的抗性，而灰杨３者比例为Ｙ（ＮＯ）∶Ｙ（ＮＰＱ）∶Ｙ（Ⅱ）＝１６％∶１９％∶６５％，
通过提高主动散热（ＮＰＱ机制）比例，胡杨较灰杨具有更强的强光适应能力。胡杨与灰杨皆可通过提高激发能热
耗散比例适应较高光合有效辐射，但胡杨较灰杨具有更强的调节能力和抗性。
关键词：热耗散；电子传递；能使用策略；抗逆
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ
　　光能被植物吸收后，可以简单概括为３个主要
去向：一部分用于驱动光系统进行光化学反应，另一
部分采取主动散热的形式散失掉了，还有一部分属
于结构性能量耗散（以热能和叶绿素荧光的形式散
失）。分别可以描述为３个参数：Ｙ（Ⅱ），Ｙ（ＮＰＱ）和
Ｙ（ＮＯ），并且３者符合公式：Ｙ（Ⅱ）＋Ｙ（ＮＰＱ）＋
Ｙ（ＮＯ）＝１。这３个量子产率完整地描述了光系统
Ⅱ中激发态能量的去向，３者比例关系表现了植物
对于能量的处理能力，测量出３者的分配比例，也就
能揭示植物处理光合有效辐射能量的策略［１］。
光合作用的变化能够较好地用于研究植物对逆
境条件的响应和评价植物的抗性，叶绿素荧光技术能
在非破坏性的条件下快速地检测对环境胁迫最敏感
的光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）功能的变化，荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ与ＣＯ２
同化的量子效率呈很好的相关性［２］，其他参数，特别
是能量耗散参数，从光合作用原初反映电子传递角度，
研究植物的原初能量的吸收、分配和耗散，揭示植物抗
逆特征。
大量研究表明，多种植物均可调整热耗散能量
的比例以适应环境的变化，例如水稻［３］、小麦［４］、青
稞［５］、热带雨林树苗［６－７］、纽荷尔脐橙［８］、自然林的
乔木和灌木［９］，自然生长于沙丘的植物［１０－１２］，说明
可以通过测定叶绿素荧光的方法较为精确地估算叶
片吸收的光能分配与电子传递速率及其分配［１３－１４］。
近年来国内也有学者对胡杨的叶绿素荧光和水
势［１５］进行了初步的研究。罗青红等［１６］比较研究了
两年生胡杨和灰叶胡杨叶片的光合及叶绿素荧光特
性，发现胡杨和灰叶胡杨均表现出净光合速率（Ｐｎ）
日变化呈单峰曲线，胡杨ＰＳⅡ实际的光化学反应量
子效率、非循环电子传递速率、光化学猝灭系数均大
于灰叶胡杨，而非光化学猝灭系数却较灰叶胡杨小，
并得出结论，对于干旱荒漠区生境，胡杨较灰叶胡杨
有更强的适应性。施征等［１７］在对比研究胡杨和梭
梭的离体叶片（同化枝）对于时间的响应时，发现离
体胁迫初期（３ｈ）Ｆｖ／Ｆｍ、ｑＰ 和ＥＴＲ 轻微降低，但
胡杨的降低幅度较梭梭大，ｑＮ 却明显增加，胡杨的
增加幅度远大于梭梭，随着离体时间的增加（６ｈ、１２
ｈ），胡杨的Ｆｖ／Ｆｍ、ｑＰ和ＥＴＲ 明显降低，梭梭的降
第３１卷　第６期
２０１１年１１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３１　Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１１
低幅度相对较小，二者的ｑＮ 均呈降低趋势，梭梭低
于对照水平，而胡杨仍旧高于对照，表明在遭遇不同
程度胁迫时，梭梭显示了较强的抗性，二者启动了不
同的过剩光能防御机制。Ｊｏｈｎｓｏｎ等［１８］、周朝彬
等［１９］以１ａ生胡杨实生苗为材料，采用盆栽实验研
究了不同保水剂处理下幼苗的叶片水势、光合和叶
绿素荧光参数的变化，并探讨了胡杨对干旱胁迫的
适应机制，发现一定水分范围内 Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆ０，
ΦＰＳⅡ，ＥＴＲ和ｑＰ 随着干旱胁迫的增加而降低趋势，
ＮＰＱ则呈上升趋势，表明，干旱胁迫造成光抑制时，
胡杨以降低光化学猝灭而增加非光化学猝灭来适应
逆境，这种适应只是一种内耗损的被动适应方式，可
以维持生存，但对生长不利［１８－１９］。国内外对于胡杨
和灰杨的抗逆性研究已经逐渐丰富，但是明确提出
的有关塔克拉玛干沙漠腹地生境下的胡杨和灰杨叶
片能量分配，以及表征的抗逆性研究几乎不见文献。
测定了胡杨和灰杨清晨及午后茎水势、叶绿素
荧光参数对沙漠腹地环境的响应特征，从而比较二
者的抗逆性，并从ＰＳⅡ原初光能吸收、分配及耗散
角度，揭示二者对塔克拉玛干沙漠腹地环境的光合
适应特性。
１　试验区概况
塔中沙漠植物园（３９°０６′Ｎ，８３°４０′Ｅ）位于塔克
拉玛干沙漠腹地（图１），气候极端干旱，风沙活动频
繁。年平均气温１２．４℃，一年中最热月为７月，月平
均气 温 ２８．２ ℃，最 冷 月 为 １２ 月，月 平 均 气 温
－８．１℃，极端最高气温４５．６ ℃，极端最低气温
－２２．２℃；年降水量 １１．０５ ｍｍ，平 均 相 对 湿 度
２９．４％，蒸发量为３　６３８．６ｍｍ；地表以流沙为主，沙物
质机械组成以细沙和极细沙（０．２５～０．０５ｍｍ）为主，
起沙风频繁，风力强劲，年起沙风频数（６．０ｍ·ｓ－１，
距地面１０ｍ高度）达５００次以上，年平均风速２．５
ｍ·ｓ－１，最大瞬时风速为２０．０ｍ·ｓ－１。风季起于３
月止于９月，沙尘天气多发，风热同期，沙尘暴天气的
频发，是此地区的主要天气之一［２０－２１］。这种气候和
下垫面的土壤环境特点导致高温低湿型与大风低湿
型干热风并发危害，对植物的成活与生长极为不利。
图１　塔中沙漠植物园地理位置
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔａｚｈｏｎｇ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ
２　试验材料与方法
选取自然生于塔克拉玛干沙漠腹地的１０ａ龄
胡杨、灰杨各５株，于２００９年８月晴朗天气下，用便
携式调制叶绿素荧光仪ＰＡＭ－２１００（Ｗａｌｚ，德国），从
早７时（北京时间）日出前，测定Ｆｖ／Ｆｍ，自８点起，
以２ｈ间隔，测定叶绿素荧光日变化，至２２时（日落
后）。测量光为６５０ｎｍ的红光，饱和脉冲由卤素灯（８
Ｖ／２０Ｗ）提供，强度大于１０　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，饱
和脉冲时间设定为０．８ｓ，使用光适应叶夹２０３０－Ｂ
（Ｗａｌｚ），同步测量叶片表面的光合有效辐射（ＰＡＲ）
和叶温（Ｌｅａｆ　Ｔｍｐ．），淬灭分析根据清晨（日出前）
的Ｆ０和Ｆｍ进行。
几个叶绿素荧光参数及其计算［２２］。Ｆ０：初始荧
光，是光系统Ⅱ反应中心处于完全开放时的荧光产
量，与叶片叶绿素浓度有关；Ｆｍ：暗适应最大荧光，
是ＰＳⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量，反映
了通过ＰＳⅡ的电子传递情况；Ｆｔ：任意时间实际荧
３７４１　第６期 韩 炜等：胡杨和灰杨的叶绿素荧光参数及茎水势对塔克拉玛干沙漠腹地生境的响应 　　　
光产量；Ｆｖ＝Ｆｍ－Ｆ０可变荧光，反映了 ＱＡ还原情
况；Ｆｍ′：光下最大荧光，是光下ＰＳⅡ反应中心处于
完全关闭时的荧光产量，反映了光下通过ＰＳⅡ的电
子传递情况；Ｆｖ／Ｆｍ：ＰＳⅡ最大量子产量Ｆｖ／Ｆｍ＝
（Ｆｍ－Ｆ０）／Ｆｍ，反映了ＰＳⅡ反应中心內禀光能转换
效率或最大ＰＳⅡ光能转换效率；Ｙｉｅｌｄ：实际量子产
量Ｙｉｅｌｄ＝（Ｆｍ′－Ｆｔ）／Ｆｍ′＝ΔＦ／Ｆｍ′；ｑＰ：光化学淬
灭系数ｑＰ＝（Ｆｍ′－Ｆｔ）／（Ｆｍ′－Ｆ０）；ｑＮ：非光化学
淬灭系数，ｑＮ＝（Ｆｍ－Ｆｍ′）／（Ｆｍ－Ｆ０）；Ｙ（Ⅱ）：光
化学转化能量的比例，Ｙ（Ⅱ）＝Ｙｉｅｌｄ＝（Ｆｍ′－Ｆｔ）／
Ｆｍ′＝ΔＦ／Ｆｍ′；Ｙ（ＮＯ）：结构性能量散失比例，
Ｙ（ＮＯ）＝Ｆｔ／Ｆｍ；Ｙ（ＮＰＱ）：主动以热和荧光形式散
失能量的比例，Ｙ（ＮＰＱ）＝Ｆｔ／Ｆｍ′－Ｆｔ／Ｆｍ；并且
Ｙ（Ⅱ）＋Ｙ（ＮＯ）＋Ｙ（ＮＰＱ）＝１［２３］。
茎水势采 用 植 物 水 分 压 力 室 Ｍｏｄｅｌ　１０００
（ＰＭＳ　Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ　Ｃｏｍｐａｎｙ，ＵＳＡ）测定。在２００９
年８月与叶绿素荧光同时进行测定，早０７：００及
１６：００时刻对胡杨和灰杨的小枝进行测定，每种植
物取长势相近且直径相当的３枝小枝，取平均值作
为该种植物水势值。
土壤水分测定采用ＬＮＷ－５０Ａ型中子仪定点进行
测定。土壤贮水量（ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｓｔｏｒａｇｅ）按照ＷＣ＝
Ｖｓ·Ｈ·１０计算，式中ＷＣ为土壤贮水量（ｍｍ）；Ｖｓ为
土壤容积含水率（ｃｍ３·ｃｍ－３）；Ｈ 为土层深度（ｃｍ）。
因测定地点地下水埋深为３．６～４．１ｍ，故土壤深度采
用３．６ｍ。数据处理使用ＥＸＣＬＥ（Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ，美国）软
件，统计计算及绘图采用Ｏｒｉｇｉｎ软件执行。
３　结果与分析
３．１　土壤水分
测量地点立地类型属于板结沙地，其生长季逐
月土壤贮水量（计算深度３．６ｍ）如下：５—１０月平
均贮水量为（４５９．２±２７）ｍｍ，灌溉用水矿化度５—
１０月为４．０８±０．１７，８月土壤贮水量为（４４８．１±
１５）ｍｍ（表１）。
表１　塔中沙漠植物园测点逐月土壤水分、灌溉水矿化度
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｈｏｗｎ　ｂｙ　ｍｏｎｔｈ　ｉｎ　２００８ｉｎ　Ｔａｚｈｏｎｇ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ（ｍｅａｎｓ±Ｓ．Ｅ．）
月份 ５　 ６　 ７　 ８　 ９　 １０ 平均
矿化度／（ｇ·Ｌ－１） ４．０６±０．１１　 ４．０６±０．１５　 ４．０９±０．２０　 ４．１８±０．１１　 ４．０６±０．１２　 ４．０８±０．２０　 ４．０８±０．１７
土壤贮水量／ｍｍ　 ４５３．８±１５　 ４９５．８±２０　 ４６０．８±２５　 ４４８．１±２３　 ４５０．５±１６　 ４４６．０±３０　 ４５９．２±２７
３．２　光合有效辐射、叶温、气温和茎水势的日变化
测定日内天气晴朗，光合有效辐射和叶温变化
见图２。日最大光合有效辐射出现在１４时，ＰＡＲ＝
１２１６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，灰杨叶温最大值亦同时出
现（叶温ｍａｘ＝３４℃），胡杨叶温则稍稍滞后。午后
１４时最有可能会对生长于沙漠腹地的植物形成强
光胁迫。胡杨叶温呈双峰态，可能说明此时刻气孔
导度增加，加大蒸腾，减小了叶温；灰杨的叶温呈单
峰态，可能说明灰杨此时关闭气孔，蒸腾减少，致叶
图２　胡杨和灰杨叶表光合有效辐射、叶温和茎水势的日变化
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ），ｌｅａｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ．Ｏｎｅ－ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ　ｗａｓ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｉｎ　ＳＰＳＳ　１７．Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｐｈａｂｅｔｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｖａｌｕｅｓ　ａｔ　Ｐ＝０．０５ｌｅｖｅｌ
４７４１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３１卷　
温升高。
　　茎水势说明了植物枝内缺水的程度，表征了植物
的吸水能力，也就是植物的抗失水能力的大小。清晨
茎水势是植物经过一夜的土壤水分恢复，日出前的水
势，代表了自然状态下的最小抗失水性，午后水势是
在日照最强（可能叶温也最高）时的茎水势，代表了植
物抗高光强、抗高气温和抗失水的能力。胡杨和灰杨
茎水势的日变化基本一致，０８时高，１６时低，表明了
两者对于光合有效辐射和气温的响应规律（图２）。１６
时较清晨水势低，是两种植物为了抵抗１６时的高光
合有效辐射及高气温而蒸腾水分，增加了对水分的吸
力。１６时胡杨茎水势（－３．４８±０．０６ＭＰａ）低于灰杨
（－２．９７±０．４１ＭＰａ），说明此时胡杨的气孔尚未关
闭，蒸腾较大，较高的叶温也可以加以印证。
３．３　ＰＳⅡ内电子传递速率ＥＴＲ的日变化
ＥＴＲ表征了ＰＳⅡ的相对电子传递速率，在一
天内对时间的积分可以作为一天内能量的积累量，
可以通过比较对时间的积分值比较物种间在一天内
的能量积累。胡杨单叶绿素细胞的ＥＴＲ对时间的
积分面积要大于灰杨（１　４６２．７＞１　３５０．８），说明一
天内胡杨积累的生物量可能会大于灰杨，亦即胡杨
的日生长量要大于灰杨（图３）。
图３　胡杨和灰杨ＥＴＲ日变化面积图
Ｆｉｇ．３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｒａｔｅ（ＥＴＲ）ａｒｅａ
ｃｈａｒｔｓ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
　　灰杨ＥＴＲ日变化曲线呈双峰态，有明显的“午
休”现象出现。１４时（ＰＡＲ＝１２１６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
ＥＴＲ出现明显的波谷，就会降低一天内能量的积
累。胡杨的ＥＴＲ呈现单峰形式，ＥＴＲ最大值出现
在午后１４时（ＥＴＲ＝１６５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１），说明
较为充足的土壤水分（土壤贮水量为４４８．１±１５
ｍｍ）和不太强烈的光合有效辐射 （小于１　２１６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）不会对胡杨造成正午的强光胁
迫，但是会使灰杨的ＥＴＲ 下降，导致光合下降，最
终导致生物量积累下降。
３．４　非光化学淬灭系数ＮＰＱ的日变化
胡杨和灰杨清晨及午后的非光化学淬灭系数
ＮＰＱ变化趋势相近，说明两者对于较低光合有效辐
射（清晨及午后）的主动散失能量能力基本相近（图
４）。胡杨的 ＮＰＱ 呈大单峰状，最大 ＮＰＱ 出现在
１６时左右，说明胡杨并没有受到严重的水分或者强
光胁迫。灰杨的ＮＰＱ变化呈双峰状，午后１４时出
现极 低 值，说 明 此 水 分 条 件 下，ＰＡＲ ＝１２１６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１已经对灰杨造成了强光胁迫。１６
时，灰杨ＮＰＱ高于胡杨，说明当光合有效辐射下降
（１４—１６时）时，此时刻的光合有效辐射已经低于灰
杨的最高抵抗阈值，但是仍然造成了一定的强光胁
迫，导致ＮＰＱ上升，灰杨主动散热抵御高光合有效
辐射（对灰杨来说属于高光强）。正常水分条件下，
正午的光合有效辐射超出了灰杨的最高光强抵抗阈
值，造成强光胁迫，形成光合“午休”，但是并没有对
胡杨产生强光胁迫，可以推测胡杨对强光的耐受阈
值（光饱和点）要高于灰杨。
图４　胡杨和灰杨非光化学淬灭系数ＮＰＱ的日变化
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＮＰＱｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
３．５　能量分配策略的比较
胡杨和灰杨的Ｙ（ＮＯ）在日变化中保持较为稳
定（图５），说明此水分和光照条件并未对两者的光
合机构造成严重损伤（１４时后Ｙ（ＮＯ）恢复），但是
却对灰杨造成了一定光抑制（１４时Ｙ（ＮＯ）较胡杨
低）；胡杨Ｙ（Ⅱ）及Ｙ（ＮＰＱ）均呈大单峰状，且Ｙ（Ⅱ）
５７４１　第６期 韩 炜等：胡杨和灰杨的叶绿素荧光参数及茎水势对塔克拉玛干沙漠腹地生境的响应 　　　
图５　胡杨和灰杨的３种耗散能量方式的日变化
Ｆｉｇ．５　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｗａｙｓ　ｏｆ　ｅｎｅｒｇｙ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ．Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ
ｉｓ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｉｎ　ＳＰＳＳ　１７．Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｐｈａｂｅｔｓ　ｍｅａｎｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｖａｌｕｅｓ　ａｔ　Ｐ＝０．０５ｌｅｖｅｌ
谷值和Ｙ（ＮＰＱ）峰值都出现在１４时（环境光最强，
ＰＡＲ＝１２１６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１），此时刻３者比例为
Ｙ（ＮＯ）∶Ｙ（ＮＰＱ）∶Ｙ（Ⅱ）＝１８％∶５０％∶３２％，
主动耗散能量的比例占到５０％，发挥了极强的抗
性，而 灰 杨 ３ 者 比 例 Ｙ （ＮＯ）∶Ｙ （ＮＰＱ）∶
Ｙ（Ⅱ）＝１６％∶１９％∶６５％，表明了比胡杨低的强
光抗性（Ｙ（ＮＰＱ）＝１９％）。反观Ｙ（Ⅱ），此时刻（１４
时）胡杨要小于灰杨，是因为胡杨的叶温较高（图
２），可能对光合催化酶产生了抑制作用。
　　也就是说，在沙漠腹地这种环境条件下，胡杨的
能量分配策略更有利于能量的积累和对自身光系统
反应中心的保护。
４　讨论与结论
清晨当光合有效辐射接近０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时测定的Ｙ（Ⅱ）（此时数值上等于Ｆｖ／Ｆｍ）可以作为
最大量子产量Ｆｖ／Ｆｍ。胡杨Ｆｖ／Ｆｍ＝０．８１±０．００，
灰杨Ｆｖ／Ｆｍ＝０．７７±０．０１，说明二者均处于较健康
的状态（图５，８时），且胡杨大于灰杨。这与以往有
关研究结果一致［１６］。结合表１，说明８月塔中植物
园的环境对于１０ａ生的胡杨和灰杨来说，均不再构
成水分胁迫。这可能是因为植物园的地下水埋深较
浅（＜４ｍ），１０ａ生的乔木树种胡杨和灰杨根系基
本上可以到达含水层。有研究表明，４ｍ为胡杨的
合理生态水位，基本不构成对胡杨的胁迫［２４－２５］。
沙漠腹地正午的强光可以对某些树种（例如灰
杨）造成强光胁迫，但是对于抗逆性较强的胡杨来
说，１　２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１的光合有效辐射在水分
较好的情况下，却不会造成强光胁迫。有学者发现
胡杨阳生叶的光合速率呈双峰［２６］，但是测定时的光
合有效辐射大于１　７００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，可能是超
出了胡杨对强光的调节阈值所致，这与我们的结果
并不矛盾，我们测定时的最大光合有效辐射小于
１　２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１。
光系统Ⅱ的相对电子传递速率对时间（１ｄ）的
积分面积可以作为１ｄ内原初能量积累的参考值。
胡杨的ＥＴＲ积分面积要大于灰杨，反映在生物量
积累上，胡杨的生长量要大于灰杨，这一结果在其他
文献中也有表述［１６］。
胡杨和灰杨的主动耗散多余能量的阈值和机制
不同，这可以用 ＮＰＱ 的变化来说明。ＮＰＱ＝
Ｙ（ＮＰＱ）／Ｙ（ＮＯ）代表了植物主动散失能量占结构
性散失能量的比值，一般情况下，较高的值表示植物
的抗逆性也较高，ＮＰＱ的降低表示植物对于ＰＳⅡ
反应中心的保护能力开始降低，特别是在最强光合
有效辐射下的ＮＰＱ，更能说明其应对多余光能的阈
值的不同。午后１４时（１ｄ中光合有效辐射最大），
胡杨的ＮＰＱ＝３．１８±０．２８，显著大于灰杨的ＮＰＱ
＝１．７１±０．１７（Ｐ＜０．０５，ｎ＝６）。特殊之处在１６时
时 刻，此 时 光 合 有 效 辐 射 已 经 下 降 到１　０００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１以下，但是仍然对灰杨形成了光抑
制，使ＮＰＱ明显升高。干旱对胡杨幼苗的叶绿素
荧光参数ＮＰＱ 也有类似的影响［２０］。罗青红等［１６］
研究胡杨、灰叶胡杨光合及叶绿素荧光特性的比较
６７４１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３１卷　
结果也表现为相似的ＮＰＱ变化规律。
本研究中胡杨和灰杨水势的变化规律为早晨
高，中午低，这与曾凡江等［２７］，宋耀选等［２８］对胡杨水
势的日变化研究结果一致，也与徐军亮等［２９］对其他
苗木和作物水势的研究结果一致。水势结合叶温
（图２）可以说明气孔关闭与否，是否会形成气孔限
制，导致光合的变化。两种植物的叶温均小于气温
（０９—２２时），说明两者气孔开启正常，可以利用蒸
腾来降低叶片温度，使不受到高温胁迫。比较图２
中１６时的叶温（降低）和水势（较低），可以推断，此
时的光合有效辐射尚未引起胡杨的气孔关闭，没有
形成“气孔限制”，但是却已经引起了灰杨的气孔关
闭，形成气孔限制，影响了光化学转化效率，影响了
原初能量的积累（水势较高，持水力差，关闭气孔，蒸
腾减少，表现为叶温较高）。这是因为胡杨为了避免
高温的胁迫，使部分气孔关闭，抑制水分散失，同时
又要保持部分气孔的开度，让蒸腾带走过多的热量，
降低叶温，保持光合酶活性，维持一定的光合速率，
以适应高温环境［３０］。Ｃｈｅｎ等［３１］研究塔里木河地下
水埋深对胡杨光合作用影响的结果表明，不同地下
水埋深影响了气孔导度（埋深越浅，气孔导度较小），
叶温也有类似的变化规律。
胡杨 和 灰 杨 对 强 光 （１４ 时，ＰＡＲ ＝１２１６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）的光合响应，可以直接反映在能
量的吸收分配比例上。１４时胡杨的Ｙ（Ⅱ）小于灰
杨，这是因为较高的叶温的影响。Ｓａｇｅ［３２］，周洪华
等［２４］的研究表明，高温可造成植物叶绿体和生物膜
的损伤，影响光合电子传递，从而影响了光合作用。
这样就解释了１４时时刻胡杨的Ｙ（Ⅱ）略小于灰杨
的原因。
综上所述，对于塔克拉玛干沙漠腹地的塔中植
物园来说，４ｍ左右的地下水埋深，形成的土壤水分
条件基本能够满足１０ａ生胡杨和灰杨的生长用水
需要。８月正午的强光导致灰杨正午光抑制，形成
午休现象，但是没有引起胡杨的气孔限制并形成光
抑制。正常天气下，胡杨能积累更多能量；胡杨较灰
杨有更强的抗性，其能量分配策略较胡杨更有利于
能量的积累和对自身光系统反应中心的保护，沙漠
腹地环境下，胡杨较灰杨有更为合理的能量吸收、分
配及散失策略，具有更强的抗逆性。
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ＨＡＮ　Ｗｅｉ　１，２，Ｈａｍｉｄ　Ｙｉｍｉｔ３，ＬＩ　Ｌｉ　４，ＬＩ　Ｓｈｅｎｇ－ｙｕ４，ＺＨＥＮＧ　Ｔｉｎｇ－ｔｉｎｇ４
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００４６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ
Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｏａｓｉｓ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００４６，Ｃｈｉｎａ；３．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ
８３００５４，Ｃｈｉｎａ；４．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ｔｈｅｒｍａｌ　ｅｎｅｒｇｙ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ａｎｄ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｒｕｉｎｏｓａ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ　ｏｆ　Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ
Ｄｅｓｅｒｔ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｓｕｒｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ－ａ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｗａｔｅｒ　ｐｏ－
ｔｅｎｔｉａｌｓ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ　ｎｏ　ｍａｔｔｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｅａｋ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｎｉｎｇ
ｏｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ａｔ　ｎｏｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｂｉｇｇｅｒ　ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｂｉｎｇ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ．Ｔｈｅ　ｉｎｔｅｇｒａｌ　ａｒｅａ
ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ａｔ　ｄａｙｔｉｍｅ　ｗａｓ　ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａｉｎ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｌｉｇｈｔ　ｄａｙｓ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｔｈｅ　ｍｏｒｅ　ｅｎｅｒｇｙ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ．ＰＡＲａｔ　ｎｏｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ａ　ｌｉｔｔｌｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｏｆ
Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ，ｆｏｒｍｅｄ　ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ＮＰＱｉｎ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ　ｂｕｔ　ｓｉｎｇｌｅ－ｐｅａｋ　ｃｕｒｖｅｓ　ｉｎ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉ
ｃａ．Ｔｈｅ　ｅｎｅｒｇｙ　ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａｓ　Ｙ（ＮＯ）∶Ｙ（ＮＰＱ）∶Ｙ（Ⅱ）＝１８％∶
５０％∶３２％；ｆｏｒ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ，Ｙ（ＮＯ）∶Ｙ（ＮＰＱ）∶Ｙ（Ⅱ）＝１６％∶１９％∶６５％，ｗｈｉｃｈ　ｓｈｏｗｅｄ　Ｐ．ｅｕｐｈ－
ｒａｔｉｃａ　ｈａｄ　ａ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｂｏｔｈ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ａｎｄ　Ｐ．ｐｒｕｉｎｏｓａ
ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ　ｏｆ　Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ　ｃｏｕｌｄ　ａｃｃｌｉｍａｔｅ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｔ　ｎｏｏｎ　ｂｙ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｔｈｅ　ｆｒａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅｒｍａｌ　ｅｎｅｒｇｙ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ，ｂｕｔ　Ｐ．ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ　ｈａｄ　ｍｏｒｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｔｈａｎ　Ｐ．ｐｒｕｉｎ－
ｏｓａ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｔｈｅｒｍａｌ　ｅｎｅｒｇｙ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ；ｅｎｅｒｇｙ　ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ；
ｓｔｒｅｓｓ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
８７４１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３１卷