全 文 ：华北农学报·2014，29(6) :172 -176
收稿日期:2014 － 07 － 26
基金项目:四川省教育厅项目(10ZB044)
作者简介:唐 剑(1990 －) ，男，四川简阳人，在读硕士，主要从事野生蔬菜逆境生理的研究。
通讯作者:贺忠群(1971 －) ，女，重庆人，教授，博士，主要从事蔬菜生理及生物改良方面的研究。
doi:10． 7668 /hbnxb． 2014． 06． 029
持续 NaCl胁迫对西洋菜叶绿素荧光参数与
电子传递的影响
唐 剑1，贺忠群1，鞠丽萍2，谭明明1
(1．四川农业大学 园艺学院，四川 雅安 625014;2．重庆市奉节县多经站，重庆 404600)
摘要:为探索持续 NaCl 胁迫对西洋菜叶绿素荧光参数与电子传递的影响，以西洋菜为材料，研究了不同浓度
NaCl(1，2，3，4 g /kg)持续处理下幼苗生长、叶绿素含量及叶绿素荧光参数变化，结果表明，当 NaCl 浓度小于 3 g /kg
时，西洋菜随着盐处理浓度的增大，叶绿素含量升高，初始荧光(Fo)增大，最大荧光(Fm)、潜在光化学活性(Fv /Fo)、
光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学效率(Fv /Fm)减小，叶片转化光能的能力降低;实际量子产量 Y(Ⅱ)下降，非光化学猝
灭(NPQ)上升，叶片通过调节热耗散维持较高的光化光能量分配;光化学猝灭(qP)与 PSⅡ电子传递速率(ETＲ)降
低，质体醌(QA)趋于被还原状态，电子传递受到抑制。当 NaCl浓度达 4 g /kg 时，PSⅡ受损，QA过分还原，电子传递明
显受到抑制，能量转化、传递与分配不能正常进行，根冠比较对照下降 62． 5%，植株长势明显减弱。由此说明，西洋菜
对持续 NaCl胁迫的耐受浓度是 3 g /kg。
关键词:持续 NaCl胁迫;西洋菜;叶绿素荧光参数;电子传递
中图分类号:S634． 01 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2014)06 － 0172 － 05
Effects of Continued NaCl Stress on Chlorophyll Fluorescence Parameters
and Electron Transport of Nasturtium officinale Ｒ． Br．
TANG Jian1，HE Zhong-qun1，JU Li-ping2，TAN Ming-ming1
(1． College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Yaan 625014，China;
2． Agricultural Bureau of Fengjie County，Chongqing 404600，China)
Abstract:Our objective was to explore the effects of continued NaCl Stress on chlorophyll fluorescence param-
eters and electron transport of Nasturtium officinale seedlings． Nasturtium officinale seedlings were treated with con-
tinued NaCl(0，1，2，3，4 g /kg)in plastic pots with soil． We studied the effects of continued NaCl on growth，chloro-
phyll content and chlorophyll fluorescence parameters after 60 days． The results indicated that with the increase of
NaCl concentration in the range of 1 － 3 g /kg，Chlorophyll content and minimal fluorescence (Fo)increased，while
maximum fluorescence (Fm)，potential photochemical efficiency (Fv /Fo) ，photochemical maximum efficiency of PS
Ⅱ(Fv /Fm)and the ability of leaves to transform energy decreased;Moreover，the actual quantum yield Y (Ⅱ)de-
creased，while non-photochemical quenching coefficient (NPQ)increased，and leaves maintained a high actinic
light energy distribution by adjusting the heat dissipation;In addition，photochemical quenching coefficient (qP)
and electron transport rate (ETＲ)decreased，plastoquinone (QA)tended to be restored state，and the electron
transfer was inhibited． 4 g /kg NaCl treatment caused the damage of PSⅡ，meanwhile，QA was restored excessively，
electron transfer was obviously inhibited，energy conversion，transmission and distribution could not work normally，
root to shoot ratio was decreased by 62． 5% compared to the control，and the growth of Nasturtium officinale was
weakened significantly． All results suggested that the tolerance concentration of continued NaCl stress on Nasturtium
officinale Ｒ． Br． was 3 g /kg．
Key words:Continued NaCl stress;Nasturtium officinale Ｒ． Br．;Chlorophyll fluorescence parameters;Electron
transport
6 期 唐 剑等:持续 NaCl胁迫对西洋菜叶绿素荧光参数与电子传递的影响 173
我国盐碱地面积约 4 × 107 hm2，其中海岸带、滩
涂就达 6． 67 × 106 hm2，且有逐年增大的趋势［1］。土
壤盐碱化对蔬菜生长的影响大小一方面取决于土壤
盐碱化程度，另一方面取决于蔬菜的耐盐性，因此，
探索蔬菜对盐碱化土壤的敏感程度可为盐碱地蔬菜
生产、植物修复盐碱土壤提供依据。
盐胁迫下蔬菜叶片叶绿素含量不仅关乎光合作
用同化过程，也是衡量植物耐盐性的重要生理指标
之一，部分植物在盐胁迫下 Chl酶活性逐渐增强，促
使 Chl分解［2］或者叶片中谷氨酸(Glutamate)含量
下降［3］，进而引起 5-氨基酮戊酸(5-amin-olevulinic
acid，ALA)含量下降，最终限制了以 ALA 为合成前
体的叶绿素的合成［4］，致使叶绿素含量下降。此
外，叶绿素含量在盐胁迫下也存在升高的现象，这在
前人对棉花［5］、大豆［6］、番茄［7］、水稻［8］、黑麦草［9］
的研究中得到证实，这可能和叶绿素与叶绿体蛋白
间结合变得松弛［10］、脯氨酸含量升高［9］、植物叶片
含水量降低［11］等因素有关。
随着光合理论的发展，叶绿素荧光技术也逐渐
应用在植物耐盐性研究，通过此技术可以快速、无损
伤地测定光合作用过程中光能的吸收、传递、耗能和
分配等情况，达到探测植物叶片光合功能的目的。
PSⅡ的主要功能是吸收光能，进行光诱导的电荷分
离，产生电子传递并催化水的光解［12］，胁迫条件下，
植物光合能力下降，激发能过剩，导致 PSⅡ的光抑
制或者光破坏［13］，因此，PSⅡ的受损情况成为在胁
迫下评价蔬菜耐盐性的参考指标之一。自 1994 年
Belkhodja 等［14］提出叶绿素荧光可作为筛选耐盐性
大麦的工具以来，此项技术在鉴定作物的耐逆境能
力如耐旱性、耐寒性、耐盐性等方面的应用越来越
多［15］，但应用该项技术在西洋菜耐盐性方面的研究
未见报道。
西洋菜(Nasturtium officinale Ｒ． Br．) ，又称豆瓣
菜，十字花科豆瓣菜属，多年生水生草本蔬菜，原产
于地中海东部和南亚热带地区，可食用，茎梢脆嫩，
风味独特，营养丰富，全草也可药用，有解热、利尿的
效能［16］，是广大消费者喜爱的营养保健蔬菜，可在
保护地、水滩等地栽培。研究表明，西洋菜不仅能产
生一定的经济效益，更能显著改善富营养化水体的
水质［17］。研究西洋菜的耐盐性在盐渍土壤改良、盐
水资源利用等方面具有重要的经济效益和生态效
益，有关持续盐胁迫对西洋菜的研究未见报道。鉴
于此，本研究以西洋菜为研究材料，研究不同 NaCl
浓度胁迫对西洋菜叶绿素荧光参数和电子传递的影
响，以期探讨 NaCl胁迫对西洋菜光合功能影响的原
初反应机制，为进一步研究盐胁迫对水生蔬菜伤害
的生理机制及西洋菜的生产栽培奠定基础。
1 材料和方法
1． 1 材料
供试西洋菜取自四川农业大学雅安校区附近的
一条自然沟渠中。试验使用基质为粘壤土，取自四
川农业大学雅安校区农场，其基本理化性质:pH 值
7． 02，有机质 41． 38 g /kg，全氮 3． 05 g /kg，全磷 0． 31
g /kg，全钾 15． 22 g /kg，碱解氮 165． 30 mg /kg，速效
磷 5． 87 mg /kg，速效钾 187． 03 mg /kg，镉全量 0． 101
mg /kg，镉有效态含量 0． 021 mg /kg。
1． 2 方法
1． 2． 1 试验设计 试验于 2013 年 9 － 11 月在四川
农业大学雅安校区农场(29°59N，102°59E)进行。
将土风干，粉碎，过 5 mm 筛，分别称取 2． 5 kg 装入
10 cm ×26 cm(高 ×直径)的塑料盆内，加入相应浓
度的分析纯 NaCl 溶液，使其与土壤充分混匀，保持
淹水状态，自然放置平衡 4 周后再次混合备用。
NaCl浓度梯度设置为 0，1，2，3，4 g /kg。2013 年 11
月，选择长势一致，约 3 cm 高的西洋菜幼苗扦插至
盆中，每盆种植 3 株，每个处理重复 10 次(10 盆)。
在西洋菜生长过程中保持水面高出土壤表面 2 cm，
盆间距为 10 cm，完全随机摆放。
1． 2． 2 项目测定及方法 叶绿素含量测定:参考张
以顺［18］的试验方法稍作改进，选取自顶向下第 3 ～
5 片叶，称取 0． 2 g 叶片剪碎，在避光环境下使用
95%的乙醇进行浸提 36 h，期间每 12 h 振荡 1 次，
直至碎片完全变白为止。绿色溶液经准确定容至
25 mL，采用 95%乙醇为空白，分别在 665，649，470
nm下测定吸光度，计算出叶绿素含量。
叶绿素荧光参数测定:试验处理第 45 天时，选
取西洋菜自顶部向下第 3 片完全展开叶，采用 PAM-
2500 便携式调制荧光仪(Walz，Effeltrich，Germany)，
利用 2030-B叶夹测定叶绿素荧光参数。首先将叶
片暗适应 30 min，参照 Cuddy［19］的方法测定荧光诱
导曲线的慢速下降动力学并进行淬灭分析，测定程
序如下:充分暗适应后打开测量光得到 Fo，此时给
出一个饱和脉冲得到最大荧光 Fm，45 s后打开光化
光同时以 20 s 的频率给出饱和脉冲，直至 PSⅠ和
PSⅡ达到平衡(总时间约为 320 s)，得到 Fm、Fo、
ETＲ，继而算出 Fv /Fo、Fv /Fm、Y(Ⅱ)、NPQ、qP。计
算公式如下:
Fv /Fo =(Fm － Fo)/Fo;
Fv /Fm =(Fm － Fo)/Fm;
174 华 北 农 学 报 29 卷
Y(Ⅱ)= ΔF /Fm =(Fm － F)/Fm;
NPQ =(Fm － Fm)/Fm;
qP =(Fm － F)/(Fm － Fo) ;
生长及形态指标测定:试验另取完整植株进行根
长、株高、干质量的测定，根茎长度采用游标卡尺测
定，干质量采用烘干称重法。依据根干质量和地上部
分干质量算出根冠比(根干质量 /地上部分干质量)。
1． 3 数据统计与分析
采用 Microsoft Excel 2013 进行数据统计及绘
图，用 SPSS软件计算试验数据的平均值和标准差，
采用最小显著差异法(LSD)进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2． 1 NaCl胁迫对西洋菜生长的影响
由表 1 可以看出，1 g /kg NaCl处理下根长小于
对照，但不明显，株高显著大于对照，而根冠比明显
小于对照;2，3，4 g /kg NaCl处理下根长、株高、根干
质量、地上部分干质量、根冠比均显著低于对照，并
随着浓度增加而减小，其中根冠比分别比对照下降
35． 5%，41． 0%，62． 5%。
表 1 NaCl胁迫对西洋菜生长的影响
Tab． 1 Effects of NaCl stress on growth of Nasturtium officinale Ｒ． Br．
处理 /(g /kg)
Treatment
根长 /cm
Ｒoot length
株高 /cm
Plant height
根干质量 /g
Ｒoot dry weight
地上部分干质量 /g
Aboveground dry weight
根冠比
Ｒoot to shoot ratio
0 27． 427 ± 0． 990a 25． 055 ± 1． 119b 0． 364 ± 0． 017a 1． 821 ± 0． 080b 0． 200 ± 0． 001a
1 26． 373 ± 0． 815a 27． 888 ± 1． 072a 0． 384 ± 0． 018a 2． 521 ± 0． 081a 0． 153 ± 0． 002b
2 23． 943 ± 0． 986b 21． 877 ± 0． 923c 0． 164 ± 0． 013b 1． 272 ± 0． 044c 0． 129 ± 0． 006c
3 19． 424 ± 0． 798c 15． 104 ± 1． 247d 0． 065 ± 0． 010c 0． 548 ± 0． 035d 0． 118 ± 0． 010c
4 11． 814 ± 0． 867d 7． 523 ± 0． 886e 0． 014 ± 0． 004d 0． 188 ± 0． 009e 0． 075 ± 0． 015d
注:同列数值不同字母表示差异达 5%显著水平。表 2 ～ 3、图 1 ～ 2 同。
Note:Different letters within the same column indicate significant difference at 5% level． The same as Tab． 2 － 3，Fig． 1 － 2．
2． 2 NaCl胁迫对西洋菜叶绿素含量的影响
由表 2 可知，随着 NaCl处理浓度的增加叶绿素
含量呈现先升高后降低的趋势，浓度小于 3 g /kg，随
着 NaCl 处理浓度升高而升高，且升高程度愈大，1，
2，3 g /kg NaCl 处理下分别比对照上升了 0． 8%，
7. 8%，30． 6%;4 g /kg NaCl处理下叶绿素含量显著
降低，较对照下降 32． 3%。
表 2 NaCl胁迫对西洋菜叶绿素含量的影响
Tab． 2 Effects of NaCl stress on Chlorophyll content in leaves of Nasturtium officinale Ｒ． Br． mg /g
处理 /(g /kg)
Treatment
叶绿素 a
Chlorophyll a
叶绿素 b
Chlorophyll b
叶绿素总量
Total chlorophyll
CK 0． 711 ± 0． 122b 0． 239 ± 0． 040b 0． 950 ± 0． 161b
1 0． 717 ± 0． 049b 0． 241 ± 0． 020b 0． 957 ± 0． 069b
2 0． 766 ± 0． 113ab 0． 258 ± 0． 037ab 1． 024 ± 0． 150ab
3 0． 916 ± 0． 104a 0． 326 ± 0． 044a 1． 241 ± 0． 148a
4 0． 493 ± 0． 087c 0． 151 ± 0． 042c 0． 643 ± 0． 128c
2． 3 NaCl 胁迫对西洋菜 Fo、Fm、Fv /Fo、Fv /Fm
的影响
由表 3 可以看出，Fo变化趋势与叶绿素含量相
近，均是随 NaCl处理浓度的增加先升高后降低。1，
2，3 g /kg NaCl 处理下分别比对照上升了 8． 9%，
20. 6%，23． 3%，4 g /kg浓度处理较对照下降 17． 5%。
随着 NaCl 处理浓度的升高，Fm、Fv /Fo、Fv /Fm
均降低，不同盐浓度处理的 Fv /Fo、Fv /Fm 均显著低
于对照，Fm值除 1 g /kg处理与对照无显著差异外，
其他处理均显著低于对照。4 g /kg NaCl 处理下各
值显著低于其他处理。
表 3 NaCl胁迫对西洋菜 Fo、Fm、Fv /Fo、Fv /Fm的影响
Tab． 3 Effects of NaCl stress on Fo，Fm，Fv /Fo and Fv /Fm in leaves of Nasturtium officinale Ｒ． Br．
处理 /(g /kg)
Treatment
Fo Fm Fv /Fo Fv /Fm
CK 0． 257 ± 0． 005b 0． 986 ± 0． 021a 2． 835 ± 0． 049a 0． 739 ± 0． 004a
1 0． 280 ± 0． 022c 0． 938 ± 0． 018ab 2． 357 ± 0． 199b 0． 701 ± 0． 018b
2 0． 310 ± 0． 009a 0． 903 ± 0． 053bc 1． 916 ± 0． 153c 0． 657 ± 0． 018c
3 0． 317 ± 0． 012a 0． 874 ± 0． 040c 1． 760 ± 0． 214c 0． 636 ± 0． 029c
4 0． 212 ± 0． 006d 0． 458 ± 0． 022d 1． 156 ± 0． 073d 0． 536 ± 0． 015d
6 期 唐 剑等:持续 NaCl胁迫对西洋菜叶绿素荧光参数与电子传递的影响 175
2． 4 NaCl胁迫对西洋菜 Y(Ⅱ)、NPQ的影响
由图 1 可知，随着 NaCl 处理浓度的升高，
Y(Ⅱ)呈下降趋势，各处理浓度均显著低于对照，
1 g /kg与 2 g /kg、2 g /kg 与 3 g /kg 之间差异均不显
著。1，2，3，4 g /kg NaCl 处理下 Y(Ⅱ)分别比对照
降低 6． 8%，9． 4%，11． 4%，16． 9%。此外，随着
NaCl 处理浓度的升高，NPQ 呈现显著上升趋势，
1，2，3，4 g /kg NaCl 处理下 NPQ 分别比对照升高
59． 4%，99． 6%，150． 1%，212． 2%。
图 1 NaCl胁迫对西洋菜 Y(II)、NPQ的影响
Fig． 1 Effects of NaCl stress on Y(II)，NPQ in leaves of Nasturtium officinale Ｒ． Br．
2． 5 NaCl胁迫对西洋菜 qP、ETＲ的影响
由图 2 可知，各 NaCl 浓度处理下的 qP 均显著
低于对照，呈现下降趋势，1 g /kg 与 2 g /kg、2 g /kg
与 3 g /kg之间差异均不显著。1，2，3，4 g /kg NaCl
处理下 qP 分别比对照降低 3． 5%，5． 9%，9． 1%，
16． 6%。随着 NaCl处理浓度的升高，ETＲ呈现显著
下降趋势，1，2，3，4 g /kg NaCl处理下 ETＲ分别比对
照下降 9． 9%，15． 3%，22． 7%，29． 3%。
图 2 NaCl胁迫对西洋菜 qP、ETＲ的影响
Fig． 2 Effects of NaCl stress on qP，ETＲ in leaves of Nasturtium officinale Ｒ． Br．
3 讨论
3． 1 盐胁迫与西洋菜的生长
盐胁迫下，由于植物碳同化量减少、渗透调节能
耗和维持生长能耗增加等原因，一般会使植株生长
量和积累量减少［20］。本研究中 NaCl处理对西洋菜
的胁迫直观地表现在植株长势受到抑制。随着处理
浓度的增大，根长和茎长均有变短趋势，在 1 g /kg
NaCl浓度处理下，根长变化不明显，而茎长和地上
部分干质量还有增长的趋势，说明西洋菜幼苗的生
长需要一定量的 Na +和 Cl －。在相对高盐浓度处理
下，根长和茎长均明显变短，说明植株生长受到盐胁
迫的抑制，根冠比的减小也证实了这一点。
3． 2 盐胁迫与叶绿素荧光动力学分析
叶绿素是高等植物进行光合作用的重要物质，
起着吸收、传递、转换光能的作用，本试验中 NaCl处
理浓度低于 3 g /kg 时西洋菜叶片叶绿素含量随着
浓度增大而升高，4 g /kg时呈现降低的趋势，说明低
浓度 NaCl处理可能促进了西洋菜叶绿素的合成来
缓解盐胁迫带来的生理紊乱［21］，高浓度 NaCl 处理
导致叶绿素遭到破坏，这可能是盐胁迫使叶绿素酶
活性增强分解了叶绿素的缘故［22］。
原初反应包括光能的吸收、传递和光能的转换，
是光合作用的起点。此过程由叶绿体内片层膜上的
蛋白质复合体(包括 PSⅡ)和与它们相结合的色素
分子共同来完成［23］。叶绿素荧光动力学可以快速、
灵敏和无损伤地研究和探测完整植株在胁迫下光合
作用的真实行为，经常被用于评价光合机构的功能
和环境胁迫对其的影响［24］。有学者认为，初始荧光
Fo主要与叶绿素含量相关［25］，Camejo［26］持相反观
点，认为 Fo与叶绿素含量无关，但可能与叶绿素a /b
的值有关，本试验结果中 Fo的变化趋势与叶绿素相
近，推测这种相关性可能与高温胁迫类型和植物种
类有关。Fm、Fv /Fo、Fv /Fm下降表明叶片活力指数
降低，PSⅡ发生了光抑制而活性降低，原初光能转
化效率降低［27］。本研究中，1 ～ 3 g /kg 浓度处理下
Fm呈下降趋势，但 1 g /kg 浓度处理与对照差异不
显著，4 g /kg 浓度处理 Fm 下降显著，说明 NaCl 处
理使西洋菜 PSⅡ遭到破坏。随着 NaCl处理浓度的
增大，Fv /Fo、Fv /Fm均表现出先显著下降，再是不显
著的下降，4 g /kg 浓度又出现显著下降，表明西洋菜
在 1，2，3 g /kg 浓度处理下 PSⅡ均受到的影响，在
176 华 北 农 学 报 29 卷
4 g /kg浓度下 PSⅡ潜在活性中心受损，热耗散提高，
光合机构受到损害，不利于西洋菜叶片把所捕获的
光能转化为化学能。
Y(Ⅱ)、Y(NPQ)和 Y(NO)是表征着 PSⅡ吸收
的激发能的去向，Y(Ⅱ)+ Y(NPQ)+ Y(NO)= 1，
其中 Y(Ⅱ)代表用于光化学反应的能量，Y(NO)代
表被耗散为热量和发出荧光的能量，Y(NPQ)代表
通过调节性光保护机制耗散为热的能量［28］。本试
验中，NaCl处理降低了 Y (Ⅱ) ，NPQ = Y(NPQ)/Y
(NO)随着处理浓度的增大而显著增大，说明叶片通
过增加热耗散来降低过剩激发能对 PSⅡ的伤害，同
时维持尽量多的能量参与光化学反应，4 g /kg 浓度
下 Y(Ⅱ)显著降低，这种保护机制已经受到破坏。
光化学猝灭 qP 代表 PSⅡ原初电子受体 QA的氧化
还原状态和 PSⅡ开放中心的数目，其值越大，PSⅡ
电子传递活性越高［29］。本试验中盐处理使 qP值逐
渐减小，结合 NPQ 的升高说明了 PSⅡ反应中心过
剩的激发能使 QA被还原程度逐渐增加，电子传递速
率(ETＲ)降低，电子传递活性下降。4 g /kg 浓度处
理 QA被过分还原，PSⅡ光合机构受到过剩光能的损
害，导致光化学反应效率明显降低。
综上所述，西洋菜在 1 ～ 3 g /kg NaCl 处理下表
现出一定的适应性，能够通过自身的光保护机制来
维持一定的光合能力，保证一定的长势;4 g /kg NaCl
处理明显使叶片光合机构受损，电子传递受阻，能量
转化、传递与分配不能正常进行，直接影响到 PSⅠ
的有机物质合成，从而导致植株不能正常生长。由此
说明，西洋菜对持续 NaCl胁迫的耐受浓度是 3 g /kg。
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