全 文 ：第 4 2 卷第 4 期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 4 2 No ． 4
2 0 1 5 年 8 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Aug ． 2 0 1 5
文章编号:1001 － 7380(2015)04 － 0011 － 03
8 种灌木柳抗旱能力的研究
张 珏，乔志攀，王伟伟
(江苏省林业科学研究院，南京 211153)
收稿日期:2014-12-10;修回日期:2015-06-20
作者简介:张 珏(1980 －)，女，江苏无锡人，助理研究员，硕士，从事林木育种研究工作。
基金项目:林业公益性行业科研专项“柳树能源林及环境修复兼用型新品种选育”(201204812)、“江苏省农业种质资源保护与利用平台”
(bm2014047)
摘要:为了探讨干旱胁迫下不同灌木柳的抗旱性，并筛选出抗旱性较强的灌木柳种源，利用 PEG － 6000 模拟干旱胁
迫和受害指数测定方法对 8 种灌木柳的 16 个系号进行抗旱性评价。结果表明:在干旱胁迫下，8 种灌木柳的参试
系号之间的受害症状存在显著性差异(P ＜ 0． 05)和极显著差异(P ＜ 0． 01)，杞柳 P1025 受害最轻，簸箕柳 P295 受
害最重;簸箕柳和杞柳内的不同参试系号间分别存在显著差异，簸箕柳内 P61 比 P295 受害症状轻，杞柳内 P1025
受害最轻，P646 最重。因此，杞柳 P1025、杞柳 P63、三蕊柳 P105 等 12 个系号都是相对耐旱的柳树原种，可以考虑
用作以抗旱性为目的杂交试验的亲本;而选择簸箕柳和杞柳作为育种种源时，可用 P61 和 P1025 作为其中的耐旱
亲本。
关键词:灌木柳;种质资源;抗旱性
中图分类号:S722. 3 + 3 文献标志码:A doi:10． 3969 / j． issn． 1001 － 7380． 2015． 04． 003
灌木柳是柳属中种类多、分布广、适应性强的种
群，在固沙、护坡、编织等方面被广为利用。干旱是
苗木生长的主要限制因子［1 － 3］。由于全球气候变
暖，干旱已成为植物生长的制约因素［4 － 6］，因而植物
的抗旱性研究越来越受到人们的重视，而作为研究
重点的抗旱性测定技术和旱期评价指标的选择，其
研究形式，主要集中在大田试验条件下抗旱性表现
的直接观测，以及另一种人工可控环境条件下的间
接测定，如温室、人工气候室等［7］。后一种是目前
受到普遍重视的形式，常用的研究方法是模拟土壤
干旱，进行高渗溶液处理，使研究材料处于某一干旱
胁迫条件下［8］。其中，PEG 模拟干旱胁迫测试方法
较为经典。而有关柳树抗旱性的相关报道，多见于
柳树单一种源的抗旱生理生化方面，如高婷等［9］以
瑞典能源柳无性系为材料，测定了不同干旱胁迫阶
段叶片超氧化物歧化酶(SOD)等各项生理生化指
标，并采用隶属函数模型综合评定了不同能源柳无
性系的耐旱性;刘美珍［10］研究了模拟干旱胁迫对垂
柳幼苗叶片的电解质渗透率、丙二醛(MDA)、相对
含水量(ＲWC)、脯氨酸含量等的影响。上述研究，
对于柳树种质资源抗旱性筛选尚未涉及。本文采用
了 PEG(聚乙二醇)－ 6000 模拟干旱胁迫测试方法，
对 8 种灌木柳的 16 个自然种株水培苗进行试验，观
测其不同的受害症状表现，分析各柳树自然种的干
旱耐受力，为筛选抗旱性强的灌木柳种质资源提供
依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验材料为由涂忠虞、潘明建等研究员在国内
江苏、上海、山东等地及英国、美国、日本等国收集的
簸箕柳、二柳、蒿柳、卷边柳、欧洲红皮柳、杞柳、三蕊
柳和银柳等 8 种灌木柳，计 16 个系号，定植于江苏
省林业科学研究院柳树种质资源圃(见表 1)。
1． 2 试验方法
试验场所设在江苏省林业科学研究院本部的玻
璃温室内，位于南京市江宁区东善桥，东经118°22，
北纬 31°14，海拔 23 m，属于亚热带季风气候。
于 2013 年 9 月，采集 8 种灌木柳共 16 个系号，
剪成长 15 cm 的插穗，设置 4 次重复，即 4 个区组。
水培容器为 32 孔穴盘，穴盘放在中转箱中，每孔为
1 个系号的 1 区组 3 根插穗。各区组随机排列。先
用 1 /2 霍格兰德营养液(1 /2Hogland)进行培养，每
2 d 更换 1 次营养液。30 d 后，用 20% 的 PEG
－ 6 000溶液对其中 3 个区组进行干旱模拟胁迫处
理，设置第 4 个区组为对照，对照区组只加入1 /2
Hogland营养液。在处理后的 1，2，3 d 时，进行试验
系号的受胁迫症状的观测，记录各系号的受害等级，
并计算受害指数，将受害指数的数值进行正态转换
后进行多重比较。
表 1 灌木柳参试材料
种名 参试系号 产地
簸箕柳(Salix suchowensis) P295 山东省临沭县
P61 江苏省如皋市
二柳(S． alberti) P294 山东省临沭县
蒿柳(S． viminalis) P681 英国 Long Aston
P683 英国 Long Aston
卷边柳(S． siuzevii) P286 黑龙江省宁安市东京城镇
欧洲红皮柳(S． sinopurpurea) P658 英国 Long Aston
P665 英国 Long Aston
P708 美国纽约州立大学 Kopp
杞柳(S． purpurea) P1024 山东省莒南县
P1025 山东省莒南县
P336 日本爱知县
P63 黑龙江省哈尔滨市
P646 英国 Long Aston
三蕊柳(S． triandra) P105 江苏省南京市江宁区
银柳(S． leucopithecia) P102 上海市
1． 3 统计指标和计算方法
本抗旱试验的分析指标以试验系号受干旱模拟
胁迫后的受害指数为主。受害指数由观测记录的受
害等级进行计算。根据灌木柳受胁迫后外观形态的
变化，共分成 7 个受害等级(见表 2)。受害指数
(P)按照以下公式计算:
表 2 柳树受害症状的分级标准
受害
等级
形态描述 代表值
0 植株未出现症状 0
1 枝梢及嫩叶叶尖出现干枯失水现象，少量叶
卷曲
1
2 1 /2 叶片出现干枯失水现象，部分叶明显皱缩
卷曲
2
3 2 /3 叶片出现干枯失水现象，大部分叶尖、叶
缘皱缩卷曲
3
4 所有叶片出现干枯失水及皱缩现象，部分树
叶发黑
4
5 所有叶片皱缩卷曲严重，有干枯发脆现象，植
株未死亡
5
6 整株死亡 6
P(%)=(0 级受害株数 × 0 + 1 级受害株数 × 1
+2 级受害株数 × 2 + 3 级受害株数 × 3 + 4 级受害
株数 × 4 + 5 级受害株数 × 5 + 6 级受害株数 × 6)/
(6 级 × 3) × 100%
全部统计分析均在 EXCEL 和 SPSS软件的相关
程序下完成，采用胁迫处理 1 d 时的观测数据进行
处理。用受害指数平方根的反正弦值进行数据分
析，公式即 λ = sin －1槡P，其中 P为受害指数。
2 结果分析
2． 1 干旱胁迫下灌木柳系号受害等级的分布
图 1 为模拟干旱胁迫处理后 1，2，3 d 时 16 个
灌木柳系号受害等级比例分布图。从图中可以看
出，干旱胁迫 1 d时，1 级的比例为 7． 81%，2 级比例
为 26． 56%，4 级比例为 28． 13%，5 级的比例为
7． 81%，不到 10%;干旱胁迫 2 d 时，1 级的比例为
1． 56%，4 级比例为 34． 38%，5 级的比例为
29． 69%;干旱胁迫 3 d时，0 级的比例为 0，3 级比例
为 20． 31%，4 级比例为 31． 25%，6 级的比例为
14． 06%。与 1 d 时相比，2 d，3 d 的曲线向坐标轴
右向位移了一个级别，说明随着胁迫时间的延长，参
试系号的受害程度逐步加深。
图 1 干旱胁迫下 16 个灌木柳原种株不同时间点的受
害等级比例分布
2． 2 8 种灌木柳参试系号间受害指数的差异
对簸箕柳、二柳、蒿柳、卷边柳、欧洲红皮柳、杞
柳、三蕊柳、银柳等 8 种灌木柳的参试系号的受害指
数进行方差分析，可以看出，灌木柳不同参试系号间
的抗旱性存在差异性(见表 3)。其中，杞柳 P1025
与杞柳 P63、三蕊柳 P105、杞柳 P1024、二柳 P294、蒿
柳 P681、杞柳 P336、银柳 P102、蒿柳 P683、欧洲红皮
21 江 苏 林 业 科 技 第 42 卷
柳 P658、卷边柳 P286、簸箕柳 P61 之间没有显著差
异性，但是与欧洲红皮柳 P708、杞柳 P646、欧洲红皮
柳 P665、簸箕柳 P295 之间存在显著差异(P ＜
0． 05)，簸箕柳 P295 只与杞柳 P1025 存在极显著差
异(P ＜ 0． 01)。而杞柳 P1025 受害指数最小，为
35． 94%，抗旱性最强;簸箕柳 P295 受害指数最大，
为 62． 19%，最不耐旱。
表 3 8 种灌木柳参试系号的受害指数比较
参试系号 受害指数 /%
杞柳 P1025 35． 94 ± 6． 45 a A
杞柳 P63 39． 77 ± 13． 14 abAB
三蕊柳 P105 39． 77 ± 7． 25 abAB
杞柳 P1024 40． 13 ± 14． 38 abAB
二柳 P294 41． 35 ± 16． 99 abAB
蒿柳 P681 42． 39 ± 5． 62 abAB
杞柳 P336 45． 00 ± 17． 98 abcAB
银柳 P102 45． 36 ± 11． 45 abcAB
蒿柳 P683 46． 22 ± 0． 00 abcAB
欧洲红皮柳 P658 49． 87 ± 9． 74 abcAB
卷边柳 P286 49． 87 ± 11． 59 abcAB
簸箕柳 P61 50． 23 ± 7． 95 abcAB
欧洲红皮柳 P708 54． 74 ± 10． 99 bcAB
杞柳 P646 55． 46 ± 13． 38 bcAB
欧洲红皮柳 P665 57． 08 ± 13． 14 bcAB
簸箕柳 P295 62． 19 ± 13． 38 cB
不同小写字母表示在 P ＜ 0． 05 水平上出现显著性差异，不同大
写字母表示在 P ＜ 0． 01 水平上出现显著性差异。
2． 3 4 个灌木柳自然种内原种株号间受害指数的
差异
对蒿柳、簸箕柳、欧洲红皮柳和杞柳等 4 个灌木
柳自然种内系号的受害指数分别进行方差分析，结
果表明，蒿柳内 2 个系号之间和欧洲红皮柳内系号
之间均没有显著差异(见表 4);簸箕柳内 2 个系号
间有显著差异(P ＜ 0． 05)，其中 P61 受害轻于
P295;杞柳内 5 个系号间存在显著差异(P ＜ 0． 05)，
P1025 受害指数最小，P646 受害最重，最不耐旱;
P1025，P63，P1024 与 P646 之间存在显著差异(P ＜
0． 05)，与之相比抗旱性更好。
表 4 供试灌木柳不同系号间受害指数的多重对比
种名 参试系号 受害指数 /%
蒿柳 P681 42． 386 ± 14． 376 a
P683 46． 216 ± 16． 994 a
簸箕柳 P61 50． 228 ± 13． 136 b
P295 62． 187 ± 6． 449 a
欧洲红皮柳 P658 49． 870 ± 17． 975 a
P708 54． 740 ± 11． 626 a
P665 57． 078 ± 11． 449 a
杞柳 P1025 35． 941 ± 11． 587 b
P63 39． 773 ± 10． 991 b
P1024 40． 130 ± 9． 740 b
P336 45． 000 ± 7． 953 ab
P646 55． 455 ± 13． 384 a
方差分析仅在同种灌木柳的不同参试系号间进行。
3 结论和讨论
水分在植物生长发育过程中有着不可替代的地
位，水分亏缺对植物的影响非常广泛。因此，进行林
木抗旱性优良品种的选育是林木遗传育种的一个重
要方向。本试验观测了 8 种灌木柳共 16 个系号在
干旱胁迫下的受害症状，分析了不同种及种内系号
对干旱胁迫的耐受能力。
8 种灌木柳 16 个参试系号的受害指数分析表
明，它们之间存在显著性差异和极显著差异，杞柳
P1025 受害最轻，簸箕柳 P295 受害最重。而杞柳
P1025 与杞柳 P63、三蕊柳 P105、杞柳 P1024、二柳
P294、蒿柳 P681、杞柳 P336、银柳 P102、蒿柳 P683、
欧洲红皮柳 P658、卷边柳 P286、簸箕柳 P61 都没有
显著差异，这些系号都是相对耐旱的柳树原种，都可
以考虑用作以抗旱性为目的杂交试验的亲本。
从种内来看，簸箕柳内 2 个系号和杞柳内 5 个
系号之间均存在显著性差异，P61、P1025 受干旱胁
迫时的受害症状较轻，因此，在选择簸箕柳和杞柳作
为育种种源时，可用 P61 和 P1025 作为其耐旱亲本。
本研究通过对灌木柳自然种其内各原种株进行
模拟干旱胁迫试验，初步筛选出了一批灌木柳抗旱
种质，为进一步开展柳树抗旱育种和探讨灌木柳抗
旱的生理机制提供了优良种质材料和前期基础。
参考文献:
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31第 4 期 张 珏等:8 种灌木柳抗旱能力的研究
3 结论与讨论
花色是现代月季非常重要的观赏性状，也是一
个非常复杂的性状。颜色方面有单色和复色之分，
复色在颜色分布上有表里双色，有分区分布，有条纹
或斑点嵌合式分布，也有随着花朵开放进程而不断
变色的，还有多种似是而非的过渡色或混合色，甚至
在不同的环境、不同的地区也有差异。
月季花色的复杂性还表现在花色的遗传方面。
现代月季拥有 10 种以上蔷薇的遗传背景，绝大多数
品种是杂合程度不一的杂合体，因此杂种后代的性
状分离较为复杂。一般认为月季花色是数量性状，
但有时也表现出一定程度的显隐性关系［7 － 8］。
本文将 18 种月季花色归类为 6 种色系，并从色
系层面分析1 312个已育成微型月季品种与其亲本
的花色关系，希望对微型月季花色育种有所帮助。
可以确定的是，这1 312个人工选育的品种不会都是
以花色作为主要目标性状而选育出来的。因此，文
中有关不同色系亲本及其杂交组合所育成品种的花
色色系比例，与真实的杂种后代花色分离结果应该
是有区别的。
育种实践表明，花色相近的亲本杂交，可以得到
与亲本花色相近的后代［6］。本文对1 312个微型月
季品种的分析结果表明:
(1)不论是作为母本或父本，每种色系亲本育
成的品种群中，与亲本花色色系相同的品种数量最
多，所占比例为 37． 1% ～50． 0%。
(2)相同色系亲本杂交育成的品种群中，色系
同于亲本的品种数量最多，所占比例为 59． 7%
以上。
(3)不同色系亲本杂交育成的品种群中，与 2
种亲本色系相同的品种数量为最多，但黄色系与红
色系之间杂交结果例外，以橙色系或粉色系品种数
量为最多，其次才是黄色系和红色系。
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72第 4 期 汪有良等:微型月季品种与其亲本的花色关系分析