全 文 ：值 物 学 报 2 9 5 7, 2 , ( 3 ) : 2 3 6一 2 4 1
A e t口 刀。 t朋 fe a is 几 i e a
大 叶 杨 花 部 形 态 及 其 在
杨 属 的 分 类 位 置 * * *
洪 涛 麻左力
(中国林业科学研究院 , 北京 )
陈 敬 诗
(湖北宜昌地区大老岭林场 )
摘 要
大叶杨的雌花 、 雄花和两性花均具有较发达的花被 ;雌蕊具 3 (一 5) 枚分离的花柱 ,子房 1
室 ,具 16 一 34 枚胚珠 ,每朵雄花具 “ 一 1 10 枚雄蕊 ,花药的药隔突出 ; 出现两性花 、 杂性花及雌
雄同株现象。 根据大叶杨和其他各种杨树的形态比较 , 初步设想 : 大叶杨是杨属中最古老最
原始的树种之一 , 我国中部至西南部 (包括大叶杨原产地在内的地区 )是世界最古老最原始的
杨树分布中心。
关键词 大叶杨 ;花被 ;分类位置
大叶杨于 1 8 8 8 年为英国人 H e nr y 在我国湖北省巴东县南部山区发现 , 标本寄到英
国伦敦 , 经植物学家 o l i v e : 鉴定 , 于 1 8 9 0年发表新种 , 定名为 p o p u l“ ; l a 豆o c a r p a O l f 。 。 r 〔1` ,。
1 8 9 6 年法国植物学家 F r an hc e t 根据 F ar ge s 在四川城口 采集的大叶杨标本鉴定 , 发表新
种 , 定名为 p o p“ z“ , f a r g e is F r a n e h . t , , 。 后 F r a n e h e t 看到 F a r g e s 的文献 , 按植物命名法
规的优先律 , 承认 自己定的新种 p oP “ l“ ; f ar ge 爪 为同物异名 , 应予取消〔, , 。
H en yr 从 1 8 8 2一 1 8 89 年在我国湖北西部山区采集了包括大叶杨在内的一批标本 , 经
西欧分类学家鉴定 , 发现了许多新属和大量的新种 , 为世界各国植物分类学家和园林事业
家所嘱 目〔“ ]。 1 9 0 0年 w il s on 将大叶杨引人英国科姆贝苗圃栽培 , 生长良好 , 以其大型心
形叶片和红色叶柄引起人们很大的兴趣 , 并被列人观赏树木的行列〔气
大叶杨被科学定名后的 95 年以来 , 有关它的记载 , 大都根据腊叶标本和 Ol i v e r 发表
新种时的拉丁文描述 , 尚未见对大叶杨形态特征进行活体研究的报道 。 因之 , 有关大叶杨
的具体资料很少 , 有些是不准确的 .lz[ .10 ,l5J 。 本文对杨树亲本的形态 、 分类进行了研究 。
本文于 19 8夕年 9月收到 , 1 9 86 年 12 月收到修改稿 。
* 中国科学院科学基金资助项目。
p r o je e t s s u p p o r t
e
d b y t h e s e i e n c e F u o d o f t h e e h in e : e A e a d e m y o f s e i
e n e e ,
.
针 这项研究工作得到湖北省林业厅科教处 、 宜昌地区林业局 、林业科学研究所 、大老岭林场的热情支持 ;中国林业
科学院林业研究所植物研究室李江山同志提供大叶杨的两性花标本 ;遗传研究室顾万春同志提 出宝贵意见 : 钱
耀明 ;张增顺同志拍摄部分照片。 特此一并致谢 ,
3 期 洪 涛等 :大叶杨花部形态及其在杨属的分类位置
材 料 与 方 法
18 93 年2 1月间到湖北宜昌地区大老岭林场对大叶杨天然林进行了野外 调 查 , 采 集
了雌雄花芽枝条 , 带回北京窖藏 ; 19 8斗年 2 月间分批取出枝条 , 在实验室水培 , 观察研究
了花芽和叶芽开放的全过程 ; 19 8 4 年夏季到大老岭林场进行第二次野外调查 ; 1 9 8 5 年早
春在林区再次采集花芽枝条在实验室水培 , 进行重复观察研究 , 并着重注意花序和花的
形态 以及雌雄株的差别 。 用石腊切片法及电镜扫描研究了大叶杨的花被形态及其解剖结
构。
结 果 和 讨 论
(一 ) 雌株 、雄株和杂性植株的共同形态特征
落叶乔木 , 树皮暗灰色 , 纵裂。 顶芽大 , 圆锥形 , 叶芽芽鳞背部有纵脊 , 花芽基部外芽
鳞盔形 , 两侧各有一纵脊 。 小枝粗 , 幼时被毛 , 后脱落 ;新枝绿色 , 后变灰色。 幼叶折叠式
为内卷 , 幼叶上面无毛 , 基部具 2 枚腺体 , 其周围密被两簇 白色弯曲丝毛 , 下面密被弯曲丝
毛 , 后渐脱落 , 托叶细长条形 , 长 1一 2 . 2c m , 近基部被丝毛 。 老叶卵形 , 长 15 一 30 c m , 宽
12 一 2 c0 m ,先端渐尖 , 基部心形 ,具 2 枚腺体 , 钝锯齿内曲 , 齿端有腺点 , 中脉带红色 , 下面
沿叶脉有毛 , 脉腋或有簇生毛 , 叶柄红色 , 长 10 一 Z o cm , 有毛 。 花序粗壮 ;花单性 、 稀两性
或杂性 , 雌雄异株 , 稀同株 ;雌花 、 雄花及两性花均具较发达的花被 ,淡绿色 , 花被裂片有明
显网脉 , 边缘有腺齿 ;苞片流苏状撕裂。 花期 斗月底至 , 月上旬 , 果期 6一 7 月 , 从开花到
果实成熟约需 60 余天 。
(二 ) 雌株的形态特征
l 年生小枝灰色 , 毛较密 , 枝径约 6~
,髓心带褐黄色。 叶下面毛较多。 雌花芽较瘦 ,
长尖 , 长 1 . 2一 l . 4c m , 基径约 6 m m , 基部芽先端尖 , 无毛或疏被灰白色毛 。 雌花序长 sc m
以上 (图版 I , 2 ) , 花序轴淡绿色 、 淡绿黄 白色或淡黄白色 , 密被白色丝毛 ; 花柄被毛 , 雌花
径 4一 8~
, 花被淡绿色或淡黄绿色 , , 浅裂或深裂至基部 , 裂片宽卵圆形或卵形 , 长 3一
s m m
, 覆瓦状排列 , 背面密被白色丝毛或无毛 , 边缘具腺齿或长尖齿 (图版 I , 5一 6 ; 图版
H , 7 )
, 背面近边缘部分有气孔 (图版 n , 9一 1 0 ) , 花被具网脉 , 其横切面可见维管束 (图版
n
,
8 , 1 1 ) ;花柱 3 , 分离 , 柱头扇状 , 子房密被弯曲丝毛 , 1 室 ,侧膜胎座 3 , 胚珠 16 一 34 枚 。
果序长 巧一 24 c m , 茹果卵形或卵球形 , 密被灰白色绒毛 , 3 瓣裂 , 花被宿存 , 褐色 。
(三 ) 雄株的形态特征
1 年生小枝灰色 , 毛较稀少 , 枝径约 8~
, 髓心淡黄白色 。 顶芽带绿色 ; 雄花穿较 肥
大 , 窄卵形 , 长 1 . 7一 2 . 2c m , 基径 0 . 8一 I c m , 芽鳞 6 枚 , 基部芽鳞被灰白色毛 , 上部芽鳞深褐
色 , 部分绿色。 ’ 老叶下面毛较少 。 雄花序长 9一 1 2c rn , 花序轴密被白色丝毛 (图版 I , 1 ) ;花
柄无毛或微被毛 ,苞片着生花柄中部或中下部 , 花被盘状 , 无毛 , 具 8一 13 个不规则三角状
裂齿 , 裂齿先端长尖 (图版 I , 3 ) ; 根据随机抽样 21 朵雄花数测 , 平均每朵雄蕊数 79 . 6 19
枚 , 变幅 斗l一 2 2 0 枚 , 、 士 : ~ 7 9 . 6 29 士 19 . 12 5 , 变异系数 ( c . V 一 ) 2 4 . 0外。 花药大型 , 窄长
矩圆形 ,药隔突出 (图版 I , 4 ) 。
(四 ) 杂性植株的形态特征
植 物 学 9 2卷
表 1杨属S 派演化序列表
1
一
a bl e 1 Ev ol ut i o na r ys eq u
; e、 e e of5 s e et i o ns of
派 种数
S e et i o口 N o
。
of花 被 心皮数 , 花柱
S P
-
P e r一a 了i t h N o
.
o f e a r p
e
l s
, s t y le
4
大叶杨派 花被较发达 , 浅裂至深裂 , 具网脉及腺齿 J心皮及花柱 3 (一 , )枚 , 花柱长 , 分离
L e u c o id
e s 2 P e r i a n t h d
e v e l o p
e
d
, n e t 一 v e i n e d
, ,
h a
- C a r p e l: & : t v l e 3 3 (一 5 ) , : t y l。 , l o n g ,大叶杨 1l o w ly t o d e e P ly l o b e d , P r e s e n e e o f g l a - s e Pa r a t e
P
。
l a ` i o c a r P a n d u la r t e e t h
胡杨派 花被碗状 , 不规则浅裂至深裂 ,。皮及花柱 : 枚 ,花柱短 , 连合或稍分离…
T u r a n g a P e r i a n rh b o w l
一 s h a P e d
, s h a l l o w ly t o C a r p
e
l s & s t y l e s 3
, 吕t y l e 3 s h o r t , e o n n a t e
胡 杨 d e e P ly 一r r e g u l a r 一 l o b e d o r m o r e o r l e s , s e P a ar t e d
P
。 e “ P五r a万c a
黑杨派 8 花被碗状或盘状 心皮及花柱 3 ( 4 ) 枚 , 花柱短 , 连合
A e g e i or
, P e d a n t h b o w l o r d i s k
一 sh a p e d C a r p e l s & , t y l
e s 3 ( 4 )
, s t y l c 弓 ` h o rt ,
美洲黑杨 C o n n Z t e
P
。
d e l t o i d
亡 s
白杨派 l 0 花被碗状 ,具浅钝 圆齿 心皮及花柱 2 枚 , 花柱短 , 连合
P o P u lu : p
e
ir a n t h b o w l
一 s h a p e d
, e r e n u l a t e C a r p e l s & s t y l
e , 2 , s t y l e
3 s
h o r t
, e o n n a t e
银白杨
P
。
a l b
a
青杨派 3 7 花被碗状 , 全缘或波伏缺刻 心皮及花柱 2 枚 , 花柱短 , 连合
T a e a m
a
h a e
a P e r i a n t h b o w l
一 sh a p e d
, e n t i r e o r w a v y C a r p
e
l
, 改 3 t y l e s Z , s t y l e s , h o r t , e o n n a t e
小叶杨 in c i s e d
P
。 百子份 。 刀 i矛
杂性植株的两性花呈现各种类型的变异 , 可以看到从两性花演化到单性雌花或雄花
的过程 : 若干两性花分别具有 1 枚 、 2 枚 、 3 枚 、 4 枚 、 5 枚 、 6 枚或 12 枚雄蕊 , 具 3一苏个
分离的花柱 , 雌蕊发达 , 为雌性优势的两性花 ; 另一些两性花具 巧 枚以上雄蕊 , 最多达
5 一 62 枚 ,雌蕊不发达或高度退化 , 表现为雄性优势的两性花或典型的雄花 。
(五 ) 关于大叶杨具有真正的花被问题
Ol i
v e r 在发表大叶杨新种的拉丁文描述中对花没有记载 , 仅在描述茹果时提到 : “ 荫
果基部为杯状体所包被 , 杯状体无毛 , 不规则缺裂刀 。 “ 杯状体具圆形或三角状裂片 ” 闭 。 在
一些分类学书籍中对杨属花的记载大都是 “ 花裸露 ” 、 “ 无花被 ” 或 “ 具杯状花盘 ’ ,9[ ,氏 13, 例。
有人曾指出: 杨属的所谓花盘其实质就是花被 6[] 。 花盘系花托的膨大部分 l1J[ , 这与杨
属的花被是在本质上完全不同的两种器官 , 不能混为一谈 。
在我们对大叶杨花部的观察中 , 得到下列值得注意的结果 :
1
. 在外部形态上 , 大叶杨的花被裂片呈覆瓦状排列 , 这是花被卷叠的一种形式 ; 在电
镜扫描的标本上可清楚见到叶脉状维管束分枝系统 (图版 n , 7 ) 。 2 . 在解剖结构上 , 大叶
杨的花被裂片由表皮 、 同化薄壁组织和分枝的维管系统组成 , 远轴面 (下面 )表皮上有气孔
和表皮毛 (图版 n , 8一 1 1 ) 。 这显示了大叶杨的花被与营养叶同源 。 据此 , 我们认为大叶
杨具有真正的花被 ;并支持 H ia en s 等和 iF s h e少 , 8」 的意见 。
(六 ) 大叶杨在杨属中的分类位盆
按进化原理 , 杨属 5 个派 (组 )及其所属种类大致可根据下列演化趋势和形态指标 , 按
照 自然分类的亲缘关系加以排列 (表 1) 。
3 期 洪 涛等 :大叶杨花部形态及其在杨属的分类位置
( 包括中国种及引人栽培种)
po 户“l “ s( In cl u din ge n de m ie n a de xo tjc, p e e i e , )
特 征 地理分布
c h a r a e t e r i s t i e
3
G e呀 r a P h i e a l
d i s t ir b u d洲胚珠数 ,珠被 雄蕊数 、 花药 果 实
N o
.
o f o v u l e ,
, I n t e g u xu e n t N o
.
o f , tazn
e n , , 姐 t h e r 卜 r U l t
胚珠 16 一34 枚 , 双珠被 雄蕊 41 一 110 枚 , 花药大 型 ,药隔突出 大 型 中国中部及西南部
o
v u l e , 16一 3斗, b i t e g m i c s t a m e n , 4 1一 1 10 , a n t h e r la r g e , e on - L a r g e C e n t ar l & S o u t h孟i e c t l v e P r o tur s i v e w e , t C h in a
胚珠 1 26 一25 。 枚 , 双珠被 雄蕊 2 一 36 枚 , 花药小型 , 药隔稍突出 较 大 中国西北部
o v u l e , 1 26一 2 5 0 , l 、 i t e g m i e s t a m e o 3 2 2一 3 6 , a n t h e r sm a l l , c o n n e` t i v e L a r g e r N o r t h 一w e , [ C h i n a
m o r e 时 l e 33 P r o t r u滋 v e
胚珠多数 , 双珠被至单珠被 雄蕊 叨一 60 枚 , 花药小型 , 药隔不突出 较 小 北美
o v u l
e 3 n u ln e or u s
, b l t e g m
] c 弋。 s t a n l e n 3 4 0一 6 0 , a n t h e r , m a l l , e o n n e e t i v e Sm a lle r N o rt h Am e r i c a
` I n l t e g m l c n o ! P or t r u s l v e
胚珠 2一 4 枚 , 单珠被 雄蕊 8一 20 枚 , 花药小型 , 药隔不突出 小 型 中国西北部
O
v u l e 3 2一 4 , u n i t e g m i e S t a m e n , 8一 2 0 , a n t h e r , m a l l , c o n n e e t i v e S m a l l N o r t h 一w e s t C h i n a
n o t P or t r u , I v e
胚珠 4一 1 枚 , 单珠被 } 雄蕊 6一 l : 枚 , 花药 ,J
、 型 , 药隔不突出 小 型 中国东北 、 西北 、华
O v u l
e s 4一 11 , u n i t e卯一i e S t a m e n , 6一 1 2 , a n t h e r , m a l l , e on n e c t i v e S m a l l 北 、华东
n ot P r o t r u , I v
e
N一 E 。 N一W . N 。
& E劫 t C h i n a
1
. 发达的分离的花被片向高度简化和合瓣花的方向演化 ; 2 . 心皮数 由 3一 5 枚 演 化
为 2 枚 ; 3 . 分离的长花柱演化为连合的短花柱 ; 4 . 双珠被演化为单珠被 ; 5 . 胚珠多数演化
为少数 ; 6 . 雄蕊多数演化为少数 ; 7 . 药隔突出的大型花药演化为药隔不突出的小型花药 ;
8
. 大型果实演化为小型果实 ; 9 . 分布区由热带及亚热带向温带及寒温带发展 。
根据形态特征比较 , 可以设想 : 大叶杨是杨属中最古老最原始的树种之一 ; 我国中部
至西南部是世界最古老最原始杨属树种的分布中心 。
结 论
1
. 大叶杨的雌花 、 雄花及两性花均具有较发达的花被 , 据其外部宏观形态 , 花被带淡
绿色 ,花被裂片具明显网脉 , 边缘具腺齿 ,均可看出与其他有花植物的花被或花警相似 , 而
决不是所谓的“ 花盘 ” 。 花被裂片的横切面及背面在光学显微镜及电镜扫描下可见叶脉状
维管束系统和气孔 , 据此 , 可证明大叶杨的花被系由叶片演化而来 。
2
. 与杨属其他各派的胡杨 、 美洲黑杨 、 银白杨及小叶杨等比较 , 大叶杨除具有最发达
的花被外 , 其雌蕊具 3一 5 枚分离的花柱 , 胚珠多数 , 双珠被 , 花药大型 , 药隔突出 , 雄蕊多
达 1 10 枚 。 据此 , 可以设想 : 大叶杨是杨属中最古老最原始的树种之一 。
3
. 大叶杨派全世界有 5 种 , 除 1 种产北美外 , 余 斗种我国均有分布 , 其中大叶杨及椅
杨 ( p o Pu l u , 。 115 0 0 1 S c h n e i d . ) 等为我国特产树种。 故可认为 : 包括这 斗 种杨树在内的
我国中部至西南部广大地区是世界最古老最原始杨属树种的分布中心 。
2呼 0植 物 学 报 29 卷
参 考 文 献
【 1 ]中国科学院植物研究所主编 , 1 97 :2 中国高等植物图鉴 (第 1 册 ) 。 科学 出版社 , 北京 , 3 53 页 。
【Z J 中国科学院中国植物志编辑委员会 , 19 8 4 : 中国植物志〔 20 卷 2 分册 ) 。 科学出版社 , 北京 , 2。一 30 页。
【3 〕 成俊卿 , 19 8:0 中国热带及亚热带木材 。 科学出版社 , 北京 , 60 一 61 页 。
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N e w Y o r k
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17 , 5
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[ 13 1 R e h d e r
,
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, 19 5 4
:
M a n u a l o f C u l t i
v a t e d T
r e e s a n d S h r u b s
.
M a c m i l l
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,
N e w Y o r k
, p p
.
7 1
,
7 5
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S
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19 13 : p l a n t a e W i l s o n i a n a e
.
p u b l i e a t i o n s o f t h e A r n 滋d A r ob r e t u m , V o l . 111 : 17 , 2 6 , 3 1 .
3 期 洪 涛等 :大叶杨花部形态及其在杨属的分类位置 24 1
F R O LA LM OR H PO O LG Y OF PO PU LU L SAI SA O CR尸A
I V O L
.
A ND G T I Y O HL P E SN ET I O P S CIT I I N N O
尸 OU L PU S
Ho n gT o a an dM a Z uo -l i
(T h。 C寿 in 。 一 。A a c岔。m y 01F r o : ezr 夕, B e , i: , g )
Ch e n J i n g
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( D a l o o l i , 君 R e君, o o a l F o r e : , F a r o Y i c 人a o g R君910 。 , H u b d P r o , i o c 亡)
A b s t r a e t
T h e r e s u l t s o f r h i s s t u d y
,
w h i e h i n v o lv e d zn a e r o s e o p i e
,
m i c r os e o p i e a n d S E M 王n v e s t ig a t i o n
o f f l o w e r s o f P o P“ 12` 5 l a : i o c a r户a O l i v . , m a y b e s t a t e d a s f o l l o w s :
1
.
F e m a l e
,
m a l e a n d b i s e x u a l f l o w e r s p o s s e s s w e l l d e v e l o p e d p e r i a n t h g r e e n is h i n c o l o r
v\ i t h o b v i o u s v e i n s a n d g l
a n d u l a r t e e t h
.
T h e b r a n e h e d v a s e u l a r b u n d l e
s a n d s t o m a t a a P P a r a t u s
a r e o b s e r v e d in t h e t r a n s e e t io n o f t h e P e
r ia n t h
.
I t s u g g e s t s t h a t t h e Pe r i a n t h 15 h om
o l吃 o u s w i th
t h e l e a f
.
2
.
E a e h p i s t i l o f f e rn a l e a n d b is e x u a l f lo w
e r e p o s s
e s s e s 3 (一 5) s e Pa r a t e s ty l e s . T h e
e v a r y 15 1一 e l l e d w i th 16一34 o v u l e s . E a e h m a l e f l o w e r h a s 41一110 s t a m e n s . 1 ’ h e e o n n e e t i v e
o f s t a m e n 15 P r o t r u s i v e
.
P r e s e n c e o f b i s e x u a l
,
P o l y g a m o u s f lo w e r a n d m o n o e e i sm 15 n o t
r a r e
.
3
.
I n c o m p a r is o n w i th s e v e r a l o t h e r s p e c i e s o f P o P`一l“ : , P
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l a s i o c a r P a 1
5 s u P P o s e d t o be t h e
m o s t a n e i e n t a n d P r im it i v e s P e e ie s o f t h e P o P u l“ 5
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T h e e e n t r a l a n d s o u t h
一
w es t C hi n a P e r h a P s
15 o n e o f d i s t r i b u t i o n a l c e n t e r o f P o P“ l“ 了
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o r d s p o P u l“ 5 l a : i o c a r P a O l i v
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; p e r i a n th ; p h y l o g e n e : i e p o s i t i o n