全 文 ：·综述与专论· 2016, 32(6):13-18
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
油脂不仅是人类和动物不可或缺的食物，也是
重要的工业原料，具有较高的经济价值［1］。油料种
子积累的油脂主要以三酰甘油（triacylglycerols）的
形式存储于油体中，为种子萌发和形态建成提供碳
源和能量［2］。三酰甘油是丙三醇和脂肪酸的酯化物，
主要通过 Kennedy 途径合成［3，4］。
模式植物拟南芥属于十字花科植物，其种子含
油量高，是研究脂代谢的理想载体。通过分析拟南
芥基因表达谱发现，在不同发育阶段，质体中的乙
酰 CoA 羧化酶（acetyl-CoA carboxylase，ACCase）4
种亚基（BC、BCCP、α-CT 和 β-CT）的表达量几乎
不变［4］；参与同一个代谢过程的多数基因具有相似
的表达谱［5］，表明转录调控在油脂合成过程中具有
重要作用，从而为高油作物遗传育种工作指明了方
向。WRINKLED1（WRI1）是目前唯一确定的特异性
正向调控糖酵解和脂肪酸合成过程的转录激活因子，
具有重要研究意义［6］。近年来已相继在拟南芥、油菜、
玉米等多种植物中找到了该基因，并对 AtWRI1 的生
物学功能做了深入研究。丁霄等［7］报道了 WRI1 在
主要作物中的研究现状。综述了拟南芥 AtWRI1 的研
收稿日期：2015-09-06
作者简介：杨先友，男，硕士研究生，研究方向：森林培育学经济林；E-mail ：yangxianyou8@163.com 
通讯作者：黄有军，男，博士，副教授，研究方向：植物发育生物学；E-mail ：youjunhuang@163.com 
拟南芥转录激活因子 AtWRI1 研究进展
杨先友  黄有军  张通  黄春颖
（浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，杭州  311300）
摘 要 ： 油脂具有较高的经济价值，研究植物油脂合成的调控过程具有重要意义。转录激活因子 WRI1 在油脂合成调控中起
关键作用。综述了 AtWRI1 的发现及其结构特征、表达模式、功能和调控机制。AtWRI 属于 AP2/EREPB 家族中的 AP2 亚族，具有
7 个外显子，在植物各器官的不同发育时期均有表达，但在种子的油脂合成时期表达量最高。它与相应的顺式作用元件结合，能
够转录激活糖酵解和脂肪酸合成相关基因的表达，从而促进油脂的合成。AtWRI1 是 AtLEC1 和 AtLEC2 的下游基因 ；在 CRL3-BPM
复合体介导下，AtWRI1 通过泛素 -26S 蛋白酶体途径降解。
关键词 ： 油脂合成 ；AtWRI1 ；表达模式 ；转录激活 ；调控机制
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.06.004
Advances on Transcriptional Activator AtWRI1 of Arabidopsis
YANG Xian-you  HUANG You-jun  ZHANG Tong  HUANG Chun-ying
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang A&F University，Hangzhou 311300）
Abstract:  As  lipid has high economic value，studying  the regulation process  in oil biosynthesis  is of great significance. WRI1，a 
transcriptional activator，plays a key role in this process. This paper focuses on its  identification and structural characteristics，expression 
pattern，function and the regulation mechanism of AtWRII. It belongs to AP2 subtribe of AP2/EREB family and has 7 exons. It expresses at 
different developmental stages of each organ，and the expressional  level reaches the maximum at  the oil synthesis stage of seeds. Through 
binding corresponding cis-function components，it activates  the transcription of genes involving in glycolysis and fatty acid synthesis，and 
consequently promotes the oil synthesis. AtWRII  is one of  the downstream genes of AtLEC1 and AtLEC2. Mediated by CRL3-BPM complex，
AtWRI1 is degraded via ubiquitin-26S proteasome pathway.
Key words:  oil synthesis ；AtWRI1 ；expression pattern ；transcriptional activation ；regulation mechanism
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.614
究进展，主要从 AtWRI1 的发现、表达模式、生物学
功能和调控机制加以阐述，为将来 WRI1 的深入研
究提供参考。
1 AtWRI1 的发现及其结构特征
一般而言，油脂密度小于蛋白质和碳水化合物。
因此，如果种子含油量降低，种子密度则会相应增
加。基于这样的假设，1998 年，Focks 和 Benning［8］
对经化学诱变处理获得的 M2 群体通过种皮形态结
构和密度的观测，筛选到包括 wri1-1 在内的若干等
位拟南芥突变体 。wri1-1 突变体种子胚中的质体丙
酮酸激酶（plastidial pyruvate kinase，PKp）的活性
仅为野生型的 28%，甚至比 pkpβ1pkpα 双突变体更
低［9］，这说明了 WRI1 的重要性。与表面皱缩的豌
豆相似［10］，由于种皮发育正常而脂类物质含量减少，
wri1 突变体种子干燥后发生明显皱缩，因此该基因
被命名为 WRINKLED1（WRI1）。wri1-1 在种子淀
粉含量，形态建成和光合能力方面与野生型拟南芥
没有差异，但种子（包括胚乳和胚）含油量大幅下
降，油体结构异常［11］，脂肪酸组分发生变化，可溶
性糖含量增加，蛋白含量略有减少，种皮褶皱，胚
发育延缓，下胚轴生长不正常，发芽率和可育性降
低。通过对该突变体进行遗传作图、酶活测定和转
录组测序等实验证实了 AtWRI1 是一个与油脂合成相
关的转录激活因子，调控糖酵解和脂肪酸合成效率。
Cernac 和 Benning［12］通过图位克隆和遗传学方法确
定了 AtWRI1 的基因座（At3G54320）。
AtWRI1 具有两个 AP2 结构域，定位在细胞
核，属于 AP2/EREPB 家族中的 AP2 亚族，与胚珠
及花发育相关转录因子 AINTEGUMENTA（ANT）具
有较高的相似性［13］。在 NCBI 的 GENE 数据库中
显示 WRI1 同源基因具有相似的内含子 - 外显子结
构。包括 AtWRI1 在内的多数 WRI1 基因具有 7 个
外显子，其中第三个外显子仅含 9 个核苷酸，高
度保守，对应 WRI 蛋白第一个 AP2 结构域内的 3
个氨基酸残基（VYL）（图 1）。这 3 个氨基酸对
AtWRI1 的生物学功能具有重要作用［14］。AtWRI1 具
有 At3G54320.1、At3G54320.2 和 At3G54320.3 三 种
剪接体，但在拟南芥种子和其他组织的转录组数据
库中仅检索到 At3G54320.3。目前关于 AtWRI1 的研
究均以 At3G54320.3 为研究对象，本文中的 AtWRI1
均指 At3G54320.3。
2 AtWRI1 表达模式与功能研究
基因表达模式与其功能密切相关，深入研究
WRI1 的表达模式有利于开展其功能研究。AtWRI1
在种子、茎、叶、根和花中都有表达，但在种子中
表达量最高［12］。糖酵解过程为脂肪酸合成提供原料，
该过程的关键基因 PKp1 和 PKp2 在胚中的表达模式
与 AtWRI 相近，对应的突变体表型与 wri 相似［15］，
反映了 AtWRI1 在糖酵解调控过程中的重要作用。糖
异生过程涉及到许多糖酵解相关酶，存在于各个器
官与组织中，说明 AtWRI1 在茎、根等器官中有少量
表达。将 AtWRI1 的启动子区域（起始密码子前的
1 028 bp）和报告基因 GUS 构建表达载体并在拟南
芥中表达发现，AtWRI1 在胚和胚乳发育的早期已有
少量表达；到鱼雷形胚时，在胚根和子叶外围的表
达较强；随着胚的发育，逐渐向子叶内部扩展，但
在种皮中始终未见表达。拟南芥油脂主要在胚和胚
乳中积累，AtWRI1 表达的组织特异性与之一致。在
开花后第 8-10天， AtWRI1 在角果中的表达达到峰 
值，恰好是种子开始积累油脂的阶段。之后其
mRNA 丰度缓慢降低；但到种子成熟阶段其表达维
持在较低水平还是快速增强还存有争议［12，16］。
突变体是功能基因组学研究的重要材料，目前
TAIR 已收集到 5 个 wri 等位突变体，其中 wri1-1 在
第一个内含子的第一个碱基发生点突变（G>A）导
致异常剪接，不能正常翻译出该转录因子，进而不
能正常积累油脂。2002 年，Ruuska 等［5］对不同发
育时期 wri1-1 种子的转录组数据进行分析发现，与
黑色框代表外显子；灰色框代表非编码区
图 1 AtWRI1 基因和对应蛋白结构示意图
At3G54320.1
At3G54320.2
At3G54320.3
gi:79314948
VYL
1 430
AP2 AP2
I II III IV V VI VII
I II III IV V
I II III IV V VI
VI VII VIII
wril-1G>A
2016,32(6) 15杨先友等：拟南芥转录激活因子 AtWRI1研究进展
野生型拟南芥种子相比，其 1% 基因的表达受到显
著影响，绝大多数是在野生型拟南芥中具有单峰表
达谱的碳水化合物代谢相关基因或脂肪酸从头合成
相关基因。转录激活因子与其靶基因具有相似的表
达模式，并且在表达丰度上呈正相关［17］。利用基
因芯片杂交、定量 PCR 和 Western-blot 等技术分析
wri1 突变体和 AtWRI1 超量表达株的基因表达明确了
AtWRI1 的转录调控作用。目前已确定其靶基因多是
糖酵解相关基因和脂肪酸从头合成相关基因，在野
生型拟南芥中具有相似的表达谱。多数靶基因在突
变体中仍有本底表达，与酶活测定的结果相一致［18］，
而多数靶基因在 AtWRI1 超量表达株中表达量增加，
虽然增加幅度远不如 AtWRI1。wri 突变体中的靶基
因的本底表达表明 AtWRI1 是在种子发育的特定阶段
激活相关基因的表达，而另有其他功能因子维持这
些基因的本底表达。二酰甘油酰基转移酶（Acyl-CoA：
diacylglycerol acyltransferase1，DGAT1）、蔗糖合成
酶（sucrose synthase，SUS2）和脂肪酸延长酶（fatty 
acid elongase1，FAE1）在 wri 突变体中表达减弱，
但 AtWRI1 的超量表达没有使之表达增强，且它们
的表达谱与其他靶基因不同，推测 AtWRI1 需要与其
他功能因子协同作用才能转录激活这些基因［19］。在
超量表达株中，AtWRI1 和其靶基因表达水平不同幅
度的提升也证明了这一观点。AtWRI1 和其靶基因之
间在表达上存在一定的时间差。wri-1 中脂肪酸修饰
或 Kennedy 途径相关基因的表达没有受到明显影响，
AtWRI1 超量表达株和 wri 突变体中脂肪酸组分的变
化与之相一致。AtWRI 通过调控糖酵解和脂肪酸合
成过程促进油脂合成，而不直接参与脂肪酸修饰和
三酰甘油合成过程。由 Nitrogen Regulatory Protein
PII 1-like（GLB1）编码的 PП蛋白通过影响 ACCase
活性从而负向调控脂肪酸生物合成［20，21］。AtGLB1
也被 AtWRI1 正向调控，体现了生物调控网络的复
杂性与精密性。此后，To 等［22］又获得了 AtWRI1 的
3 个旁系同源基因，即 AtWRI2、AtWRI3 和 AtWRI4。
AtWRI2 在不同组织都有表达，但不能转录激活
AtWRI1 的靶基因，这可能是由于它的第二个 AP2 结
构域存在较大变异而导致的。AtWRI2 没有参与到油
脂合成的调控过程中，可能具有其他的生物学功能，
目前对该基因的研究较少。AtWRI3 和 AtWRI4 主要
在叶和花器官中表达，也能促进脂肪酸合成，对应
突变体花瓣表面角质中的双羧基脂肪酸和 ω-羟基脂
肪酸含量减少，花瓣粘连在一起。AtWRI3 和 AtWRI4
调控角质中脂肪酸的合成，而 AtWRI1 调控储存脂
中脂肪酸的合成，三者在功能上既相互联系又相互
区别。需要说明的是，对于不同基因型的拟南芥，
WRI1 促进油脂合成的能力不同，这可能是由内源基
因表达模式决定的［23］。Ws 型拟南芥中油脂合成相
关基因的表达水平不是限制油脂合成的因素；因此
就促进油脂合成的作用而言，在Ws 中 AtWRI1 的超
量表达作用不如在 Col 中明显。
Maeo 等［19］将报告基因 GUS 与 AtWRI1 靶基因
的启动子区域构建表达载体和 AtWRI1 共转入拟南芥
原生质体中确定了与 AtWRI1 结合的顺式作用元件。
通过序列分析发现 AtWRI1 靶基因启动子区域内具有
保守性较强的序列，被称为 AW-box［CnTnG］（n）7 
［CG］（n 为任意核苷酸）。许多 AtWRI1 靶基因启动
子区域具有 2个 AW-box，都是具有功能的顺式作用
元件。AW-box 紧邻转录起始位点（TSS）或在 5UTR 
内，与 TSS 的距离应不超过 400 bp，否则不能特异
性表达。Tabach 等［24］曾报道 CArG-box 及 NF-KB-
motif 的转录激活效率及其与 TSS 之间的距离直接相
关。2 个 AW-box 之间的距离也能影响 WRI1 的转录
激活的组织特异性［25］。两个核心 motif 即［TnCnG］
和［CG］被 7 个任意核苷酸隔离，核心 motif 上发
生任意点突变都会减弱 AtWRI1 蛋白与它的结合程
度。AtWRI1 定位在细胞核，完整的结构是其生物
学活性的前提［26］。这两个motif 可能分别与 AtWRI1
蛋白的两个 AP2 结构域发生作用。Baud 等［23］确定
了 AtWRI1 靶基因启动子区域内的另一个顺式作用元
件， 即 15-bp element（5-cAAAAG（t/g）Agg（a/g）
gttT-3）。通过分析转录组数据发现在油棕中果皮表
达的若干油脂合成相关基因也具有 AW-box，但没有
发现 15-bp element［27］。AtWRI1 靶基因启动子区域内
还存在其他保守性较低的元件，或许也能与 AtWRI1
蛋白或其他因子相互作用。基因的表达与调控是一
个复杂的过程，这两个不同的顺式作用元件可能
在依赖 AtWRI1 的调控网络中具有不同的作用。另
外，通过酵母单杂交实验发现 BnWRI1 能够与 GT1-
element 和 GCC-box 发生作用，说明不同物种之间依
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.616
赖 WRI1 的调控机制也不尽相同。
3 AtWRI1 调控机制
植物具有复杂的代谢调控网络以适应不断变
化的环境和不同的发育状态。转录因子调控靶基
因的表达，因此对于转录因子的调控至关重要［28］。
AtWRI1 在拟南芥中存在转录和转录后两个不同
水平的调控机制。LEC2 与胚发育相关，能够激
活 AtWRI1 的表达［29-31］，而 lec2 突变体中 AtWRI1
的表达下降，表达谱改变，在 wri1-1 突变体中超
表达 AtLEC2 不能增加种子油脂含量。这些说明
AtLEC2 是 AtWRI1 的上游基因，其功能的发挥需要
AtWRI1 的介导。AtLEC2 的另一个下游基因 AtLEAFY
COTYLEDON1（LEC1）也正向调控 AtWRI1 的表达［32］。
wri1-1 突变体中 mRNA 丰度异常高，表达谱也发生
变化，AtWRI1 活性的干扰实验也得到类似的结果，
推测拟南芥中存在着反馈调节机制调控 AtWRI1 的表
达。选择性剪接是许多基因的调控方式［33］，AtWRI1
也存在选择性剪接。AtWRI1 第三外显子仅有 9个核
酸，属于 micro-exons［34］，对应 AtWRI 蛋白第一个
AP2 结构域内“VYL”3 个氨基酸残基（图 1）。这 3
个氨基酸在 WRI 同源基因中高度保守，具有重要作
用，且多数由第 3 个仅含 9 个核苷酸的外显子翻译
而来。该外显子的作用可能是调控 AtWRI1 的转录激
活［35］。许多转录因子通过复合体（同源或异源）的
形式发挥作用，而在截短或修饰后则能干扰复合体
的形成或其转录激活作用［36］。AtWRI1 具有不同的
剪接体，是否存在这种调控机制仍需进一步研究。
转录因子的泛素化和之后通过 26S 蛋白酶体的降解
对于其功能的实现具有重要作用。蛋白泛素化是一
个极为复杂的过程，植物体内有近 1 500 种蛋白 -
泛素连接酶（E3），CULLIN-RING 泛素连接酶（CRL）
是其中主要的一种。BTB/POZ-MATH（BPM）在 C
端和 N 端分别具有 BTB/POZ 和 MATH 结构域［37］，
在 ERF/AP2 家族蛋白的泛素化过程中具有重要作
用［38］。CRL3 是 CRL 的一个亚族，能与 BPM 形成
复合体以泛素化 AtWRI1 蛋白，被泛素化的 AtWRI1
蛋白通过泛素 -蛋白酶体途径降解。
4 展望
代谢过程中的一个酶促反应对于整个过程的影
响是有限的［39］，而 WRI1 可在种子发育的特定阶段
单独起作用或与其他作用因子相结合，转录激活参
与糖酵解和脂肪酸合成过程中的重要基因，从而影
响油脂合成过程。目前已一定程度地了解了 AtWRI1
的调控网络（图 2），是基因改良工程可行的重要基
因；若结合其他基因的操控能更为有效地提高植物
种子或营养器官的含油量，改变脂肪酸组分［40，41］，
因此 WRI1 具有很高的应用价值。
图 2 AtWRI1 的调控网络
AtWRI1 在油脂合成过程中具有重要作用，理解
AtWRI1 的作用机制是利用该基因促进油脂合成的基
础，在如下几个方面仍需深入研究。（1）AtWRI1 存
在不同的剪接体，但目前对 AtWRI1 的选择性剪接
和不同剪接体的功能研究较少。（2）AtWRI1 异常表
达会引起发芽率降低，形态建成不正常，目前还无
法确定是由 AtWRI1 的异常表达直接引起，还是由
油脂含量异常、代谢状态改变、信号转导受阻等因
素间接引起。（3）在 AtWRI1 超量表达株中，相对于
AtWRI1 表达量的增加，其靶基因的表达量并没有大
幅增加；酵母双杂交实验发现 AtWRI1 可以自激活，
推测 AtWRI1 蛋白以二聚体或多聚体（同源或异源）
形式发挥转录激活功能，其机理尚需进一步研究。（4）
AtWRI 启动子区域顺式作用元件及其蛋白三维结构
特征的分析有利于揭示它的作用机制。（5）AtWRI1
蛋白的减少会引起 AtWRI1 转录水平的提高，关于
AtWRI1 的反馈调节机制需进一步研究。
参 考 文 献
［1］Cahoon EB, Shockey JM, Dietrich CR, et al. Engineering oilseeds 
ԓ㺘สഐ ԓ䉒䗷〻 ԓ㺘ᣁࡦ֌⭘ԓ㺘◰⍫֌⭘ԓ㺘ਟ㜭ᆈ൘Ⲵ৽侸䈳㢲䗷〻
2016,32(6) 17杨先友等：拟南芥转录激活因子 AtWRI1研究进展
for sustainable production of industrial and nutritional feedstocks ：
solving bottlenecks  in  fatty acid  flux［J］. Curr Opin Plant Biol, 
2007, 10（3）：236-244. 
［2］丁勇 , 徐春雷 , 甘莉 . 植物油体及其相关蛋白的研究进展［J］. 
华中农业大学学报 , 2008, 27（4）：558-563. 
［3］Bates PD, Durrett TP, Ohlrogge JB, et al. Analysis of acyl  fluxes 
through multiple pathways of triacylglycerol synthesis in developing 
soybean embryos［J］. Plant Physiology, 2009, 150（1）：55-72. 
［4］OHara P, Slabas AR, Fawcett T. Fatty acid and lipid biosynthetic 
genes are expressed at constant molar ratios but different absolute 
levels during embryogenesis［J］. Plant Physiology, 2002, 129（1）：
310-320. 
［5］Ruuska SA, Girke T, Benning C, et al. Contrapuntal networks of gene 
expression during Arabidopsis  seed  filling［J］. The Plant Cell, 
2002, 14（6）：1191-1206. 
［6］Baud S, Lepiniec L. Regulation of de novo  fatty acid synthesis  in 
maturing oilseeds of Arabidopsis［J］. Plant Physiol Biochem, 2009, 
47（6）：448-455. 
［7］丁霄 , 杨淑巧 , 许琦 , 等 . 转录因子 WRI1 在主要作物中的研究
进展［J］. 分子植物育种 , 2015, 13（3）：697-701. 
［8］Focks N, Benning C. Wrinkled1 ：a novel,  low-seed-oil mutant 
of Arabidopsis with a deficiency  in  the seed-specific regulation of 
carbohydrate metabolism［J］. Plant Physiol, 1998, 118（1）：91-
101. 
［9］Lonien J, Schwender J. Analysis of metabolic  flux phenotypes  for 
two Arabidopsis mutants with severe impairment in seed storage lipid 
synthesis［J］. Plant Physiology, 2009, 151（3）：1617-1634. 
［10］Wang TL, Hedley CL. Seed development  in peas ：knowing your 
three rs’（or four, or five）［J］. Seed Science Research, 1991, 1
（1）：3-14. 
［11］He YQ, Wu Y. Oil  body  biogenesis  during Brassica napus 
embryogenesis［J］. J Integr Plant Biol, 2009, 51（8）：792-799. 
［12］Cernac A, Benning C. WRINKLED1 encodes  an AP2/EREB 
domain  protein  involved  in  the  control  of  storage  compound 
biosynthesis  in Arabidopsis［J］. Plant J, 2004, 40（4）：575-
585. 
［13］Shigyo M, Hasebe M,  Ito M. Molecular  evolution  of  the AP2 
subfamily［J］. Gene, 2006, 366（2）：256-265. 
［14］Ma W, Kong Q, Arondel V, et al. Wrinkled1, a ubiquitous regulator 
in oil accumulating  tissues  from Arabidopsis embryos  to oil palm 
mesocarp［J］. PLoS One, 2013, 8（7）：e68887. 
［15］Baud S, Wuilleme S, Dubreucq B, et al. Function of plastidial 
pyruvate kinases in seeds of Arabidopsis thaliana［J］. The Plant 
Journal, 2007, 52（3）：405-419. 
［16］Baud S, Mendoza MS, To A, et  al. WRINKLED1 specifies  the 
regulatory action of LEAFY COTYLEDON2  towards  fatty acid 
metabolism during seed maturation  in Arabidopsis［J］. Plant J, 
2007, 50（5）：825-838. 
［17］Broun P. Transcription factors as tools for metabolic engineering in 
plants［J］. Curr Opin plant Biol, 2004, 7（2）：202-209. 
［18］Baud S, Graham  IA. A  spatiotemporal  analysis  of  enzymatic 
activities  associated with carbon metabolism  in wild-type and 
mutant embryos of Arabidopsis usingin situhistochemistry［J］. 
The Plant Journal, 2006, 46（1）：155-169. 
［19］Maeo K, Tokuda T, Ayame A, et al. An AP2-type  transcription 
factor, WRINKLED1, of Arabidopsis thaliana binds to the AW-box 
sequence conserved among proximal upstream regions of genes inv-
olved in fatty acid synthesis［J］. The Plant Journal, 2009, 60（3）：
476-487. 
［20］Chen YM, Ferrar TS, Lohmeir-Vogel E,  et  al. The PII  signal 
transduction protein of Arabidopsis thaliana  forms an arginine-
regulated complex with plastid N-acetyl glutamate kinase［J］. 
Journal of Biological Chemistry, 2006, 281（9）：5726-5733. 
［21］Hsieh MH, Lam HM, Van De Loo FJ, et al. A PII-like protein in 
Arabidopsis ：putative  role  in nitrogen sensing［J］. Proc Natl 
Acad Sci USA, 1998, 95（23）：11397-13965. 
［22］To A, Joubès J, Barthole G, et al. WRINKLED transcription factors 
orchestrate  tissue-specific regulation of  fatty acid biosynthesis  in 
Arabidopsis［J］. Plant Cell, 2012, 24（12）：5007-5023. 
［23］Baud S, Wuillème S, To A, et al. Role of WRINKLED1  in  the 
transcriptional regulation of glycolytic and fatty acid biosynthetic 
genes in Arabidopsis［J］. The Plant Journal, 2009, 60（6）：933-
947. 
［24］Tabach Y, Brosh R, Buganim Y, et  al. Wide-scale analysis  of 
human functional transcription factor binding reveals a strong bias 
towards the transcription start site［J］. PLoS One, 2007, 2（8）：
e807. 
［25］Fukuda N, Ikawa Y, Aoyagi T, et al. Expression of the genes coding 
for plastidic acetyl-CoA carboxylase subunits  is  regulated by a 
location-sensitive  transcription  factor binding  site［J］. Plant 
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.618
Molecular Biology, 2013, 82（4-5）：473-483. 
［26］Masaki T, Mitsui N, Tsukagoshi H, et al. Activator of spomin ：：
LUC1/WRINKLED1 of Arabidopsis thaliana  transactivates sugar-
inducible promoters［J］. Plant and Cell Physiology, 2005, 46（4）：
547-556. 
［27］Tranbarger TJ, Dussert S, Joët T, et al. Regulatory mechanisms 
underlying  oil  palm  fruit mesocarp maturation,  ripening,  and 
functional specialization in lipid and carotenoid metabolism［J］. 
Plant Physiol, 2011, 156（2）：564-584. 
［28］Century K, Reuber TL, Ratcliffe OJ. Regulating  the regulators ：
the  future prospects  for  transcription-factor- based agricultural 
biotechnology products［J］. Plant Physiol, 2008, 147（1）：20-
29. 
［29］Kim HU, Lee KR,  Jung SJ,  et  al. Senescence-inducible LEC2 
enhances triacylglycerol accumulation in leaves without negatively 
affecting plant growth［J］. Plant Biotechnology Journal, 2015, 13
（9）：1346-1359. 
［30］Kim HU, Jung SJ, Lee KR, et al. Ectopic overexpression of castor 
bean LEAFY COTYLEDON2（LEC2）in Arabidopsis triggers the 
expression of genes that encode regulators of seed maturation and 
oil body proteins in vegetative tissues［J］. FEBS Open Bio, 2013, 
4 ：25-32. 
［31］Mendoza MS, Dubreucq B, Miquel M, et al. LEAFY COTYLEDON 
2 activation is sufficient to trigger the accumulation of oil and seed 
specific mRNAs in Arabidopsis  leaves［J］. FEBS LETT, 2005, 
579（21）：4666-4670. 
［32］Mu J, Tan H, Zheng Q,  et  al.  Leafy COTYLEDON1  is  a  key 
regulator  of  fatty  acid biosynthesis  in Arabidopsis［J］. Plant 
Physiol, 2008, 148（2）：1042-1054. 
［33］Seo PJ, Kim MJ, Ryu  JY,  et  al.  Two  splice  variants  of  the 
IDD14  transcription  factor  competitively  form nonfunctional 
heterodimers which may regulate starch metabolism［J］. Nature 
Communications, 2011, 2 ：303. 
［34］Volfovsky N, Haas BJ, Salzberg SL. Computational discovery of 
internal micro-exons［J］. Genome Research, 2003, 13（6a）：
1216-1221. 
［35］Verjovski-Almeida S, DeMarco R. Gene structure and splicing in 
schistosomes［J］. Journal of Proteomics, 2011, 74（9）：1515-
1518. 
［36］Zhang  LY,  Bai MY, Wu  J,  et  al.  Antagonistic HLH/bHLH 
transcription  factors mediate brassinosteroid  regulation of  cell 
elongation and plant development  in rice and Arabidopsis［J］. 
The Plant Cell, 2009, 21（12）：3767-3780. 
［37］Weber H, Bernhardt A, Dieterle M, et al. Arabidopsis AtCUL3a and 
AtCUL3b form complexes with members of  the BTB/POZ-MATH 
protein family［J］. Plant Physiology, 2005, 137（1）：83-93. 
［38］Hua  Z,  Vierstra  RD.  The  cullin-RING  ubiquitin-protein 
ligases［J］. Annual Review of Plant Biology, 2011, 62 ：299-334. 
［39］Bates PD, Stymne S, Ohlrogge J. Biochemical pathways in seed oil 
synthesis［J］. Current Opinion in Plant Biology, 2013, 16（3）：
358-364. 
［40］Liu J, Hua W, Zhan GM, et al. Increasing seed mass and oil content 
in  transgenic Arabidopsis by the overexpression of wri1-like gene 
from Brassica napus［J］. Plant Physiology and Biochemistry, 
2010, 48（1）：9-15. 
［41］An D, Suh MC. Overexpression of Arabidopsis WRI1  enhanced 
seed mass and storage oil content  in Camelina sativa［J］. Plant 
Biotechnology Reports, 2015, 9（3）：137-148. 
［42］Baud S, Feria Bourrellier AB, Azzopardi M, et al. PII  is  induced 
by WRINKLED1 and fine-tunes fatty acid composition in seeds of 
Arabidopsis thaliana［J］. Plant J, 2010, 64（2）：291-303. 
（责任编辑  狄艳红）