全 文 ：第 50 卷 第 5 期
2 0 1 4 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 5
May，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140516
收稿日期: 2012 － 12 － 07; 修回日期: 2014 － 03 － 11。
基金项目: 四川省科技厅科技支撑计划项目(12ZC2220)。
* 陈华萍为通讯作者。
油橄榄果生长与成熟过程中油脂的合成*
程子彰1 贺靖舒2 占明明1 黄乾明1 苏光灿3 胡 伟3 陈华萍1
(1．四川农业大学生命科学与理学院 雅安 625014; 2．四川农业大学风景园林学院 成都 611130;
3．四川省凉山州中泽新技术开发有限责任公司 西昌 615000)
摘 要: 结合国内外最新研究进展，综述油橄榄果在生长、成熟过程中油脂合成的规律，并初步探讨油橄榄果中
独特脂肪酸组成的原因，为确定油橄榄果的最佳收获时期和从遗传上对油橄榄在生化、营养上定向改造提供理论
依据。
关键词: 油橄榄; 橄榄油; 脂肪酸; 三酰基甘油; 油脂合成
中图分类号: S718. 46 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)05 － 0123 － 09
Synthesis of Olive Oil during Olive Development and Ｒipening
Cheng Zizhang1 He Jingshu2 Zhan Mingming1 Huang Qianming1 Su Guangcan3 Hu wei3 Chen Huaping1
(1 ． College of Life and Science，Sichuan Agricultural University Ya’an 625014;
2 ． College of Landscape Architecture，Sichuan Agricultural University Chengdu 611130;
3 ． Sichuan Liangshan New Technology Development Co．，Ltd Xichang 615000)
Abstract: Olive(Olea europaea)，one of the most famous economic woody species，is cultivated for its oil and fruit，
and its fruits have great nutritional and economic value with high monounsaturated fatty acids content and well-balanced
composition of fatty acids which is very similar to breast milk and can be easily absorbed by body． This review summarized
the pathways of oil synthesis that takes place throughout olive fruit development and discussed the reasons of its unique
fatty acids composition． The knowledge would help culturists to determine the optimal harvest time and establish better
production practices，and provide the bases for genetic manipulation aimed at oriented transformation of olive from
biochemical and nutritional points of view．
Key words: olive; olive oil; lipid; triacylglycerol; oil synthase
油橄榄(Olea europaea)是世界著名的四大木本
食用油料经济树种之一，为木犀科(Oleaceae)木犀
榄属亚热带常绿乔木，主要分布于地中海沿岸，距今
已有4 000多年的栽培历史(Ｒiley，2002)。自 20 世
纪 60 年代，我国开始引种油橄榄，主要种植于甘肃、
四川、云南等地区，目前种植面积已达 5. 3 万 hm2
(邓明全等，2011)。与其他油料植物相比，油橄榄
果中除油脂含量丰富、单不饱和脂肪酸 (主要为油
酸)含量高外，而且ω-3脂肪酸和 ω-6 脂肪酸组成比
率与人乳极其相似为 1 ∶ 4，极易被人体吸收(Nelson
et al．，2011; 李聚桢，2010; Servili，2009)。此外研
究还显示，油橄榄果中还含有角鲨烯、橄榄多酚等多
种有益生物活性物质，具有预防心血管疾病、增强人
体免疫力、防癌、延缓衰老等功效(Gromadzka et al．，
2011; Justynay et al．，2011; 邓斌等，2011; Servili
et al．，2009)，具有巨大的营养价值，近年来人们对
橄榄油需求越来越大。
近年来，国外研究人员对油橄榄果生长成熟过
程中油脂的合成过程进行研究，但国内未见相关报
道。有研究表明，油橄榄果在不同生长发育阶段油
脂的合成呈现显著差别 ( Piravi-vanak et al．，2012;
刘泉， 2012; Connor et al．， 2005; Carlos et al．，
2008)，油橄榄果收获的时间将直接影响橄榄油的
产量、质量、风味和稳定性(Dag et al．，2011; Issaoui
et al．，2011; Ayton et al．，2001)。在实际生产过程
中油橄榄的最佳采收时间因各地环境、气候、地理位
置等条件的不同而难于确定，而且产量不高 (李聚
桢，2010; Carlos et al．，2008)。本文从油橄榄果生
林 业 科 学 50 卷
长发育过程中果实的生理生化变化、脂肪酸及三酰
基甘油 ( Triacylglycerol，TAG)合成等方面进行综
述，并探讨油橄榄果中独特脂肪酸组成的原因以及
不同生长发育时期油橄榄果中油脂的合成情况，为
确定油橄榄果的最佳收获时期和从遗传上对油橄榄
在生化、营养上进行定向改造提供理论基础，提高经
济效益。
1 油橄榄果的生长与发育过程
1. 1 油橄榄果
从植物学角度，油橄榄果属于核果，果实中含有
坚硬 的 果 核; 由 外 果 皮 ( exocarp )、中 果 皮
(mesocarp)、内果皮 ( endocarp)、种子组成 (图 1)。
其中中果皮(果肉)占果实总质量的 70% ～ 90%，内
果皮(即果核但不包括核仁)占果实总质量的 9% ～
27%，种子 (即核仁 ) 占果实总质量的 2% ～ 3%
(Carlos et al．，2008)。
图 1 油橄榄果结构
Fig． 1 The structure of olive fruit
一般在作为油用采收时，油橄榄果实中含油率
约为 20%，此时中果皮的含水率约为 60%、含油率
约为 30%、含糖 4%、含蛋白 3%、剩余其他多为纤
维等; 内果皮水含量约为 10%、含纤维素 30%、含
油 1% ; 而种子中含水 30%、含油 27%、含碳水化合
物 27%、含蛋白 10% (Connor et al．，2005)。这表明
在油橄榄果中的油脂主要集中在中果皮中。该时期
整个油橄榄果实中油脂组成为: 油酸含量最高
(55. 0% ～ 83. 0% )，其 次 是 棕 榈 酸 ( 7. 5% ～
20. 0% )、亚 油 酸 ( 3. 5% ～ 21. 0% )、硬 脂 酸
(0. 5% ～ 5. 0% )、亚麻酸 (0. 5% ～ 3. 0% )、棕榈油
酸(0. 3% ～ 3. 5 % )、花生酸(0. 3% ～ 0. 6 % )、角鲨
烯 ( 0. 13% ～ 0. 78% ) 和二十 碳 烯 酸 ( 0. 2% ～
0. 4% ) (李聚桢，2010)。
1. 2 油橄榄果的生长与成熟
油橄榄从子房发育为成熟果实的整个过程持续
约 5 个月，而随着油橄榄果的生长成熟，果实内部组
成的变化会直接体现在其颜色、硬度等外观改变上
(Lavee，1996)。根据整个生长发育过程中果实生
理机构的变化可将其分为受精和坐果、种子的生长、
果核的变硬、中果皮的生长、果实的成熟 5 个阶段
(程 子 彰， 2013; Lavee， 1996; Manrique et al．，
1999; Proietti et al．，1999)(图 2)。
图 2 油橄榄果生长发育过程中的不同阶段
Fig． 2 Growth and development stages of olive fruits (Lavee，1996)
阶段ⅠStageⅠ:受精和坐果 Fertilization and fruit set;阶段ⅡStageⅡ:种子生
长 Seed development; 阶段Ⅲ StageⅢ:种子 /果核变硬 Seed / pit hardening;
阶段Ⅳ Stage Ⅳ: 中果皮的生长 Monocarp development; 阶段Ⅴ Stage Ⅴ:
成熟 Ｒipening．
受精和坐果阶段是指油橄榄花受粉后的 0 ～ 30
天，在该阶段子房细胞快速分裂，受精卵发育成胚并
迅速长大，最终形成早期的果实。种子生长阶段
(30 ～ 60 天)，作为油橄榄果发育的第 1 个快速增长
时期，期间种子形成并迅速增大，中果皮生长缓慢，
果实中糖类被大量积累，是脂肪合成的准备阶段。
果核变硬阶段(60 ～ 90 天)，在此期间，内果皮细胞
中木质素迅速积累并逐渐停止分裂使果核变硬，该
过程中中果皮细胞虽分裂迅速，但由于细胞并不长
大，因此该阶段整个果实大小变化不大。中果皮生
长阶段(90 ～ 150 天)是油橄榄果发育过程中第 2 个
快速生长时期，持续约 60 天，该阶段中果实中原有
果皮细胞迅速膨大，油脂进一步被合成、积累和储
藏，果实质量迅速增大。成熟阶段(150 ～ 210 天)，
在该阶段中，油橄榄果中油脂的含量逐渐达到最大，
果实逐渐从暗灰绿色变成浅绿色并最终变成紫色或
黑色; 期间中果皮由硬变软，脂肪酸合成逐渐停止，
果实中水分逐渐减少并最终变干并从树上掉落
(Lavee，1996; Carlos et al．，2008)。上述油橄榄果
在不同生长阶段的生理生化变化表明，在不同生长
阶段，果实中所进行的物质代谢有着明显的不同。
2 油橄榄果中油脂的合成
油橄榄果实生长发育过程中，油脂的合成、积累
与其他油料植物一样，只有在果实生长到一定程度
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第 5 期 程子彰等: 油橄榄果生长与成熟过程中油脂的合成
后才开始迅速大量积累油脂(图 3)。在油橄榄果实
生长前期(花期结束后 0 ～ 60 天)，油脂合成较少，
维持在本底水平(含量 ＜ 3% )，该时期果实生长旺
盛，并形成完整的果实结构，同时糖类物质被大量积
累，为后续果实中油脂提供物质基础，是油脂合成的
准备时期、动员时期; 当进入果核变硬阶段(花期结
束后 60 天左右)，油橄榄果实中脂肪大量合成，之
后随着果实的长大成熟，油脂含量逐渐增高，当果实
成熟时达到最高; 其中花期结束后 60 ～ 150 天是油
脂的主要积累时期(Migliorini et al．，2011; 刘泉，
2012)。
图 3 油橄榄果实生长、成熟过程中油脂、糖含量的变化
Fig． 3 The oil and sugar content of fruit during olive development
and ripening (Migliorini et al．，2011)
2. 1 油脂合成的初始期
植物细胞需要糖来合成脂肪。在植物细胞中，
乙酰 － CoA(Acetyl coenzyme A)作为脂肪酸合成的
起始底物，所有脂肪酸的碳骨架均来自于它，而合成
乙酰 － CoA 的底物则是来自糖类糖酵解途径的丙酮
酸。在细胞质中糖酵解生成的丙酮酸被转运到质体
中，然后在质体中被丙酮酸脱氢酶复合物催化生成
乙酰 － CoA(Harwood et al．，2000); 或在叶绿体中，
被水解成乙酸然后转移到质体中，在乙酰 － CoA 合
成酶作用下产生乙酰 － CoA (Sánchez et al．，2002)。
然后乙酰 － CoA 在一系列酶催化下合成脂肪酸。
油橄榄果中生长发育过程中糖的积累主要发生
在油橄榄花期结束后的 0 ～ 60 天，该时期油橄榄果
实中糖含量迅速增大，为后续果实中油脂的迅速积
累提供重要物质基础，是油橄榄果实油脂合成的初
始期时期(图 3)。大量研究结果表明:在油橄榄果
生长发育过程中糖的来源主要有 2 部分: 由果实自
身光合作用产生以及通过韧皮部的糖转运从邻近成
熟叶片转移而来。其中，后者是果实中糖的主要来
源途径(Carlos et al．，2008)。在油橄榄果生长发育
过程中，果实会在相当长的一段时间里保持绿色，并
在成熟变色后保持叶绿素活性，并进行光合作用，表
明油橄榄果自身可进行光合作用合成糖。此外
Sánchez(1995)研究发现，进行遮光处理的油橄榄果
实呈黄色，与正常生长的果实相比其含油率、油质明
显降低，这表明油橄榄果实的光合作用对中果皮的
生长和脂肪酸的合成密切相关，具有促进作用。但
研究显示，油橄榄果自身光合作用产生的糖远远不
能满足其自身的生长和脂肪酸的合成，这在油橄榄
生长早期阶段尤为明显(Carlos et al．，2008)。因此，
油橄榄果实还需要从邻近其他部位转运糖来供给自
身的生长、发育。通过对叶片中14 CO2 的脉冲追踪
和韧皮部分泌物的检测进行研究使其得到证实
(Zimmermann et al．，1975; Gucci et al．，1998)。该
研究的结果显示:在叶片中合成的糖类在一系列载
体和酶作用下经共质体途径从韧皮部被转移到果实
中，而被转运的糖类同化物则主要是棉籽糖家族的
寡聚糖和蔗糖以及一些甘露糖。在油橄榄果实整个
生长发育过程中，邻近其他部位糖的持续转移，为果
实的生长及果实中油脂的持续合成提供重要保障。
2. 2 脂肪酸的合成
油脂主要由 2 部分组成: 脂肪酸和甘油，因此
在油橄榄果中油脂的合成分为 2 部分，即脂肪酸和
酰基甘油的合成。脂肪酸作为生物油脂重要组成部
分，与其他植物一样油橄榄果中脂肪酸的合成主要
发生在质体(plastid，如叶绿体等)中，在一系列酶的
作用下，通过一系列的重复反应使乙酰 － CoA 的乙
酰基部分结合到酰基载体蛋白( acyl carrier protein，
ACP)上，直到 C16 或 C18 酰基化合物形成 ( Stoops
et al．，1975)。
脂肪合成酶体系中，乙酰 － CoA 羧化酶(Acetyl-
CoA carboxylase， ACCase ) 和 磷 脂 酸 磷 酸 化 酶
(Phosphatide phosphatase，PPase)作为 2 个关键酶，
其活性直接影响着果实中脂肪酸和三酰基甘油的合
成速度。刘泉 (2012)对油橄榄果实生长发育过程
中 ACCase 和 PPase 的活性研究发现(图 4)，脂肪酸
的合成几乎发生在油橄榄果实的整个发育过程中，
但在生长前期(花期结束后 0 ～ 60 天)由于 ACCase，
PPase 等活性较低，因此脂肪酸的合成维持在本底
水平，但之后随着果实的长大其活性逐渐增强，并在
花期结束后 90 ～ 150 天期间达到最大值，是油脂合
成的最旺盛时期; 当果实完全成熟时其活性迅速降
低，油脂合成速度迅速降低，此时含油率达到最大。
同时整个过程中 ACCase 始终比 PPase 活性小，这就
使得油橄榄果中脂肪酸合成速度始终低于甘油三脂
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林 业 科 学 50 卷
的合成速度，保证果实中游离脂肪酸始终维持在较
低水平。此外，Sánche 等(1992)以放射性标记的丙
二酰 － ACP (malonyl-ACP)为底物观察了其在油橄
榄果肉(中果皮生长阶段)水溶性组分中(含脂肪酸
合酶复合物)的变化情况，结果在该体系中检测到
大量含有 8 ～ 18 个碳原子的饱和脂肪酸，表明油橄
榄果实中脂肪酸合成主要集中在中果皮生长阶段
(花期结束后 90 ～ 150 天)。
图 4 油橄榄果实生长、成熟过程中 ACCase
和 PPase 活性的变化
Fig． 4 The ACCase and PPase content activity of fruit
during olive development and ripening
2. 2. 1 脂肪酸合成的起始 在油橄榄果实中，脂肪
酸的合成起始于 HCO3
－在 ACCase 催化下形成丙二
酰 － CoA ( Sánchez et al．，2002)。其中，ACCase 作
为脂肪酸合成途径的一种重要调节蛋白，调节着整
个脂肪酸合成途径的速率。ACCase 是一种由 4 个
亚基异聚复合形成的依赖于生物素辅基的分子量超
过 650 kDa 的复合蛋白。包含生物素载体蛋白
(biotin carboxylase carrier protein，BCCP)、生物素羧
化酶( biotin carboxylase)以及由 α，β 亚基组成的羧
基转移酶( carboxyl transferase)3 个不同区域(Carlos
et al．，2008; Li et al．，2008)。
丙二酰 － CoA 的合成作为脂肪酸合成反应的第
一步反应，首先在 ATP 提供能量(1ATP)生物素羧
化酶作用下，HCO3
－与 BCCP 生物素环上的 N 原子
结合; 然后在羧基转移酶作用下，乙酰 － CoA 进攻
BCCP 上韧性的生物素臂，使激活的 CO2 基团并使
其从生物素上转移到乙酰 － CoA 上，最终形成丙二
酰 － CoA(Knowles，1989; Sánchez et al．，2002) (图
5)。随后丙二酰 － CoA 在酰基载体蛋白转移酶
(ACP transferase) 催化下被转移到酰基载体蛋白
上，然后在脂肪酸合酶复合物 ( Fat acid synthase，
FAS)催化下通过一系列反应从丙二酰 － ACP 和乙
酰 － CoA 开始脂肪酸的延伸(图 6)。
图 5 脂肪酸合成过程中丙二酰 － CoA 的合成
Fig． 5 The synthesis of malonyl-CoA in the fat acid synthesis pathway
2. 2. 2 脂肪酸合成的延伸 脂肪酸的整个合成途
径如图 6。在质体中，丙二酰 － CoA 合成后在丙二
酰 － CoA 酰基转移酶(Malonyl-CoA ACP transferase)
作用下催化形成丙二酰 － ACP，然后与乙酰 － CoA
在酮脂酰 － ACP 合酶 III ( Ketoacyl-ACP synthase
III，KAS III)催化下，丙二酰 － ACP 中的 C2 进攻乙
酰 － CoA 的 C1 反应缩合形成增加 2 个了 C 的 3 －
丁酮脂酰 － ACP(3 － ketoacyl-ACP); 接着3 － 酮脂
酰 － ACP 在 3 － 酮脂酰 － ACP 还原酶(3 － ketoacyl-
ACP reductase ) 的 催 化 下 被 还 原 型 辅 酶 II
( Nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate，
NADPH) 还 原 成 3 － 羟 基 丁 酰 － ACP ( 3 －
hydroxybutyril-ACP)，再在 3 － 羟基丁酰 － ACP 脱氢
酶(3 － hydroxyactyl-ACP dehydratase) 作用下脱水形
成 2，3 － 反 － 丁酰 － ACP ( 2，3 － tanse butenoly-
ACP); 而形成的 2，3 －反 －丁酰 － ACP 紧接着在烯
酰 － ACP 还原酶 ( enoyl-ACP reductase ) 作用下被
NADPH 还原成丁酰 － ACP ( butyryl-ACP); 最后丁
酰 － ACP 在酮脂酰 － ACP 合酶 I(KAS I)催化下与
丙二酰 － CoA 缩合生成增加 2 个 C 的 3 －己酮脂酰
－ ACP，到此完成一个增加 2 个 C 的乙酰化循环然
后再进入下一个循环 ( Stoops et al．，2002; Joshi
et al．，1998; Sánchez et al．，2002 )。
在植物体中，棕榈酸合成需 7 个循环完成，而硬
脂酸合成则需 8 个循环(图 6)。其中，硬脂酸在进
行第 7 个循环生成棕榈酰 － ACP 后，棕榈酰 － ACP
与丙二酰 － ACP 的缩合反应由 KAS II 催化并形成
3 －棕榈酮脂酰 － ACP ( palmitoyl-ACP)，再经过一
个循 环 后 生 成 硬 脂 酰 － ACP ( stearoyl-ACP )
(Harwood，1996)。
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第 5 期 程子彰等: 油橄榄果生长与成熟过程中油脂的合成
图 6 油橄榄果实中脂肪酸的合成
Fig． 6 The synthesis of fat acid in olive fruit ( Sánchez et al．，2002; Carlos et al．，2008)
2. 2. 3 油酸、亚油酸及其他高级脂肪酸的形成 油
橄榄果实生长过程中鲜果油中各脂肪酸含量合成转
化过程如图 7。在油橄榄果实中，棕榈酰 － ACP
(palmitoyl-ACP)被合成后，会被分别转化成少量棕
榈油酰 － ACP ( palmitoleoyl-ACP)和大量硬脂酰 －
ACP ( stearoyl-ACP); 然后产生的硬脂酰 － ACP 又
被大量转化成油酰 － ACP ( oleoyl-ACP); 接着部分
油酰 － ACP 在相应酶的作用下又被转成亚油酰 －
ACP ( linoleoyl-ACP ) 和 二 十 碳 烯 酰 － ACP
( eicosenoyl-ACP); 产生的亚油酰 － ACP 和二十碳
烯酰 － ACP 在酶的作用下又分别转化成亚麻酰 －
ACP ( linolenoyl-ACP)和花生酰 － ACP ( arachidoyl-
ACP) (程子彰，2013)。在油橄榄整个脂肪酸合成
过程中上述反应将会持续进行，并随着果实的生长、
发育果实中各脂肪酸含量在不断增大，但在果实油
脂中的脂肪酸组成变化并不大，研究发现这与果实
中和成 TAG 相关酶的特异性密切相关。
油酸和亚油酸分别作为橄榄油中含量最丰富、
最重要的脂肪酸，近年来对其研究较多。研究结果
显示，油酸是在 硬脂 酰 － ACP － Δ9 － 脱 氢酶
( stearoyl-ACP desaturase)的催化下由硬脂酰 － ACP
的第 9 位 C-C 键脱氢形成，目前在油橄榄果中该酶
基因 已 被 成 功 克 隆 表 达 ( Padilla et al．，2012;
Haralampidis et al．，1998)。研究发现该酶基因的表
达不但具有实时、短暂的特点而且是严格受生长调
控的。在中果皮细胞中该基因的表达从开花后的
13—16 周(中果皮生长阶段)以相同水平持续表达;
之后随着果实的继续生长，该酶的转录会积累到非
常高的水平，而这种高的转录水平会持续到开花后
28 周(油橄榄果成熟阶段)，这说明在成熟阶段油橄
榄果中油酸的合成仍会持续进行 ( Haralampidis
et al．，1998)。
亚油酸(C18:2)作为植物油中最丰富的多不饱
和脂肪酸，是人体所需的必需脂肪酸。在油橄榄果
中，形成于内质网上，被磷脂酰胆碱酯化的油酸酰基
结构在特定油酸去饱和酶的催化下脱氢形成
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林 业 科 学 50 卷
图 7 油橄榄果实生长、成熟过程中果实中脂肪酸的合成
Fig． 7 The biosynthesis of fatty acid in fruit during olive development ripening
(Carlos et al．，2008)。
2. 2. 4 脂肪酸合成的终止 乙酰 C 的延伸至 C16
或 C18 时延伸反应终止，形成的脂肪酰 － ACP 有 2
个去处: 其一，在 ACP 硫酯酶催化下水解并形成游
离的脂肪酸和 ACP，然后用于脂质体的合成，通常
这一途径被称为脂质体的原生途径 ( prokaryotic
pathway); 其二，在质体中，在脂酰基转移酶作用下
被转移到甘油基团上直接用于形成酰基甘油(即油
脂)。研究结果显示，在油橄榄果中含有 2 种乙
酰 － ACP 硫酯酶: Fat A (主要)，主要催化水解油
酰 － ACP; Fat B(微量)，主要水解棕榈酰 － ACP、其
他短链酰基 － ACP 和饱和酰基 － ACP ( Harwood，
1996)。
2. 3 TAG 的合成
脂肪酸合成后需要与甘油结合才能形成 TAG
(即油脂)。同样，在油橄榄果中形成的油酸和棕榈
酸需要进一步与甘油酯化。Sánchez 等(1992)利用
生长中的油橄榄果肉的微粒体组分对整个酰基甘油
的合成进行了研究。在油橄榄果细胞质体中脂肪
酰 － ACP合成后会首先在叶绿体上被锁定到辅酶 A
上，并 与 其 一 起 转 移 到 细 胞 质 中 的 内 质 网
( endoplasmic reticulum，EＲ)上，然后作为脂酰基来
源参与 TAG 的合成。此外，Ｒutter 等(1997)采用同
位素示踪法对油橄榄果肉培养组织进行研究还发
现，酰基 － CoA(Acyl-CoA)组装成 TAG 似乎还与磷
脂酰胆碱(卵磷脂)的初始形成有关。
TAG 的 合 成 从 质 体 中 甘 油 醛 － 3 － 磷 酸
(Glycerol － 3 － phosphate，G3P，图 8)和脂肪酸的形
成开始，包括 4 个系列的反应，分别从 Sn1，Sn2，Sn3
位形成酯键。
图 8 甘油醛 － 3 －磷酸结构
Fig． 8 The structure of glycerol-3-phosphate
首先，2 个脂肪酰基 － CoA 分别先后在 G3P 酰
基转移酶(G3P acyltransferase，G3PAT)和溶血磷脂
酰 基 转 移 酶 ( lysophosphatidate acyltransferase，
LPAAT)催化下，转移到 G3P 的 Sn1 和 Sn2 位上形
成磷脂酸(phosphatidic acid，同时也是阴离子磷酸酯
合成支路)。形成的磷脂酸在特定的磷脂酸去磷酸
化酶 ( phosphatidate phosphohydrolase) 作用下，磷脂
酸 脱 脱 去 磷 酸 基 团 并 形 成 二 酰 基 甘 油
(diacylglycerol，DAG)，研究显示该反应也是两性磷
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第 5 期 程子彰等: 油橄榄果生长与成熟过程中油脂的合成
图 9 油橄榄果实中油脂的合成
Fig． 9 The synthesis of oil in olive fruit (Carlos et al．，2008)
0 ～ 7:油橄榄果的成熟度指数 Olive fruit maturity index．
图 10 果实成熟过程中形态外观、质地和多酚含量的变化
Fig． 10 The shape，texture and polyphend level of fruit during olive ripening (Vossen，1998)
脂合成重要支路。最后，DAG 在二酰基甘油酰基转
移酶(diacylglycerol acyltransferase，DGAT)催化下与
第 3 个 脂 酰 基 辅 酶 A 作 用 并 最 终 形 成 DAG
(Sánchez et al．，2002)(图 9)。
在 TAG 合成过程中，脂酰基转移酶的特异性决
定了最终得到的 TAG 的特异性，因此也决定了一个
特定的植物油的质量。大量研究表明，在植物体中
G3PAT 对棕榈酸酰 － CoA 具有很大的偏好性，虽其
也可催化其他脂酰基 － CoA 与 G3P 作用; 然而
Santinelli 等(1992)对特级初榨橄榄油进行立体分
析显示，在油橄榄果中 TAG 中 Sn － 1 位却富含亚油
酸，这表明在油橄榄果中，G3PAT 的作用可能与其
他植物存在明显不同，而是更偏好于催化油酰 －
CoA 进入 Sn-1 位，但目前似乎仍没有编码该酶基因
的相关研究报道。在酰基甘油合成过程中，催化
Sn-2 酯化的 LPAAT 对不饱和酰基 CoA 有非常强的
选择性，而对饱和酰基 CoA 没有活性，这也是橄榄
油等植物油中的 Sn-2 位没有饱和脂肪酸的原因
(Xu et al．，2006; Stlberg，2009)。DAG 中 Sn-3 位
的酰基化在 DAGAT 作用下催化完成，研究表明该
酶作为一种非特异性酰基转移酶可催化多种脂酰基
CoA 与 DAG 酯化(Harwood et al．，1994)，因此 TAG
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Sn-3 位的脂肪酸组成也反映其合成环境中脂酰基
CoA 的组成。橄榄油脂肪酸组成的分析数据显示，
橄榄油中 DAG Sn － 3 位的脂肪酸多为油酸，这表明
在油橄榄果中 TAG 的合成环境中油酸酰 － CoA 的
含量较高(Sánchez et al．，2002)。
所以，在油橄榄果实生长、成熟过程中合成脂肪
酸、TAG 相关酶的活性决定植物油的质量。如质体
中，某种脂肪酸的合成酶受到影响，在肯尼迪途径中
TAG 合成时其相应的脂酰基 － CoA 的比例则会大
大降低，在酰基转移酶的催化下该脂肪酸进入相应
位置的几率也大大降低。但也正因如此，人们可以
直接从生物、化学和营养等角度出发通过遗传操作
对植物油脂的质量进行定向改变。
3 油橄榄果采收时间的确定
随着油橄榄果的长大、成熟，果实中油脂不断积
累，并在成熟期达到最大，似乎整个成熟期都可作为
油橄榄果实的最佳采收时期，成熟阶段将持续 60 天
(花期结束后 150 ～ 210 天)，该时期内不但果实在
形态外观和质地上会发生明显的变化(图 10)而且
果实中多酚、黄酮等生物活性物质含量会显著改变
(Carlos et al．，2008)。在油橄榄果实中果皮生长阶
段后期(图 10A 中成熟度为 2 ～ 3，图 10B 中 10 月
底)，是干物质和油脂合成积累末期，该阶段积累速
度虽较慢，但在果实中的饱和脂肪酸与单不饱和脂
肪酸的组成比例平衡，同时该阶段果实中酚类物质
和维生素含量最丰富，因此无论是从营养、氧化稳定
性还是抗自由基能力的角度来看，其价值最高(程
子彰，2013; Ｒotondi et al．，2004)。而当果实完全
成熟，果肉变紫或变黑时(图 10A 中成熟度为 6 ～ 7，
图 10B 中 11 月中下旬)，果实中酚类物质明显降
低，油酸继续合成使得油酸和亚油酸的比率改变，同
时还伴随着香味、苦味、辣味等风味的改变，导致油
质变差(Ｒotondi et al．，2004)。因此，油橄榄果的采
收应在完全成熟前即果实刚开始变色时(成熟度为
2 ～ 3 时)进行为最佳。
4 展望
油橄榄果实中脂肪酸的合成起始于在果核变硬
阶段(花期结束后 60 天)，并随着果实的长大、成熟
持续合成，整个过程中脂肪酸的大量合成主要集中
在花期结束后的 90 ～ 150 天 (中果皮生长阶段)。
在中果皮生长阶段，油橄榄果中油脂的合成最旺盛，
果实迅速变大，质量增加，因此应避免在该阶段采
果; 而当果实进入成熟阶段，果实开始从绿色逐渐
变成紫色或黑色，脂肪酸合成逐渐停止，酚类物质明
显降低，油质变差。因此油用油橄榄果实的采收应
选择在中果皮生长阶段结束到成熟阶段开始之间
(即果实开始变成紫色)。
在油橄榄果实生长、成熟过程中合成脂肪酸、
TAG 相关酶的活性决定植物油的质量。在果实生
长发育过程中中果皮细胞中硬脂酰 － ACP － Δ9 －脱
氢酶的持续大量表达，使前期积累的大量硬脂酸脱
氢生成油酸，是油橄榄果中单不饱和脂肪酸含量高
的主要原因; TAG 合成过程中 G3PAT 和 LPAAT 对
脂肪酰 － CoA 的特异性是橄榄果中独特的脂肪酸组
成的直接原因。这为从遗传上对油橄榄在生化、营
养上进行定向改造提供重要的理论基础。
目前，虽对橄榄果生长、成熟过程中油脂合成的
相关代谢有较为深入的研究，但关于油脂合成过程
中相关酶系统的研究较少，对编码这些酶的基因、结
构及其表达调控方式(如中果皮生长阶段硬脂酰 －
ACP － Δ9 －脱氢酶为何会持续大量表达等)仍不清
楚，需要进行全方位的研究和探讨。
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(责任编辑 王艳娜)
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