全 文 ：第 32 卷 第 2 期 生 态 科 学 32(2): 183-188
2013 年 3 月 Ecological Science Mar. 2013
收稿日期：2011-03-11 收稿，2013-01-16 接受
基金项目：国家自然科学基金项目(No. 30670367)、国家科技部 863 项目(2007AA09Z437)、国家科技部 973 项目(2009CB118702)资助
作者简介：梁旭方(1965—)，男，教授，研究方向：水产动物代谢调控，E-mail: xufang_liang@yahoo.com

梁旭方，白小丽，程炜轩，何珊，沈丹. 微囊藻毒素降解酶基因 cDNA 部分序列的克隆及检测分析[J]. 生态科学, 2013, 32(2):
183-188.
LIANG Xu-fang, BAI Xiao-li, CHENG Wei-xuan, HE Shan, SHEN Dan. Molecular cloning and detection of partial cDNA sequence of
microcystinase gene[J]. Ecological Science, 2013, 32(2): 183-188.

微囊藻毒素降解酶基因 cDNA 部分序列的克隆及检
测分析
梁旭方，白小丽，程炜轩，何珊，沈丹
华中农业大学水产学院，武汉 430070
【摘要】微囊藻毒素降解酶 (Microcystinase, MlrA) 是在自然环境中微囊藻毒素 (Microcystin, MC) 降解过程中起重要作用的酶。
通过 PCR 方法从水体中扩增 MlrA 基因 cDNA 部分序列，序列长 342 bp，编码 113 个氨基酸 (GenBank 号：FJ972202) ，PCR
方法系统性检测不同季节环境中水体、鱼体 MlrA 的存在情况。结果表明，克隆的序列与日本学者 Saito 所公布的 Sphingomonas
sp. MD-1、Y2 菌株的 MlrA 基因同源性高达 96%和 89%，与挪威 Sphingomonas sp. ACM-3962、澳大利亚 Sphingopyxis sp. LH21
菌株的 MlrA 基因同源性分别为 95%和 94%，确定所获为鞘氨醇单胞菌菌株中的 MlrA 基因 cDNA 部分序列。同时对不同季节
环境水体和部分鱼体 MlrA 基因的检测时，发现在水华发生的四月及五月，水体和所检测的鱼体中 MlrA 基因结果显示为阳性，
而所检测的其余 6 个月份的全部水样以及 7 月和 10 月检测的鱼样，结果均呈阴性。
关键词：微囊藻毒素；MlrA基因；基因克隆；水体、鱼体基因检测
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.02.008 中图分类号：S917.1 文献标志码：A 文章编号：1008-8873(2013)02-183-06
Molecular cloning and detection of partial cDNA sequence of microcystinase gene
LIANG Xu-fang, BAI Xiao-li, CHENG Wei-xuan, HE Shan, SHEN Dan
College of fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Abstract：Microcystinase plays an important role in the biodegradation of microcystin in physical environment. Partial cDNA sequence
of microcystinase (MlrA) gene from water body was obtained by PCR, which was 342 bp in length and encoded 113 amino acids
(GenBank ID: FJ972202). MlrA was detected in water and fish body in different seasons by PCR methods. Homology of the MlrA amino
acid sequence was 96% and 89% with the MlrA from Sphingomonas sp. MD-1 and Y2 published by saito in Japanese, and also was 95%
and 94% with the MlrA from Sphingomonas sp.ACM-3962 in Norway and Sphingopyxis sp. LH21 in Australia, confirming that the
sequences was cloned from Sphingomonas sp.. At the same time, we detected part of the fish and water in some seasons, and found the
detection of MlrA gene showed positive in April and May, but that of the water detected in the other 6 months, and the fish detected in
June and October showed negative.
Key words：Microcystin; microcystinase; gene cloning; detection of gene in water and fish body

生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 184
1 引言 (Introduction)

微囊藻毒素 (Microcystin, MC) 是一类在蓝藻水
华中出现频率最高、造成危害最严重的藻毒素，由铜
绿微囊藻、水华鱼腥藻等产生的单环七肽肝毒素，可
造成野生动物、家畜、家禽等中毒死亡，并引发人类
肝损伤和肝癌高发等危害[1]。水体中的 MC 不仅对原
生动物到鱼类等不同类型的水生生物有毒性，也对人
类健康造成威胁并已引起世界各国公共卫生系统的
广泛关注。
对于 MC 的生物降解，Jones 等[2]认为其降解是
由两种不同菌群的依次作用：一种能迅速地利用
MC-LR (Microcystins-LR, MC-LR) 作为碳源和能源，
另一种能共代谢剩余的低浓度 MC-LR，而 Bourne 等
[3]认为 MC-LR 的降解至少是由细胞内的 3 种水解酶
促成的。Bourne 等[4]通过无性繁殖和基因文库筛选发
现了藻毒素降解基因组 MlrA, MlrB, MlrC 和 MlrD.
在 3 种水解酶中，类金属蛋白酶 MlrA 是 MC-LR 降
解最重要的酶，它能使稳定的 MC-LR 开环，开环后
生成的线性 MC-LR 分子活性比 MC-LR 降低了 160
倍，从而使母体毒性大大降低。Saito 等[5]对能够降解
藻毒素的菌种 MJ-PV(本菌种已探明含有 MlrA 基
因)、MD-1 和 Y2 进行了对比实验，不仅证实了 MlrA
对藻毒素的降解作用，还进一步说明了该基因对降解
藻毒素的独特性和专一性。
近十几年，国内外开展了大量利用微生物方法降
解 MC 的研究。但由于藻毒素具有环状结构和间隔双
键，具有强的化学稳定性和对细菌肽酶的抵制作用
[6]，使得微生物法降解藻毒素效果不够理想。因此众
多研究者也都将目光集中于筛选高效降解藻毒素的
菌种及降解机理方面。本实验从基因水平上研究高效
微囊藻毒素降解酶 (Microcystinase, MlrA) ，同时检
测了不同季节水体、鱼体微囊藻毒素降解酶的存在情
况，以期为水环境中藻毒素的检测提供新的研究方
法，并为藻毒素的生物降解提供研究依据。

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 水样和鱼类肠道
实验所用水样采集于广东省惠州市显岗水库、广
州市暨南大学明湖及广东省罗非鱼良种场，鱼类肠道
样品采集于广东省惠州市显岗水库。样品采集时间为
3、4、5、7、8、10、11 和 12 月份，涵盖一年中的
四个季节。水样用水样采样瓶采集各地点表层水体，
鱼类肠道为现场解剖实验鱼后，取其后肠(约 10 cm)，
挑出后肠内排泄物混于 15 mL 蒸馏水中。所采集的
水样和鱼类肠道都通过中速定性滤纸过滤出去杂质
后，12 000×rpm 1 min 离心收集微生物混合物，样品
-20 ℃保存备用。

2.2 MlrA 基因 cDNA 部分序列的克隆
根据 GenBank 上 Sphingomonas sp. Y2 菌株的
MlrA基因 (GenBank号:BAC82713) 设计合成 1对特
异 引 物 MlrA 01F
(5’-CACGCTCACCTCAACATTC-3’) 和 MlrA 02R
(5’-GCGTAGAGGTATGTCTGAAC-3’) ，预期 PCR
产物片段大小为 300 bp. 直接以上述处理的水样和
鱼类肠道样品为模板，用 Taq DNA 聚合酶(TaKaRa)
进行 PCR 扩增，扩增条件为：94 ℃预变性 3 min, 94
℃ 1 min, 55 ℃ 1 min, 72 ℃ 1 min, 共 30 个循环，最
后 72 ℃延伸 5 min, 二次 PCR 反应条件同上。

2.3 PCR 产物的克隆及序列分析
PCR 产物经 2%琼脂糖电泳纯化，H.Q.&.Q.Gel
Extraction Kit II (U-gene) 回收后克隆至 pMD 19-T
Vector (TaKaRa), 转化感受态E.coli DH5α, 利用M13
正反向引物，通过 PCR 反应检测得到阳性克隆，PCR
检测阳性克隆后送上海英骏生物技术有限公司用
ABI 3730 测序仪进行测序。

2.4 序列分析与系统树构建
根据测序结果进行分析整理得到 MlrA 基因
cDNA 部分序列，推测其氨基酸序列，与 GenBank
上发表的微囊藻毒素降解基因氨基酸序列一起，用
BLAST 和软件 Vector NTI suite 6.0 进行序列分析，
Mega 4 软件采用邻接法构建系统树，1 000 次重复计
算靴带 (Bootstrap) 值。

2.5 不同季节水体、鱼体中 MlrA 检测
分别于 3、4、5、7、8、10、11 和 12 月份，采
集水环境中水样和鱼类肠道样本，用引物 MlrA 01F
和 MlrA 02R 进行 PCR 扩增，扩增条件为: 94 ℃预变
性 3 min，94 ℃ 1 min，55 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，共
30 个循环，最后 72 ℃延伸 5 min，二次 PCR 反应条
件同上。随机选择 PCR 产物送上海英骏生物技术有
限公司测序，初步检测不同季节环境中 MlrA 存在
2 期 梁旭方，等. 微囊藻毒素降解酶基因 cDNA 部分序列的克隆及检测分析 185
情况。

3 结果 (Results)

3.1 MlrA 基因 cDNA 部分序列的克隆
以所采集的未知水体微生物混合物为模板，用引
物 MlrA 01F 和 MlrA 02R 进行 PCR 扩增，得到大小
约为 300 bp 的 PCR 产物。将产物电泳纯化、回收后
克隆至 pMD 19-T Vector。用 M13 正反向引物进行测
序，得到片段大小为 342 bp，编码 113 个氨基酸。将
测 序 得 到 的 序 列 在 NCBI 网 站 (www.
Ncbi.nlm.nih.gov)上 BLAST，确认为鞘氨醇单胞菌菌
株中的 MlrA 基因 cDNA 部分序列，GenBank 登陆序
列号为：FJ972202。
3.2 氨基酸同源性比较及系统进化树分析
将克隆所获序列在NCBI网站上BLAST结果表
明，该序列与日本学者Saito所公布的 Sphingomonas
sp. MD-1、Y2菌株的MlrA基因同源性高达96%和
89%，与挪威 Sphingomonas sp. ACM-3962、澳大利
亚 Sphingopyxis sp. LH21菌株的MlrA基因同源性分
别为95%和94%，氨基酸序列比较结果可见高保守性
（图1）。可见，本实验获得序列与已知MlrA基因序
列均有很高的一致性，确定此序列为鞘氨醇单胞菌菌
株中克隆所得。同时，利用Mega 4软件，将推测的氨
基酸序列与GenBank已知微囊藻毒素降解基因一起
构建系统树（图2），结果显示出克隆的此序列
（FJ972202）与MlrA基因具有很高的同源性，与
MD-1，Y2菌株的同源性性很高。
(氨基酸序列中的“-”表示比较时必要的氨基酸缺口，“*”表示保守的氨基酸残基(The amino acid sequence of dashes indicate the amino acid gaps that are
necessary to align these sequences. The conserved residues in all sequences are indicated by“*”)
图 1 克隆 MlrA 基因氨基酸序列与其他公布的 MlrA 基因氨基酸序列同源性的比较
Fig. 1 Comparison of the cloned amino acid sequences of MlrA with the other MlrA
采用 Mega 4.0 软件的 NJ 法构建系统树,1000 次重复计算靴带值；比例尺＝0.4,表示物种间的进化距离 The tree was constructed by the neighbor-joining
bootstrap using the Mega 4 software. Numbers are bootstrap values for 1000 trials; Bar = 0.4; the bar indicates the evolutionary distance between the strains.

图 2 微囊藻毒素降解基因系统进化树
Fig. 2 Phylogenetic tree of microcystinase gene.
FJ972202 1 -------MFKMLQETHAHLNILTAVRSTFEYP--------------GAYTLLLFPAAPMFAALIVTGIGY
ACM-3962│AAL10286 1 AILIALAAHALRDEPDAARPDVQDAAGDARSPQHYYRCQVYVRVSGSLYALTVSGRPNVRGPLIATGIGY
LH21│AAZ16519 1 -----------CRRRTLTSTLLPHVRSTFDYP--------------GAYTLLLFPAAPMLAALIVTGIGY
MD-1│BAC82712 1 -------MFKMLQETHAHLNIITAVRSTFEYP--------------GAYTLLLFPAAPMFAALIATGIGY
Y2│BAC82713 1 -------MFKMLQETHAHLNIVTAIRSTFDYP--------------TAYTFLLFPAAPMLAALIVTGIGY
* * ** *****
FJ972202 50 GRSGFRELLSRCAPWRSPVSWRQGVTVIAVCFLAFFALTGIMWVQTYLYAPPGTLDRTFLRYGS
ACM-3962│AAL10286 71 GQAGFRELLSRCAPWRSPVSWRQGVTVIAVCFLAFFALTGIMWVQTYLYAPPGTLDRTFLRYGS
LH21│AAZ16519 46 GRSGFRELLSRCAPWRSPVSWRQGVTVIAVCFLAFFALTGIMWVQTYLYAPPGTLDRTFLRYGS
MD-1│BAC82712 50 GQAGFRELLSRCAPWRSPVSWRQGVTVIAVCFLAFFALTGIMWVQTYLYAPPGTLDRTFLRYGS
Y2│BAC82713 50 GRAGFRELLSRCAPWRDPVSWRQGVTVIAVCFLVFFALTGMMWVQTYLYAPSGTLDRAFLRYGS
* ************* **************** ****** ********** ***** ******
MlrA FJ972202◆
Y2 MlrA BAC82713
MD-1 MlrA BAC82712
ACM-3962 MlrA AAL10286
ACM-3962 MlrB AAL10287
LH21 MlrA AAZ16519
ACM-3962 MlrC AAL10288
ACM-3962 MlrD AAL10289
LH21 MlrD ABD72236
4 5
1 0 0
1 0 0
4 4
2 5
3 6
0 .5
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 186

1-3：4 月份水样； 4-8：4 月份鲮鱼、黄尾密鲴、鲤鱼、鲢鱼、鲫鱼肠道； 9：10 月份水样； 10-13：10 月份鲮鱼、鳙鱼、草鱼、罗非鱼肠道； 14：
Marker (1-3 are the water samples in April; 4-8 are the intestinal samples of mud carp (Cirrhinus molitorela), Xenocypri davidi Bleeker, common carp (Cyprinus
carpio), sliver carp (Hypophthalmichthys molitrix), goldfish (Carassius auratus) in April, respectively; 9 is the water sample in October; 10-13 are the
intestinal samples of mud carp (Cirrhinus molitorela), bighead carp (Hypophthalmichthys nobilis), grass carp (Ctenopharynodon idellus), moxambique
tilapia ( Oreochromis mossambicus) in October, respectively; 14 is the Marker)

图 3 MlrA PCR 检测部分结果
Fig. 3 PCR amplification results of MlrA gene

表 1 不同季节 MlrA 检测结果
Table 1 Detection result of MlrA gene in different seasons
明湖 (Ming Lake) 显岗水库 (Xiangang Reservoir)
良种场 (Seed
multiplication
farm)
采样地点
(Sampling position)
Mar. May Nov. Apr. Jul. Aug. Oct. Dec.
水样(Water sample) - + - + - - - -
鲮 鱼 (Cirrhinus
molitorela)
+ - -
草 鱼 (Ctenopharynodon
idellus)
- -
鲢鱼(Hypophthalmichthys
molitrix)
+
鲤鱼(Cyprinus carpio) + -
鳙鱼(Hypophthalmichthys
nobilis)
-
鲫鱼(Carassius auratus) +
罗 非 鱼 (Oreochromis
mossambicus)
-
黄 尾 密 鲴 (Xenocypri
davidi Bleeker)
+

-表示阴性检测结果; +表示阳性检测结果; 空白处为未检测该样品 (- represents the negative results; + represents the positive results
and the blank is not detected sample)

3.3 不同季节水体、鱼体中MlrA检测结果
对3、4、5、7、8、10、11和12月份水库中的水
样和鱼类肠道样品进行PCR扩增检测（表1）。结果显
示，在蓝藻水华暴发的4、5月份，显岗水库、明湖两
处所取水样及鲮鱼 (Cirrhinus molitorela) 、鲢鱼
(Hypophthalmichthys molitrix)、鲤鱼(Cyprinus carpio)
等鱼类肠道中均能扩增到MlrA基因部分序列的阳
性产物（图3），推测此结果与水体中蓝藻数量和种
2 期 梁旭方，等. 微囊藻毒素降解酶基因 cDNA 部分序列的克隆及检测分析 187
类较多有关。而3、7、8、10、11和12月份所检测样
品中，水样及各种鱼类肠道样品扩增结果皆呈阴性，
推测与此季节水体中蓝藻数量大大低于水华暴发时
期有关。

4 讨论 (Discussion)

近年来，国内对 MC 降解技术的相关研究刚刚
起步，主要集中在环境行为、毒理效应以及分离检
测等方面。对于去除 MC，则更多的停留在高藻水
的处理方面，如强化预氧化、化学药剂以及絮凝沉
淀等单元操作，通过去除藻细胞间接地降低水中MC
的质量浓度[7]。这些降解技术存在成本较高，工作
量大，而且无法彻底去除 MC 等诸多问题。相比之
下生物法因具有处理成本低、操作简便、不易引起
二次污染等特点而更具研究意义和发展前途。现已
有鱼类、水生植物、水生无脊椎动物、浮游动物、
水细菌等水生生物对 MC 生物降解方面的研究报
道。鱼类、水生植物、水生无脊椎动物、浮游动物
等水生生物主要通过谷胱甘肽 S-转移酶催化形成低
毒性的微囊藻毒素-谷胱甘肽结合物进行转化，而
MC 降解菌有鞘氨醇单胞(Sphingomonas)、铜绿假单
胞(Pseudomonas aeruginosa)和青枯菌(Pseudomonas
solanacearum)。其中鞘氨醇单胞菌和铜绿假单胞菌分
别产生微囊藻毒素酶和碱性蛋白酶降解素，青枯菌降
解机理未明[8]。
1994 年，Jones[9]等首次从澳大利亚的水体中分
离出了 MC 降解菌，16s rRNA 分析表明为鞘氨醇单
胞菌。随后，Park[10]从日本的富营养化的 Suwa 湖水
中分离出了一种能降解 MC-RR、-YR、-LR 的菌株
Y2，Y2 从表型上归为鞘氨醇单胞菌属，但 16s rDNA
序列分析表明，实际上它属于一个新的种，甚至新的
属，这需要作进一步的研究才能确定。Ishiih[11]也从
日本的 Suwa 湖表面水样中分离出了能降解蓝藻毒素
的细菌 7CY，该菌株对 MC-LR、MC-LY、-LW 和-LF
具强降解能力，是一种革兰氏阴性、好氧杆状菌，亦
属鞘氨醇单胞菌属。Takenaka 等[12]报道了在日本湖
泊中分离出的一种 MC 降解菌，属铜绿假单胞菌，在
初始浓度高达 50 mg/L 的情况下，20 d 后，对 MC-LR
的去除率达 90%以上，并判断其对藻毒素的降解有重
要作用为碱性磷酸酶。国内的研究者也取得了重大进
展，闫海等[13]从滇池污泥中分离出 5 种能有效降解
MC 的菌种。刘海燕等[14]从水华发生的水体中分离
获得具有显著降解 MC-LR 能力的芽孢杆菌属菌株。
金丽娜等 [15]利用从滇池蓝藻水华生物量中提取的
MC 试验溶液，接种滇池沉积物的微生物，证明了生
物降解是去除滇池水环境中 MC 的一个重要机制。
随着全球水体富营养化的加剧，蓝藻水华和赤潮
的暴发日益频繁，藻类毒素对生态环境及人类健康的
威胁越来越大。因此，如何消除水体 MC 的污染是世
界各国共同面临的一个问题[16-18]。目前，对 MC 降解
酶的机制的主要框架已有所了解，怎样利用这种机制
去指导应用，将成为今后的主要研究方向，也是下游
工程的主要任务。而微生物降解机制研究特别是在分
子水平上阐明其降解机制是整个工作的基础。本实验
室成功克隆获得重要的 MlrA 基因 cDNA 部分序列，
结果分析表明，该序列与 GenBank 已知 MlrA 基因序
列均有很高的一致性，推测为从鞘氨醇单胞菌菌株中
克隆获得的 MlrA 基因 cDNA 部分序列，如何评估其
生理生化特征和分子遗传特征之间的差异，确立克隆
所得序列是否为所属菌种，尚需进一步研究确定。同
时，对不同季节水环境中水体、鱼体的检测结果表明，
在水华发生的 4、5 月份，自然环境中能检测到藻毒
素降解酶的存在。此时水体中高含量的 N 和 P 营养
物，充足的光照及适宜的温度有利于水体中藻类的生
长繁殖。当水环境中产微囊藻毒素的藻类数量较多
时，藻毒素降解酶的检测呈阳性，且不同地点的水体
与鱼体检测结果具有一致性。显岗水库 4 月份所取鱼
类肠道样品，鲮鱼、草鱼、鲤鱼等 5 种鱼体检测结果
皆呈阳性。而检测的其余 6 个月份的水样和 7 月和
10 月的鱼样结果均为阴性。可见，该菌在降解微囊
藻毒素方面具有一定的作用，同时它也可以作为反应
水体中微囊藻毒素含量的一项指标。殷娣娣等[19]在
总结微囊藻毒素检测方法时将目前使用的方法分为
5 中，分别为生物法，化学法，生物化学法，电化学
法以及 PCR 法，其中，PCR 法目前已成为监测和预
警的一种重要的方法。谢数涛等[20]等利用套式 PCR
针对毒素基因的检测结果与 ELISA 针对微囊藻毒素
的检测结果相一致，但灵敏度更高。而 MlrA 作为藻
毒素降解最重要的酶，现已知只有很少的序列，也缺
乏 MlrA 同源基因的相关研究[21]，国内尚未见此基因
方面的报道。此次 MlrA 基因 cDNA 部分序列的成功
克隆为进一步研究降解藻毒素酶促基因奠定了基础，
有助于从基因水平上进行自然环境中微囊藻毒素生
物降解机制的研究，更突破性的为环境中藻毒素的检
测提供新的思路和研究方法。
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 188
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