全 文 ：刘谞承,洪滨,吴文成,江燕云,张玉环. 紫金县和惠东县典型人工桉树林植物多样性研究[J]. 生态科学, 2012, 31(6): 619-624.
LIU Xu-cheng, HONG Bin, WU Wen-cheng, JIANG Yan-yun, ZHANG Yu-huan. Study on the plant diversity under typical eucalyptus
plantation in Zijin and Huidong, Guangdong province[J]. Ecological Science, 2012, 31(6): 619-624.

紫金县和惠东县典型人工桉树林植物多样性研究
谞刘 承,洪滨,吴文成,江燕云,张玉环*
环境保护部华南环境科学研究所，广东 广州 510655

【摘要】桉树作为速生树种，广泛种植于我国多个省市，其生态影响受到广泛关注。通过在广东省河源市紫金县及惠州市惠东
县设置的 32 个样地，分别调查 2003~2008 年种植的人工桉树林及其对照林下植物种类、数量、盖度、频度等。共调查到植物
194 种，隶属 65 科 141 属，其中桉树林和对照林中均出现的物种共 81 种，桉树林下仅有种 56 种，对照林下仅有种 57 种；
各年度种植的桉树林灌木层 Margalef 指数为 0.416~6.005，对照林为 0.541~4.492；桉树林灌木层 Simpson 指数 0.563~0.892，草
本层 0.544~0.833，相应对照林灌木层和草本层分别为 0.547~0.939 和 0.621~0.866；桉树林灌木层和草本层 Shannon-Wiener 指数
分别为 0.954~3.013、0.927~2.188，相应对照林各为 1.027~2.458 和 1.028~2.101。各年度桉树林灌木层、草本层 Margalef 指数、
Simpson 指数和 Shannon-Wiener 指数与对照林之间均无显著差异，但均呈现出逐年上升、至 4 年生达顶峰、后逐年下降的趋势。
关键词：桉树人工林；Margalef 指数；Simpson 指数；Shannon-Wiener 指数
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.06.004 中图分类号：Q948.12+2.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)06-619-06
Study on the plant diversity under typical eucalyptus plantation in Zijin and
Huidong, Guangdong province
LIU Xu-cheng, HONG Bin, WU Wen-cheng, JIANG Yan-yun, ZHANG Yu-huan*
South China Institute of Environmental Sciences, MEP, Guangzhou 510655, China
Abstract: Eucalyptus is fast-growing species, and is widely planted in some provinces in China. Its ecological impacts have attracted
widespread attention. The understory plant species, quantity, coverage and frequency were investigated in artificial eucalyptus plantation
planted from 2003 to 2008 at 32 sample plots in Zijin County, and Huidong County in Guangdong Province. Species diversity index, the
Margalef index, Simpson index and Shannon-Wiener index were chosen to evaluate and analyze the plant diversity. The results indicated that a
total of 194 species, belonging to 141 genera and 65 families were found, among which 81 species grew in both artificial eucalyptus plantation
and its control forest. The Margalef index of shrub layer under annual planting eucalyptus plantation was 0.416-6.005 and that of the control
forest was 0.541-4.492. The Simpson indexes of shrub layer and herbaceous layer under eucalyptus plantation were 0.563-0.892 and
0.544-0.833, respectively, and those of the control forests were 0.547-0.939 and 0.621-0.866, correspondingly. The Shannon-Wiener indexes of
shrub and herbaceous layers under eucalyptus plantation were 0.954-3.013 and 0.927-2.188 respectively, and those of the control forests were
1.027-2.458 and 1.028-2.101, correspondingly. Margalef index, Simpson index and Shannon-Wiener index of shrub and herbaceous layers
were not significantly different between the eucalyptus plantation and the control forest(P＞0.05).
Key words: Eucalyptus plantation; Margalef index; Simpson index; Shannon-Wiener index





收稿日期：2012-06-13 收稿，2012-10-08 接受
基金项目：环保部中央级科公益性研院所基本科研业务专项资金支持项目（zx_201006_005）
作者简介：刘谞承(1982—)，男，硕士，工程师，从事生态环境保护工作
*通讯作者，张玉环，E-mail：zhangyuhuan@scies.org
第 31 卷 第 6 期 生 态 科 学 31(6): 619-624
2012 年 11 月 Ecological Science Nov. 2012

1 引言(Introduction)
桉树为桃金娘科（Myrtaceae）桉树属(Eucalyptus)
树种的统称，原生于澳大利亚和印度尼西亚帝汶岛屿
和马布亚新几里亚，共有 945 个种和变种[1]。中国
1890 年最早由意大利引至广州、香港、澳门等地，
同年由法国引至广西龙州；其后福建、云南、四川、
湖南、浙江、海南、江西乃至四川等地逐渐被引进。
目前我国粤、桂、川、滇、闽、琼、浙、沪、赣、鄂、
皖、湘、黔多个省市均有桉树种植[2]。广东地处典型
热带、亚热带季风气候区，雨量充足、光照丰富，适
宜桉树的种植生长。桉树已成为广东省速生丰产林、
短周期工业原料林的主要树种。
通过对一个轮伐期内 1~6 年生人工桉树林下灌
木、草本植物物种及其数量的研究，并以其周边土壤
及地形条件相似的非桉树林作为本底情况，可分析比
较桉树种植后，林下植被物种多样性受影响程度。广
东省紫金县、惠东县目前尚无桉树林植被生态影响的
研究报道，通过对典型人工桉树林进行广泛的植被调
查，有利于了解该区域桉树林生长对林下植被的影响
程度，为桉树人工林发展的合理规划提供科学依据。
2 实验方法（Methods）
2.1 样地的选择
2009 年 8 月，按不同种植年份，在广东省紫金
县凤安、附城、好义、九和、蓝塘、龙窝、苏区、瓦
溪、义容 9 个镇和惠东县安墩、高潭、吉隆 3 个镇
共设 32 个样地，分别对 1~6 年生桉树林及其周边林
地进行调查。桉树林地由相同公司统一经营、管理，
种植密度均为 133 株/亩，种植品种 2003~2005 年以
U6 为主，2006~2007 年为广 9。周边林地植被多为
马尾松林或灌草丛，地形及土壤条件与调查的桉树林
基本相同。样地分布见图 1。

2.2 调查方法
各大样地面积为 30×30 m，在每个大样地四角和
中间选择 10×10 m 中样方共 5 个，调查灌木层物种数
量，各物种高度、盖度等指标。每个样方中再设置 1
个小样方，分别位于各中样方内，面积 2×2 m，分别
记录草本植物种数及各物种多度、优势度、盖度、频
度等指标[3]。共调查灌木层和草本层样方各 160 个。

2.3 分析方法
(1)重要值

图 1 32 个样地分布图
Fig.1 The Distribution of the 32 samples

在调查各样方内所有物种数量、盖度、频度等
基础上，分别计算灌木层和草本层重要值(IV)[4]。
IV(%)=(Dr+ Fr+Pr)/3。
其中 Pr =某个种的株数 /所有种的总株数
×100%；
Fr =某个种在统计样方中出现次数/所有种出现
总次数×100%；
Pr=某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积
×100%
草本层以相对盖度取代相对多度，以平均高度
代替优势度。
(2)生物多样性指数
分别采用物种多样性指数、Margalef指数、
Simpson指数、Shannon-Wiener指数对人工桉树林及
其对照林下灌木层、草本层物种多样性进行分析[4,5]。
种多样性指数(S)用于灌木层、草本层的综合分析，
Margalef指数(R)仅适用灌木层多样性分析，Simpson
指数(D)和Shannon-Wiener指数(H′)均用于灌木层和
草本层多样性分析。
种多样性指数（S）：S =灌木层、草本层出现的
物种数
Margalef 指数（R）： NSR ln/1）（ -=
620 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷

Simposon 指数(D)： å
=
-=
s
i
iPD
1
21
Shannon-Wiener 指数（H′）： i
S
i
i PPH ln
1
2 å
=
-=
式中: Pi 为第 i 个物种重要值，S 为样方中物种
总数，N 为全部物种数量。
（3）数据统计和处理方法
实验数据整理、制表和绘图用 Excel 2003 进行，
另用 SPSS 13.0 统计软件对数据进行统计分析。
3 研究结果与讨论(Results and Discussions)
3.1 紫金、惠东人工桉树林植物多样性研究比较
国内各地桉树林生物多样性水平存在一定差异，
福建、广西桉林及本研究的桉树林下生物多样性水平
相当，物种数量平均多在 20 以上，Shannon-Wiener
指数多大于 1.5，总体高于云南、海南、广东湛江及
雷州等地，但 Simpson 指数除海南及广东雷州较低
外，其余地区差别不大。详见表 1。
惠东县桉树林灌木层 Shannon-Wiener 指数和
Simpson 指数均稍高于紫金县，其余差别不大。两地
桉树林生物多样性水平与周边对照林相当，因此，可
能与调查点林地水土条件关系更密切。详见表 2。

3.2 物种数量
32个样地共调查到林下植物 65科 141属194种，
其中桉树林和对照林中共有物种 81 种，桉树林下仅
有种 56 种，对照林下仅有种 57 种，各年度种植桉树
林及其对照林下植物种数量见图 2。调查结果表明：
灌木层优势种为桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa (Ait.)
Hassk. 、 岗 松 Baeckea frutescens L. 、 鬼 灯 笼
Clerodendrum fortunatum Linn.、盐肤木 Rhus chinensis
Mill.、木姜子 Litsea pungens Hemsl.、菝葜 Smilax china
Linn.、山乌桕 Sapium discolor (Champ.) Muell-Arg.等；
草本层优势种有芒萁 Dicranopteris dichotoma(Thunb.)
Bernh、山类芦 Neyraudia reynaudiana (Kunth ) Keng、
黑莎草 Gahnia tristis Nees、蔓生莠竹 Microstegium
vagans (Nees ex Steud.) A.Camus、乌毛蕨 Blechnum
orientale L.、海金沙 Lygodium japonicum (Thunb.)Sw.
等，上述优势物种在桉树林及其对照林下均广泛分布。

表 1 紫金县、惠东县与国内其他地区桉树林生物多样性比较
Table 1 The biodiversity comparison under Eucalyptus. forest between Zijin and Huidong with other areas
调查地点
The investigation sites
样地面积(m2)
sample
area(m2)
S
H′ D 文献
references 灌木层
shrub layer
草本层
herb layer
灌木层
shrub layer
草本层
herb layer
云南省昆明市
Kunming,Yunnan
20×20 25
0.295-0.740
(0.556)
0.456-0.776
(0.639)
6
云南普洱市
Puer,Yunan
15×15
21-30
(28.85)
1.363-1.854
(1.619)
1.512-1.603
(1.571)
0.603-0.745
(0.691)
0.690-0.842
(0.741)
7
福建省尤溪县
Youxi, Fujian
30×40 /
2.707-2.710
(2.708)
1.070-2.137
(1.603)
0.904-0.916
(0.910)
0.464-0.854
(0.659)
8
广西东门林场
Dongmen Forest Farm,
Guangxi
2×2
6-42
(22.83)
1.069-2.969
(2.039)
0.574-0.900
(0.814)
9
广西钦州
Qinzhou, Guangxi
20×30 28-52
2.600-2.920
(2.76)
1.120-1.170
(1.145)
0.830-0.910
(0.87)
0.54-0.64
(059)
10
海南省琼中县
Qiongzhong, Hainan
30×30
3-8
(5.11)
0.290-1.196
(0.6707)
0.123-0.619
(0.3223)
11
海南省海口等 14 市县
Haikou etc. Hainan
10×10
0.000-1.357
(0.600)
0.000-0.956
(0.617)
12
广东省雷州市
Leizhou, Guangdong
10×10
1-11
(3.111)
0.000-0.669
(0.544)
0.000-0.431
(0.339)
13
广东省雷州、湛江市
Leizhou and Zhanjiang,
Guangdong
10×10
1-16
(9.033)
0.000-3.327
(1.529)
0.000-0.864
(0.479)
14
广东省紫金县
Zijing, Guangdong
30×30
12-33
(19.333)
0.954-2.396
(1.900)
1.248-1.931
(1.635)
0.563-0.892
(0.760)
0.686-0.832
(0.769)
本研究
This paper
广东省惠东县
Huidong, Guangdong
30×30
9-36
(20.5)
1.383-3.013
(2.264)
0.927-2.188
(1.636)
0.708-0.944
(0.831)
0.544-0.857
(0.740)
本研究
This paper
注：1)括号内为平均值；2)部分研究 H′和 D 未分灌木层和草本层
Note:1) Brackets for the averages; 2) H and D were undifferentiated between shrub layer and herb layer in Some research.
6 期 刘谞承，等. 紫金县和惠东县典型人工桉树林植物多样性研究 621

表 2 紫金县、惠东县两地桉树林生物多样性比较
Table 2 the biodiversity comprison between Zijin and
Huidong, Guangdong province
指标
Indexes
紫金县 Zijing 惠东县 Huidong
桉树林
The
Eucalyptus
forests
对照林
The control
forests
桉树林
The
Eucalyptus
forests
对照林
The control
forests
S
19.333±
5.224
18.667±
6.624
20.500±
11.328
20.012±
10.708
R
2.507±
1.253
2.523±
1.256
3.389±
1.910
2.724±
1.964
H′
灌木层
shrub layer
1.900±
0.519
1.920±
0.447
2.264±
0.720
2.059±
0.787
草本层
herb layer
1.635±
0.615
1.516±
0.394
1.636±
0.566
1.613±
0.433
D
灌木层
shrub layer
0.760±
0.132
0.773±
0.102
0.831±
0.098
0.804±
0.175
草本层
herb layer
0.769±
0.060
0.734±
0.070
0.740±
0.143
0.763±
0.099
0
10
20
30
40
50
60
70
2003 2004 2005 2006 2007 2008
种植年份 Planted years
S
仅对照林下种 species under the control forests
仅桉树林下种 Species under the Eucalyptus forests
共有种 Common species


图 2 桉树林及其对照林下物种量比较
Fig.2 The number of species under the Eucalyptus forests
planted in 2003~2008 and the control forests

3.3 Margalef 指数
2003 年~2008 年种植的桉树林灌木层 Margalef
指数在 0.416~6.005，对照林Margalef指数处于 0.541~
4.492 之间。两者各年度灌木层 Margalef 指数之间无
显著差异（n=32，P＞0.05），详见表 3。较之对照林，
2007 年、2008 年种植的桉树林 Margalef 指数稍低，
2006 年差别不大，而 2005、2004、2003 年较高。说
明桉树林在种植 2~3 年内 Margalef 指数较低，4~5 年
回升，6~7 年超原有水平。这与对照林多为马尾松疏
林、灌草群落，Margalef 指数水平本身较低有关。

3.4 Simpson 指数
各年度桉树林 Simpson 指数，灌木层处于 0.563~
0.892，草本层 0.544~0.833；对照林灌木层 0.547~
0.939，草本层 0.621~0.866，详见表 4。两者灌木层、
草本层 Simpson 指数均无显著差异（n=32,P＞0.05）。
但桉树林灌木层、草本层 Simpson 指数呈现随生长时
间逐年上升，4 年最高，之后逐年下降的趋势，与
Margalef 指数相似。

3.5 shanner-winner 指数
桉树林灌木层、草本层 Shannon-Wiener 指数分
别为 0.954~3.013 和 0.927~2.188，相应对照林各为
1.027~2.934 和 1.028~2.101，两者无显著差异（n=32，
P＞0.05）。桉树林灌木层、草本层 Shannon-Wiener
指数均呈现逐年上升、4 年达到顶峰、之后逐年下降
的趋势。详见表 5 和图 3。

表3 桉树林及对照林下灌木层Margalef指数
Table 3 The Margalef index of shrub layers under the
Eucalyptus forests and the control forests
种植年
份
Planted
years
桉树林 The
Eucalyptus forests 平均值
Average
对照林 The
control forests 平均值
Average
1 2 3 1 2 3
2003 1.019 5.311 0.989 2.440±2.486 0.696 5.315 0.541
2.184±2
.712
2004 2.181 2.796 / 2.489±0.435 2.085 2.583 /
2.334±0
.353
2005 3.432 2.273 1.491 2.398±0.977 3.094 3.574 2.015
2.894±0
.798
2006 2.962 2.796 4.475 3.406±0.916 3.323 1.291 2.455
2.357±1
.020
2007 0.416 4.040 4.405 2.953±2.205 0.689 4.492 4.146
3.109±2
.103
2008 3.628 1.447 / 2.537±1.542 2.635 2.232 /
2.434±0
.285


0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
2003 2004 2005 2006 2007 2008
种植年份 Planted years
H

桉树林灌木层 Shrub layers under the Eucalyptus forests
对照林灌木层 Shrub layers under the control forests
桉树林草本层 Herb layers under the Eucalyptus forests
对照林草本层 Herb layers under the control forests


图3 桉树及对照林下灌木、草本层Shannon-Wiener指数比较
Fig.3 The Shannon-Wiener index of shrub and herbaceous
layers under the Eucalyptus forests and the control forest
622 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷

4 结论 (Conclusion)
4.1 人工桉树林林下植物多样性分析
目前对桉树研究争议较大，多数认为桉树导致多
样性降低[16]。桉树人工林取代阔叶林或天然林，将
使林下物种数量减少,物种多样性降低[17]，与其他人
工林相比，则相差不大[10]。桉树林下以阳生植物为
主，占种类总数的 67%[18]，林下物种总体少于周边
林地，但旱生型植物种类和数量较多[19]，说明桉树
林利于阳生植物或旱生植物的生长。
本研究表明：桉树林及其对照林下共有物种 81
种；桉树林下仅有种 56 种，多为常见种，可见于样
地外非桉树林下；对照林下仅有种 57 种，未在桉树
林下出现的原因需进一步探索。紫金县、惠东县桉树
林灌木层、草本层 Margalef 指数、Simpson 指数、
Shannon-Wiener 指数与对照林均无显著差异 (P＞
0.05)，总体高于海南 14 市县[11,12]及广东雷州半岛[13,14]
水平，与云南省普洱市、东北部东川区[7]、福建省尤
溪县[8]、广西东门林场[9]和钦州[10]相当。两地桉树林
种植后 4~5 年内，灌木层生物多样性水平总体略低于
原有水平，但呈现升高趋势，4~5 年达到较高水平，
之后可能受乔木层郁闭度影响，逐年下降；而草本层
生物多样性水平 4~5 年内要略高于对照林，后随乔木
层郁闭度的提高，生物多样性水平反而降低。据推测，
在不砍伐的前提下，除长势较差林地外，6~7 年生桉
树林下物种将由以阳生植物为主向阴生植物主导过
渡，而后林下生物多样性水平将逐渐提高。
4.2 影响桉树林下生物多样性的复合因子分析
植物多样性和生态系统土壤保持功能相关性存
在耦合关系，物种多样性的提高,能促进生态系统土
壤保持功能的稳定性，有利于生态系统的提高[19]。
同时，群落生产力和抗侵扰能力随着物种多样性的增
加而增加[20]。
植物多样性与土壤大量元素关联最大,速效养
分、有机质和 pH 值次之,与交换性 Ca、交换性 Mg
的关联最小[21]，灌木多样性对土壤类型反应最敏感
[22]。降水量被认为是影响桉树林下木本植物多样性
限制因子,其次分别为土壤水分含量和土壤速效氮含
量，而各环境因子对林下草本植物多样性无影响[12]。
经营方式不当如采取炼山整地方式将使桉树林下
Shannon-Winner 和 Simpson 指数的降低，两者分别为
不炼山的 72.6%和 82.9%[8]，造林密度过大导致物种
多样性降低[13]。就地形条件而言，阳坡的 Shannon
-Wiener 指数和 Simpson 指数要高于阴坡[6]。随着连
栽代次的增加，桉树林下土壤理化性质呈下降趋势，
群落生物量、生产力和物种多样性也有所减少[21]。
此外，人工桉树林他感作用对植物多样性也有负面影
响[22]。

表4 2003年~2008年种植桉树林及对照林下灌木层、草本层Simpson指数
Table 4 The Simpson index of shrub and herbaceous layers under the Eucalyptus forests and the control forests
结构层
The layers
种植年份
Planted years
桉树林 The Eucalyptus forests 平均值 Average 对照林 The control forests 平均值 Average
1 2 3 1 2 3
灌木层
shrub
layers
2003 0.653 0.859 0.708 0.740±0.107 0.629 0.939 0.547 0.705±0.207
2004 0.737 0.813 / 0.775±0.054 0.781 0.876 / 0.829±0.068
2005 0.892 0.76 0.606 0.752±0.143 0.785 0.89 0.722 0.799±0.085
2006 0.874 0.878 0.944 0.898±0.039 0.902 0.627 0.854 0.749±0.147
2007 0.563 0.875 0.856 0.765±0.175 0.65 0.866 0.867 0.795±0.125
2008 0.868 0.563 / 0.715±0.216 0.727 0.828 / 0.777±0.072
草本层
herb
layers
2003 0.694 0.857 0.544 0.698±0.157 0.681 0.866 0.635 0.727±0.122
2004 0.754 0.727 / 0.741±0.019 0.733 0.808 / 0.771±0.053
2005 0.719 0.813 0.686 0.739±0.066 0.764 0.721 0.638 0.708±0.064
2006 0.796 0.831 0.833 0.820±0.021 0.771 0.811 0.744 0.775±0.034
2007 0.768 0.823 0.831 0.807±0.034 0.621 0.852 0.721 0.731±0.116
2008 0.832 0.684 / 0.758±0.104 0.691 0.805 / 0.748±0.081

表5 2003~2008年种植桉树林及对照林下灌木层、草本层Shannon-Wiener指数
Table 5 The Shannon-Wiener index of shrub and herbaceous layers under the Eucalyptus and the control forests
结构层
The layers
种植年份
Planted years
桉树林 The Eucalyptus forests 平均值 Average 对照林 The control forests 平均值 Average
1 2 3 1 2 3
灌木层
shrub
layers
2003 1.290 2.652 1.383 1.775±0.761 1.211 2.934 1.027 1.724±1.052
2004 1.875 2.006 / 1.940±0.093 1.851 2.220 / 2.036±0.260
2005 2.391 2.008 1.369 1.923±0.516 2.003 2.441 1.771 2.072±0.340
2006 2.270 2.201 3.013 2.495±0.450 2.458 1.460 2.054 1.991±0.502
2007 0.954 2.396 2.333 1.894±0.815 1.249 2.432 2.340 2.007±0.658
2008 2.355 1.358 / 1.856±0.705 1.880 1.945 / 1.912±0.046
草本层
herb
layers
2003 1.384 2.188 0.927 1.499±0.638 1.260 2.101 1.054 1.472±0.555
2004 1.492 1.451 / 1.471±0.029 1.553 1.712 / 1.633±0.112
2005 1.410 1.873 1.248 1.510±0.324 1.520 1.438 1.053 1.337±0.250
2006 1.691 1.931 1.980 1.868 ±0.155 1.537 1.888 1.583 1.669±0.191
2007 1.624 1.838 1.921 1.795±0.153 1.028 2.096 1.673 1.599 ±0.537
2008 1.857 1.362 / 1.609±0.350 1.278 1.867 / 1.573±0.416
6 期 刘谞承，等. 紫金县和惠东县典型人工桉树林植物多样性研究 623

总之，影响桉树林下生物多样性的因子总体可分
为自然环境、人为因素和桉树生物特性因素 3 个方
面。其中自然环境因素即为气候条件（降雨量）、土
壤条件（土壤肥力、含水量等）、水文地质条件（地
下水状况）、地形条件（如坡度、坡向）等；人为因
素即指种植、抚育和管理方式（包括地表清理、整地、
施肥、密度控制等方面）；桉树生物特性，部分研究
结果认为作为外来物种的桉树可分泌化学物，具化感
效应，影响林下生物多样性。一般而言，大面积连片
栽培的人工林对生物多样性确实存在负面影响,这是
生态类型迅速转化产生的替代效应、竞争效应、原发
性和继发性人为干扰效应、岛屿化效应、短周期效应、
连带效应和历史效应影响所致[7,16]。
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