全 文 :第 34卷 第 3期 生 态 科 学 34(3): 5358
2015 年 5 月 Ecological Science May 2015
收稿日期: 2014-08-04; 修订日期: 2014-09-25
基金项目: 广西自然科学基金(2010GXNSFA013099, 2014GXNSFBA118113); 广西卫生和计划生育委员会项目(重 2011030, GZPT1236); 南宁市本级科
技型中小企业技术创新基金项目(20136345)
作者简介: 张月云(1965—), 女, 高级畜牧师, 主要从事药用动物资源保护与利用研究; E-mail: yyzhang1965@163.com
*通信作者: 黄勇, E-mail: huangykiz@163. com
张月云, 李力, 黎宁兰, 等. 大壁虎色斑特征和疣粒的地理变异[J]. 生态科学, 2015, 34(3): 5358.
ZHANG Yueyun, LI Li, LI Ninglan, et al. Geographical variation color spots and tubercles of tokay gecko (Gekko gecko)[J].
Ecological Science, 2015, 34(3): 5358.
大壁虎色斑特征和疣粒的地理变异
张月云, 李力, 黎宁兰, 徐永莉, 赵成坚, 谷颖乐, 黄勇*
广西壮族自治区药用植物园, 南宁 530023
【摘要】 动物形态特征的地理变异是动物对不同环境条件下长期适应的结果。大壁虎是我国名贵动物药材, 被列为国家Ⅱ
级重点保护动物, 具有分布范围广、分布地区不连续以及分布区内环境条件变化剧烈等特点。通过对广西、云南和越南的
大壁虎进行深入调查, 采集大量样品分析后发现, 大壁虎随着分布区环境条件的不同, 其色斑特征和疣粒存在明显的差
异: 分布在石山环境, 其体表光泽度较好, 斑点较小, 颜色较素净, 疣粒均为钝圆凸起; 而分布在土山(或橡胶林)环境,
其体表光泽度较差或无光泽, 斑点较大, 颜色鲜艳醒目, 疣粒为锥状凸起或者钝圆凸起和锥状凸起两种。钝圆凸起的疣粒
为白色, 而锥状凸起为桔黄色。这些结果表明可能是当地环境因子选择作用对大壁虎的色斑和疣粒变化产生了重要影响。
关键词:蛤蚧; 形态变异; 适应; 环境因子
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.03.010 中图分类号:Q958.1 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2015)03-053-06
Geographical variation color spots and tubercles of tokay gecko (Gekko gecko)
ZHANG Yueyun, LI Li, LI Ninglan, XU Yongli, ZHAO Chengjian, GU Yingle, HUANG Yong
Guangxi Botanical Garden of Medicinal Plants, Nanning 530023, China
Abstract: The geographical variation of animal morphologic characteristics reflects its long-term adaption under different
environmental conditions. Tokay gecko (Gekko gecko), a Chinese traditional drug, has been listed as a Class II Protected
Animal in China. It was characterized by wide-range distribution in different discontinuous areas and dramatic changes in its
habitats. Here we made more detailed field surveys on the mainland of China (Guangxi and Yunnan) and Vietnam, and
collected a large number of samples and compared the morphological variations. The results showed that the color spots and
tubercles of Gekko gecko had significant differences in different habitats. In rocky mountains, the body surface of Gekko
gecko had finer gloss, smaller spots, plain colors and blunt round tubercles, while in mountains of soil (or under rubber tree
forest), it had poor gloss or lackluster, larger spots, bright colors and pyramidal tubercles or both pyramidal and blunt round
tubercles. Blunt round tubercles were white and pyramidal tubercles were orange. This morphological variation of color
spots and tubercles of Gekko gecko may result from the selection of local environmental factors.
Key words: Gekko gecko; morphological variation; adaption; environmental factors
1 前言
在自然界中, 动物在演化和对环境不断适应的
过程中形成的体色、鳞片等各种特征在物种间识别、
性选择、求偶和繁殖、伪装和躲避等起着重要的作
用[1–2]。广域分布的爬行动物在个体大小、鳞片数、
54 生 态 科 学 34 卷
色斑等形态特征通常存在地理变异[3]。形态特征的
地理变异既反映了动物对不同环境条件下长期适应
的结果(即具有遗传性), 也反映了不同环境条件(如
温湿度、食物条件、捕食压力等) 对动物具有即时
作用结果(即具有表型可塑性)[4–6]。 例如, 爬行动物
中有些物种如变色龙能在不同环境条件下具有迅速
改变体色的能力, 这可能是由于它所处的栖息地环
境如温度[7]、光照[8]等外部因素密切有关。研究表明,
由环境变化和自身因素引起的体色改变, 最终因性
选择而被保留[9], 从而导致同一物种体色存在地理
和个体差异[10]。
大壁虎(Gekko gecko), 隶属爬行纲(Reptilia)有鳞
目(Squamata)蜥蜴亚目(Lacertilia)壁虎科(Gekkonidae)
壁虎属(Gekko)。大壁虎去内脏干制的整体中药称蛤
蚧, 是我国名贵动物药材, 我国古代的《本草纲目》、
《开宝本草》、《海药本草》等都记载有蛤蚧的药用
价值, 如具有补肺益肾、纳气定喘、助阳益精之功
效, 临床上多用于治疗虚喘气促、劳嗽咳血、阳痿
遗精等。长期以来, 在我国大量的人工捕捉和人为
造成的自然环境的急剧恶化, 致使野生大壁虎资源
大幅度减少, 原来生活于稍平缓石山地带的大壁虎
大多数绝迹, 现存的大壁虎多藏身在人无法攀爬的
悬崖绝壁处, 被列为国家Ⅱ级重点保护动物, 广西
区内Ⅰ级保护动物[11]。
鉴于大壁虎具有分布范围广、分布地区不连续
以及分布区内环境条件变化剧烈等特点, 所以在其
分布区内由于环境选择压的变化, 而造成地理变异
的产生是在所难免的。正因如此, 本研究通过对广
西、云南和越南等地大壁虎野生资源的深入调查,
并采集大量样品分析发现, 大壁虎随着地域和环境
的不同, 其形态特征存在明显的差异。现将结果报
道如下:
2 环境概况和调查方法
根据查阅相关资料记载所述的大壁虎分布情况,
以及大壁虎蕴藏量状况的实地了解和访问调查, 经
过综合分析, 本项目组于 2008 年至 2012 年选择目
前大壁虎野生分布相对较多的地域作为开展大壁虎
野生资源调查, 即对广西崇左市大新县和百色市那
坡县平孟, 云南省西双版纳傣族自治州景洪市布朗
山寨和橄榄坝, 越南河内的野生大壁虎栖息环境进
行调查、GPS 定位经纬度, 采集当地大壁虎样品, 并
详细描述各地大壁虎头部、背部、腹部、四肢和尾
部等色斑和疣粒特征。
崇左市位于北回归线以南, 属亚热带季风气候
区, 光热充足, 湿润多雨, 年平均气温 23 ℃, 年降
雨量 1200 毫米以上, 年无霜期达 340 天以上。崇
左市大致地势为南北部较高, 中东部较低, 有西北
向东部倾斜。地形特点是山地多, 平地少, 石灰岩地
层分布广。大新县地形北高, 南略低, 地貌以岩溶石
山为主, 山岭连绵, 石山耸立。采集大壁虎成体样品
10 只, 来源于崇左市大新县的石山上(N: 2224.112,
E: 10720.974)。
那坡县地处云贵高原余脉六韶山南麓, 属中山
地形。西北地势较高, 向东南倾斜, 以德隆坡为南北
分界线。南部岩层向西南和东南倾斜, 北部岩层向
北倾斜。境内, 北部石山层峦迭嶂, 中部、南部土山
连绵起伏。那坡县位于广西西南部, 属南亚热带季
风气候, 年均气温 18 ℃, 年降雨量为 1421.8 毫米,
气候温和湿润, 素有“天然空调”的美誉。年均日
照时间 1754 小时左右, 无霜期长达 332 天左右。
是典型的山区, 在总面积中, 山区占 95.4%(石山占
30%, 土山占 65.4%), 丘陵、平原仅占 4.6%, 大壁
虎主要生活在上石下土的山上。采集大壁虎成体
样品 10 只, 来源于那坡平孟山上(N: 2256.501, E:
10559.695)。
景洪地区跨东经 10025—10131, 北纬 2127
—2236之间。属北热带和南亚热带湿润季风气候,
长夏无冬, 干湿季分明, 基本无霜。年平均气温在
18.6—21.9之间, 年平均降水量在 1200—1700 毫
米, 为较典型的热带, 拥有大面积的橡胶林。采集大
壁虎成体样品 4 只, 来源于布朗山寨的橡胶林(土
山)里(N: 2204.665, E: 10080.570)。
橄榄坝的海拔大约 530 米, 是西双版纳海拔最
低地方, 也是气候最炎热的地方, 一年四季青翠嫩
绿、竹林环绕。采集大壁虎成体样品 2 只, 来源于
橄榄坝屠宰场后山(土山)树林里(N: 2185.531, E:
10092.889)。
越南中部(河内)位于中南半岛东部, 北与中国
接壤, 西与老挝、柬埔寨交界, 东面和南面临南海。
地处北回归线以南, 属热带季风气候, 高温多雨。年
平均气温 24 ℃左右, 年平均降雨量为 1500-2000
毫米。采集大壁虎成体样品 5 只, 来源于河内(N:
2101, E: 10553)。
3 期 张月云, 等. 大壁虎色斑特征和疣粒的地理变异 55
3 结果
通过对 5个不同地区(图 1)的大壁虎采集和色斑
特征描述, 发现色斑特征在地理种群间有明显的差
异(表 1, 图 2、3)。现将各个采集地的环境概况和色
斑特征描述如下:
3.1 广西崇左市大新县大壁虎色斑和疣粒特征
头部: 灰白色夹杂棕色、白色斑点, 头中部有 4
个较大的斑点呈直线排列, 其中头上背部为有规律
性的棕色斑点, 头下腹部为不规则的褐色斑点, 周
围有不规律的白色、棕色、褐色斑点。
背部: 灰白色夹杂白色、棕色、灰黑色斑点和
白色、棕色、褐色疣粒, 鳞片较平滑, 背部有 7 条
有白色斑点和白色疣粒形成的横纹, 光泽度较好,
疣粒呈钝圆状突起。
腹部: 灰白色(较背部颜色稍浅)夹杂棕色、浅黄
色斑点, 腹中部为浅黄色斑点, 两侧为有规律的棕
色斑点。
四肢: 白色夹杂褐色斑点和褐色疣粒。
尾部: 灰黑色夹杂黑色和褐色斑点, 有 7 条白
色环状排列的横纹, 环中有棕色斑点和白色疣粒。
3.2 广西百色市那坡县大壁虎的色斑和疣粒特征
头部: 灰白色夹杂不规则褐色斑点, 中部呈带
状排列, 周围有不规则的、较大的褐色斑点。
图 1 5 个不同地区的大壁虎采样分布图。
Fig. 1 Five sample localities map of Gekko gecko.
图 2 5 个不同地区的大壁虎标本。I 为广西崇左市大新县, II 为广西百色市那坡县平孟, III 为云南西双版纳傣族自治州景洪
市布朗山寨, IV 为云南西双版纳傣族自治州景洪市橄榄坝, V 为越南河内。
Fig. 2 Gekko gecko specimens of five sample localities. I: Daxin County, Chongzuo City, Guangxi Province; II: Pingmeng,
Napo County, Baise City, Guangxi Province, III: Bulang cottage, Jinghong City, Xishuangbanna Dai Autonomous Prefecture,
Yunnan Province; IV: Ganlanba Jinghong City, Xishuangbanna Dai Autonomous Prefecture, Yunnan Province; V: Hanoi,
Vietnam. The arrows show white ring and tubercles in I and III, respectively.
56 生 态 科 学 34 卷
图 3 大壁虎背部、腹部和尾部的色斑和疣粒的变化。I 为广西崇左市大新县, II 为广西百色市那坡县平孟, III 为云南西双版
纳傣族自治州景洪市布朗山寨, IV 为云南西双版纳傣族自治州景洪市橄榄坝, V 为越南河内。
Fig. 3 Variations of color spots and tubercles on back, abdomen and tail of Gekko gecko. I: Daxin County, Chongzuo City,
Guangxi Province; II: Pingmeng, Napo County, Baise City, Guangxi Province, III: Bulang cottage, Jinghong City,
Xishuangbanna Dai Autonomous Prefecture, Yunnan Province; IV: Ganlanba Jinghong City, Xishuangbanna Dai Autonomous
Prefecture, Yunnan Province; V: Hanoi, Vietnam.
表 1 不同地理区域大壁虎色斑和疣粒特征比较
Tab. 1 Comparison color spots and tubercles of Gekko gecko in different geographical regions
来源 经纬度 样品数量 生活环境 光泽度 色斑特征性描述 疣粒 尾部
广西崇左市
大新县
N: 2224.112
E: 10720.974 10 石山 较好
灰白色夹杂白色、棕色、灰黑色斑
点和白色、棕色、褐色疣粒, 背部
鳞片较平滑, 有 7 条明显白色斑点
和白色疣粒形成的环状横纹。
钝圆状凸起 有 7 条明显白色
环状排列 , 环中
有棕色斑点。
广西百色市那
坡县平孟
N: 2256.501
E: 10559.695 10 上石下土 稍差
墨绿色夹杂白色、黑色、褐色斑点,
有黑色疣粒分布, 鳞片较粗糙, 由
白色斑点有规律地排列成 7 条横
纹, 横纹中白色斑点较密集, 背中
部在横纹上有 7 个白色斑点呈直
线排列。
钝圆状凸起 尾部有 7 条不太
明显灰白色环状
排列。
云南西双版纳傣
族自治州景洪市
布朗山寨
N: 2204.665
E: 10080.570 4 土山 稍差
灰绿色夹杂着桔红色斑点和锥状
突起的灰白色、灰黑色、桔红色疣
粒, 鳞片粗糙, 有突起的疣粒; 有
5 排没有规律排列的灰白色环状
横纹, 脊柱上分布的灰白色斑点
较大。
锥状凸起 , 尾
部比背部尖锐
有 7 个明显的灰
白色环状。
云南西双版纳傣
族自治州景洪市
橄榄坝
N: 2185.531
E: 10092.889 2 土山 无光泽
灰黑色夹杂桔黄色、灰白色疣粒,
桔黄色疣粒较尖锐, 灰白色疣粒
较平滑。鳞片粗糙, 背部有 5 条白
色斑点形成的白色环状横纹, 第
三条灰白横纹右侧呈放射状排列。
桔黄色疣粒凸
起较尖锐 , 灰
白色疣粒凸起
较平滑
前段有 2 个灰白
色环, 是原生尾,
为后面为再生尾
越南河内 N: 2101 E: 10553 5
石山土山
结合 无光泽
灰黑色夹杂灰白色、黄褐色斑点,
有相对较大的疣粒 , 色较暗 , 鳞
片较粗糙, 背部有 7 个由灰白色
斑点形成的、不明显的横纹, 每条
横纹中部较大的灰白色斑点呈直
线排列。
钝圆状凸起 有 7 个环状排
列 , 每个环状两
侧为灰色 , 中间
为黄褐色斑点
3 期 张月云, 等. 大壁虎色斑特征和疣粒的地理变异 57
背部: 墨绿色夹杂白色、黑色、褐色斑点, 有黑
色疣粒分布, 鳞片较粗糙, 由白色斑点有规律地排
列成 7 条横纹, 横纹中白色斑点较密集, 背中部在
横纹上有 7 个白色斑点呈直线排列, 整体颜色较暗,
光泽度稍差。
腹部: 灰白色夹杂黄褐色斑点, 斑点分布均匀。
四肢: 灰白色夹杂有规律的深褐色、白色斑点,
无疣粒。
尾部: 墨绿色夹杂灰白色和褐色斑点, 尾部上
方有深褐色钝圆疣粒, 疣粒突起比背部明显, 有 7
个不明显的灰白色环状横纹。
3.3 云南省西双版纳傣族自治州景洪市布朗山寨
大壁虎色斑和疣粒特征
头部: 头背面灰色夹杂着不规律的桔红色斑点,
头腹面灰白色夹杂着无规律的桔红色斑点, 下唇鳞
间夹杂桔红色界线, 眼睑边缘桔红色。
背部: 灰绿色夹杂着桔红色斑点和尖锐突起的
灰白色、灰黑色、桔红色疣粒, 用手触摸感觉到疣
粒似锥状突起; 有 5 排没有规律的灰白色斑点环状
横纹, 脊柱上分布的灰白色斑点较大。
腹部: 灰白色夹杂桔红色斑点。
四肢: 灰绿色夹杂浅绿色斑点和细小疣粒, 疣
粒分布后趾比前趾密度大。
尾部: 灰黑色, 有 7 个明显灰白色环状横纹,
环上有较小的桔红色斑点, 尾巴上锥状疣粒较背部
更加尖锐, 尤其尾巴侧面更加明显。
3.4 云南省西双版纳傣族自治州景洪市橄榄坝大
壁虎色斑和疣粒特征
头部: 上唇鳞、下唇鳞夹杂着桔黄色鳞片, 头背
灰黑夹杂桔黄色斑点、白色斑点, 下眼睑是一条桔
黄色斑点线, 颌部灰白色夹杂桔黄色斑点, 头腹部
灰黑色夹杂桔黄色、土黄色斑点, 上唇鳞、下唇鳞
夹杂着桔黄色鳞片。
背部: 灰黑色夹杂桔黄色、灰白色疣粒, 桔黄色
疣粒较尖锐, 灰白色疣粒较平滑。背部有 5 条白色
斑点形成的白色环状横纹, 第三条灰白横纹右侧呈
放射状排列。
腹部: 灰白色夹杂桔黄色和少量淡黄色斑点,
腹部两侧斑点较大, 中间斑点较少。
尾部: 原生尾部分有 2 个白色环状横纹, 后面
是再生尾部分; 尾部背面再生尾灰黑色夹杂桔黄色
不规则的、较大的斑点, 腹面再生尾灰白色夹杂不
规则的、较小的桔黄色斑点, 斑点较尾背部小。
四肢: 灰黑色夹杂灰白色、桔黄色斑点, 前趾内
侧灰白色夹杂桔黄色、淡黄色斑点。
3.5 越南中部(河内)区域大壁虎色斑和疣粒特征
头部: 灰黑色夹杂黄褐色斑点, 头部正中有 4
块较大的黄褐色斑点, 呈直线排列; 周围有较小的,
不规则排列的黄褐色斑点。
背部: 灰黑色夹杂灰白色、黄褐色斑点, 有相对
较大的疣粒, 色较暗, 无光泽, 背中部有 7 个由灰
白色斑点形成的、不明显的横纹, 每条横纹中部较
大的灰白色斑点呈直线排列。
腹部: 两侧灰色, 中间灰白(颜色较浅)色夹杂相
对较浅的黄褐色斑点。
四肢: 灰黑色夹杂不规则的黄褐色、灰白色斑点。
尾部: 灰黑色夹杂灰白色、黄褐色斑点, 有 7 个
环状排列的横纹, 每个环状两侧为灰色, 中间为黄
褐色斑点。
4 讨论
4.1 不同地理区域的大壁虎色斑变化
大壁虎的体色虽呈一定的规律, 但变化较大;
体基色常随环境而变, 栖息在土山树林的大壁虎
体色较深, 石山区的大壁虎体色较浅; 色斑亦有
较大的变异[12]。本研究采样的大壁虎位于北纬 21
—22之间, 经过多年对大壁虎野生资源的调查和
各地大壁虎色斑特征比较(表 1)看出, 不同地域的
大壁虎除了体基色和斑点的颜色有差异外, 其斑
点的大小、排列和光泽度也有变化。分布在崇左
区域的大壁虎生活在石山上, 具有特征性的灰斑
大壁虎的特点, 其体表光泽度较好, 斑点较小, 颜
色较素净; 而分布在西双版纳州的大壁虎生活在
土山(或橡胶林)上, 其体表光泽度较差或无光泽,
斑点较大, 颜色鲜艳醒目。不同区域的大壁虎背部
和尾部的白色环状也有较大的区别, 即广西崇左、
那坡区域的大壁虎背部有 7条明显或不明显的白色
环状横纹; 而云南西双版纳傣族自治州的景洪市
区域的大壁虎背部有 5 条明显或不明显的横纹。然
而, 在人工养殖条件下, 大壁虎体表的颜色相对较
浅, 而野生状态下, 大壁虎体表的颜色较深, 这可
能跟大壁虎生活环境的光线强弱有直接的关系。
4.2 不同地理区域的大壁虎疣粒变化
一般来说, 像中轴骨系统及消化、循环、呼吸
58 生 态 科 学 34 卷
等内部系统保守性较强, 而附肢骨、感觉器官、和
生殖系统则在很大程度上与环境有关。不同区域大
壁虎体表除颜色、斑点有所不同外, 体表的疣粒也
存在一定的差异。从表 1 可以看出, 广西崇左、那
坡、越南河内区域的大壁虎体表的疣粒均为钝圆凸
起, 凸起面光滑, 而云南西双版纳傣族自治州景洪
市布朗山寨区域的大壁虎背部为锥状凸起的疣粒,
尾部疣粒更为尖锐, 云南西双版纳傣族自治州景洪
市橄榄坝的大壁虎疣粒则表现为钝圆凸起和锥状凸
起两种, 钝圆凸起的疣粒为白色, 锥状凸起为桔黄
色, 两种疣粒均匀分布在大壁虎的背部和尾部。大
壁虎外部形态特征中疣粒表现的不同, 跟其各自的
生活环境有密切的关系。疣粒的形成是大壁虎长期
适应环境的结果。
5 结论
大壁虎自 1758 年由林奈定名以来, 在分类上
一直存在不少争议, 常作为一个物种看待。后来人
们根据体型、体色等特征, 大壁虎可分为两种类型:
产自我国广东、广西和云南南部及越南、缅甸北部
的大壁虎体型较细, 体色较深, 称之为灰斑大壁虎;
而东南亚及南亚大部分地区出产的大壁虎则体型粗
壮, 体重较大, 体色较浅, 具有醒目的红色斑点, 称
之为红斑大壁虎。然而大壁虎这些地理变异是否存
在亚种或种级分化仍有很多争议[12]。但是, 近来的
研究分别从分子和生态位分化数据分析均表明, 灰
斑大壁虎和红斑大壁虎是不同的种, 灰斑大壁虎的
拉丁名应修订为 Gekko reevesii, 红斑大壁虎的拉丁
名是 Gekko gecko[13–15]。灰斑大壁虎和红斑大壁虎的
色斑和疣粒存在差异, 这可能是由于它们对不同环
境条件长期适应的结果, 同时, 在长期适应环境过
程中, 它们生态位渐渐地发生了分化[15]。因此, 本文
的研究结果在一定程度上也支持了灰斑大壁虎和红
斑大壁虎属于不同的种。
参考文献
[1] ENDLER JA. On the measurement and classification of
colour in studies of animal colour patterns[J]. Biological
Journal of the Linnean Society, 1990, 41: 315–352.
[2] FORSMAN A, SHINE R. The adaptive significance of
colour pattern polymorphism in the Australian scincid lizard
Lampropholis delicate[J]. Biological Journal of the Linnean
Society, 1995, 55: 273–291.
[3] ARNOLD SJ, BENNETT AF. Behavioral variation in
natural populations: morphological correlates of locomo-
tion in the garter snake [J]. Biological Journal of the
Linnean Society, 1988, 34: 175–190.
[4] ADOLPH SC, PORTER WP. Temperature, activity, and
lizard life histories [J]. The American Naturalist, 1993,
142(2): 273–295.
[5] LANGERHANS RB, LAYMAN CA, SHOKROLLAHI
AM, et al. Predator-driven phenotypic diversification
in Gambusia affinis[J]. Evolution, 2004, 58(10):
2305–2318.
[6] LOSOS JB. Integrative approaches to evolutionary ecology:
Anolis lizards as model systems [J]. Annual Review of
Ecology and Systematics, 1994, 25: 467–493.
[7] 黎振昌, 肖智, 刘少荣. 广东两栖动物和爬行动物[M].
广州: 广东科技出版社, 2011.
[8] 王晓玲, 王信军. 脊椎动物体色的研究[J]. 吉林农业科
技学院学报, 2006, 15(1): 11–13.
[9] 何南, 武正军, 蔡凤金, 等. 鳄蜥的两性异形[J]. 生态学
杂志, 2011, 30 (1): 7–11.
[10] STUART-FOX DM, MOUSSALLI A, JOHNSTON GR, et
al. Evolution of color variation in dragon lizards:
quantitative tests of the role of crypsis and local adaptation
[J]. Evolution, 2004, 8(7): 1549–1559.
[11] 李军德, 黄璐琦, 曲晓波. 中国药用动物志[M]. 福建科
学技术出版社, 2013.
[12] 张青青, 唐业忠, 黄永成等. 大壁虎地理变异的初步研
究[J]. 动物学杂志, 1997, 32(5): 45–46.
[13] QIN Xinming, LI Huimin, ZENG Zhenhua, et al. Genetic
variation and differentiation of Gekko gecko from different
populations based on mitochondrial cytochrome b gene
sequences and karyotypes [J]. Zoological Science, 2012, 29:
384–389.
[14] RÖSLER H, BAUER AM, HEINICKE MP, et al.
Phylogeny, taxonomy, and zoogeography of the genus
Gekko Laurenti, 1768 with the revalidation of G. reevesii
Gray, 1831 (Sauria: Gekkonidae) [J]. Zootaxa, 2011, 2989:
1–50.
[15] ZHANG Yueyun, CHEN Chongtao, LI Li, et al. Insights
from ecological niche modeling on the taxonomic
distinction and niche differentiation between the black-
spotted and red-spotted tokay geckoes (Gekko gecko) [J].
Ecology and Evolution, 2014, 4(17): 3383–3394.