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Photosynthetic characteristics in leaves of Davidia involucrate

珙桐一年生苗光合特性的研究


采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合作用测定仪的开放系统对一年生珙桐的光合生理特性进行了研究.结果表明:①在夏季晴朗的天气中,一年生珙桐苗期的光合速率日变化为双峰曲线,有明显的"午休"现象,光合"午休"是由于气孔因素造成.②一年生珙桐苗期光补偿点和光饱和点分别为57.27μmol·m-2·s-1和625.07μmol·m-2·s-1,说明珙桐是阳生植物但对光的适应范围窄.③一年生珙桐苗期叶片光能利用率较低,约为0.0705 mmolCO2/mol photons.④逐步回归分析表明:光合有效辐射、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度对一年生珙桐苗期叶片光合速率影响较大.

Photosynthetic characteristics of 1-year Davidia involucrate seedlings were measured with the Licor-6400 portable photosynthetic system.The results showed that the variation of diurnal net photosynthetic rate(Pn) was a double-peak curve at sunny days in summer,indicating there was a significant "noon break" phenomenon caused by stomas.The light compensation points topped at 57.27μmol·m-2·s-1 and the light saturation point was 625.07μmol·m-2·s-1,which indicated that Davidia involucrate was a sun-favor plant, but its range of light adaptation was narrow.The solar energy utilization efficiency of seedlings was low,about 0.070 5 mmol CO2/mol photons.Using the stepwise multiple regression we found that PAR,Tr,Gs and Ci were the most dominant factors affecting the photosynthetic rate of 1-year Davidia involucrate seedlings.


全 文 :姚毅,刘艳红,胡耀升,郭文霞,司继跃,张声凯,李双君,杨林,张静,曲红. 珙桐一年生苗光合特性的研究[J]. 生态科学, 2012,
31(4): 384-389.
YAO Yi, LIU Yan-hong, HU Yao-sheng, GUO Wen-xia, SI Ji-yue, ZHANG Sheng-kai, LI Shuang-jun, YANG Lin, ZHANG Jing, QU
Hong. Photosynthetic characteristics in leaves of Davidia involucrate seedlings[J]. Ecological Science, 2012, 31(4): 384-389.
珙桐一年生苗光合特性的研究
姚毅,刘艳红*, 胡耀升,郭文霞,司继跃,张声凯,李双君,杨林,张静,曲红
北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083

【摘要】 采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400 便携式光合作用测定仪的开放系统对一年生珙桐的光合生理特性进行了研究。
结果表明:①在夏季晴朗的天气中,一年生珙桐苗期的光合速率日变化为双峰曲线,有明显的“午休”现象,光合“午休”是由
于气孔因素造成。②一年生珙桐苗期光补偿点和光饱和点分别为 57.27μmol·m-2·s-1 和 625.07μmol·m-2·s-1,说明珙桐是阳生
植物但对光的适应范围窄。③一年生珙桐苗期叶片光能利用率较低,约为 0.070 5 mmol CO2/mol photons。④逐步回归分析表明:
光合有效辐射、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2浓度对一年生珙桐苗期叶片光合速率影响较大。
关键词:珙桐;光合速率;光响应曲线;日变化;影响因子
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.007. 中图分类号:S718.45 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2012)04-384-05
Photosynthetic characteristics in leaves of Davidia involucrate seedlings
YAO Yi, LIU Yan-hong, HU Yao-sheng, GUO Wen-xia, SI Ji-yue, ZHANG Sheng-kai, LI Shuang-jun, YANG Lin, ZHANG Jing, QU
Hong
The Key laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China
Abstract:Photosynthetic characteristics of 1-year Davidia involucrate seedlings were measured with the Licor-6400 portable
photosynthetic system. The results showed that the variation of diurnal net photosynthetic rate (Pn) was a double-peak curve at sunny
days in summer, indicating there was a significant “noon break” phenomenon caused by stomas. The light compensation points topped at
57.27μmol·m-2s-1 and the light saturation point was 625.07μmol·m-2s-1, which indicated that Davidia involucrate was a sun-favor plant,
but its range of light adaptation was narrow. The solar energy utilization efficiency of seedlings was low, about 0.070 5 mmol CO2/mol
photons. Using the stepwise multiple regression we found that PAR, Tr, Gs and Ci were the most dominant factors affecting the
photosynthetic rate of 1-year Davidia involucrate seedlings.
Key words:Davidia involucrate;photosynthesis;light-response curve;diurnal variation;impact factors
1





收稿日期:2010-11-21收稿,2011-12-30接受
基金项目:“十一五”国家科技支撑项目:自然保护区濒危物种保护技术研究(2008BADB0B0401)
作者简介:姚毅(1987—),男,硕士研究生。主要研究方向:生物多样性研究。Email :yaoyi9805@126.com
*责任作者:刘艳红,副教授,主要研究方向:生物多样性保护。Email : liuyh0710@sohu.com
第 31 卷 第 4 期 生 态 科 学 31(4): 384-389
2012 年 7 月 Ecological Science Jul. 2012
1 引言 (Introduction)

光合作用是树木重要的生理过程,其强弱取决于
树木的遗传特性及环境条件的影响[1]。绿色植物通过
光合作用吸收光能、二氧化碳和水化学合成有机物并
释放氧气,使地球上的一切生命得以存在、繁荣和发
展。对树种光合特性的研究将为解释和预测内部和外
部因子如何影响树木的生长、发育及物质生产过程中
的能量吸收、固定、分配与转化起到重要的作用。珙
桐(Davidia involucrata Baill.) 其起源古老,是第三纪
古热带植物区系的孑遗种,为我国八大国宝植物之
一,被称之为“林海中的珍珠”、“植物活化石”和
“绿色熊猫”,在我国珍稀濒危保护物种名录中,被
列为我国一级保护植物[2]。珙桐自发现以来,被国内
外大量引种,而且其引种范围大大超过了其天然存在
地方。趋势是逐渐北移和由高海拔向低海拔引种。目
前针对珙桐的种子萌发[2],群落结构[3],繁殖技术[4]
和遗传多样性[5-7]等方面已有研究。而对其光合生理
生态特性方面的研究鲜有报导。本文主要通过对一年
生珙桐幼苗夏季光合作用日变化和光响应的测定,分
析其光合生理生态特性和温度、湿度、光合有效辐射
等环境因子及气孔导度、胞间 CO2 浓度等生理因子
与光合作用的相关性,对于揭示珙桐对环境的适应性
和合理引种等提供科学依据。

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 试验材料
试验材料选用珙桐一年生实生苗,播种时间为
2010 年 5 月,苗木生长高度为 0.4 m 左右,种子于
2009 年 12 月采自四川省雷波县一带的野生珙桐种
子。试验地点位于山东省烟台市潮水镇育苗基地苗圃
内,气候温暖湿润,光照充足,雨量充沛。圃地土壤
类型为山地棕壤,砾石含量较高,土壤较贫瘠,pH
6.0。

2.2 试验方法
2.2.1 光合作用日变化的测定 试验采用美国
LI-COR 公司生产的 LI-6400 便携式光合作用测定系
统,利用开路法进行自动测定。于 2011 年 7 月中下
旬到 8 月珙桐生长旺季,选取长势相近的植株进行自
然条件下光合速率等生理指标的测定。测定时采用透
明叶室,利用自然光照,被测叶片均选用位于植株中
上部生长良好并且无遮荫的叶片,每株选取不同方向
的 3 片叶各测 5 次,共测 20 株,数据处理时取平均
值作为该时刻的实测值。
测定参数为净光合速率 Pn、气孔导度 Gs、蒸腾
速率 Tr、胞间 CO2 浓度 Ci,同时记录光合有效辐射
PAR、空气温度 Ta、叶片温度 Tl、大气 CO2 浓度 Ca、
空气相对湿度 RH 等。测定时间从 7:00 至 19:00,每
隔 1 h 测定 1 次。
2.2.2 光响应曲线测定 利用LI-6400便携式光响应
自动测定程序测定,光强由强至弱依次设置为 2 000、
1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、
50、0μ mol·m-2·s-1,叶室温度控制在 30℃,在晴朗无
风无云的上午 8:30-11:30 用位于植株中上部生长良
好的叶片,每株选取 3 叶片各测 5 次,共测 5 株,取
平均值作为实测数据。
2.2.3 数据处理试验数据 应用 SigmaPlot18.0 软件
进行光合作用日变化和光响应以及相关曲线的绘制,
应用 SPSS13.0 软件对光响应曲线进行多元逐步回归
分析,根据回归方程计算光补偿点 LCP(μmol
photons·m-2·s-1)、光饱和点 LSP(μmolphotons·m-2·s-1)、
最大净光合速率 Pn(mmol CO2 m-2·s-1),表观量子效
率 AQY(mol CO2/mol photons)等相关参数。利用多
元相关分析计算净光合速率与生理生态因子(Gs、
Tr、Ci)和环境因子(Ta、Ca、RH 和 PAR)之间的
相关系数并分析其相关性。
气孔限制值 Ls 根据公式:Ls=(Ca-Ci)/Ca。
光能利用率 SUE 根据公式:SUE=Pn/PRA。

3 结果与分析 (Results and analysis)

3.1 珙桐净光合速率(Pn)与胞间 CO2 浓度日变化
自然条件下,植物光合作用的日变化曲线大致有
两种类型:单峰曲线型和双峰曲线型[8-9]。从图 1 可
以看出,1 年生珙桐幼苗净光合速率日变化为双峰曲
线,峰值出现在上午11:00时和午后13:20左右,分别为
15. 95 和 15. 58μmol·m-2·s-1。而胞间 CO2 浓度则是成
V 字型变化。在 11:00 时达到一天当中的最低值。从
早上 7:00 时到上午 11:00 时,随着光合有效辐射的增
强,净光合速率不断增大,到 11:00 时出现第一个峰
值。上午 11:00 时之后净光合速率开始下降,到中午
12:10 时降至 11: 90μmol·m-2·s-1,出现明显午休现象,
随后又逐渐上升,直到下午 13:20 出现第二个峰值,然
后持续下降。
4 期 姚毅,等. 珙桐一年生苗光合特性的研究 385










—◇—Pn —●—Ci
图 1 净光合速率和胞间 CO2浓度日变化
Fig. 1 Diurnal changes of net photosynthetic rate and internal
CO2 concentration

3.2 珙桐净光合速率(Pn)与气孔导度日变化
气孔导度(Gs)是指植物气孔传导 CO2 和水汽的
能力。从图 2 可见,气孔导度 Gs 的日变化与净光合
速率日变化趋势相同,呈“高—低谷—次高”的双峰
曲线类型。在上午 11 点左右,气孔导度和净光合速
率达到最高值,在12点10分左右出现光合午休现象,
到低谷,然后逐渐解除午休,在 13 点 20 左右达到 1
d 当中的第 2 高值。植物午休与空气相对湿度、胞间
CO2 浓度和气孔阻力有关[10-11]。珙桐的光合午休现象
的主要成因是随着光照强度的增大,空气的相对湿度
降低,饱和差也大,植物的气孔呈部分关闭
Time
7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00
Pn

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ol
co
2.
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4
8
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20
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1 )
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50

—◇—Pn —●—Cond
图 2 净光合速率和气孔导导度日变化
Fig. 2 Diurnal changes of net photosynthetic rate and
stomatal resistance
状态,气孔导度降低,叶肉阻力增加,导致光合速率
下降;另一方面午后强辐射使叶温升高和蒸腾失水加
剧,刺激了气孔使气孔导度降低,避免了过量失水,
但同时使 CO2 吸入量减少和体内物质的传输减慢,
导致光合速率降低[12]。

3.3 珙桐胞间 CO2 浓度、气孔导度和气孔限制值
(Ls)的日变化
由图 3 可以看出,在上午 07:00 到中午 11:00 这段
时间内, 气孔导度 Gs 从 0.245 mol·m- 2·s-1逐渐上升达
到一天中最高值 0.478 mol·m-2·s-1,而胞间 CO2 浓度
在 7:00 最大,为 265μmolCO2·mol-1,从早上开始缓
慢下降,至 11:00 降至最低,为 128μmolCO2·mol-1
下降到一天最低值。11:00 以后 Gs 伴随午休现象出现
短暂降低和升高后开始逐渐下降,Ci 则相对缓慢上
到 19 点到达 245μmolCO2·mol-1。根据公式计算全天
的气孔限制值,其变化规律见图 4。由图 4 可知,气
孔限制值的日变化与胞间 CO2 浓度的日变化曲线相
反,从 7:00 开始逐步上升,至 14:00 左右达到最大,
然后又逐渐下降。







—◇—Cond —●—Ci
图 3 气孔导度和胞间 CO2 浓度日变化
Fig. 3 Diurnal changes of stomatal resistance and internal
CO2 concentration

3.4 珙桐光响应曲线和光能利用率
光响应曲线反映了植物光合速率随光照强度改
变的变化规律[13]。从图 5 可以看出,光强 PAR 在 0~800
μmol·m-2·s-1 左右时,光合作用随光照的增强而迅速增
大,即光合作用诱导期,在这一阶段,光合作用机构
高速运转,光合碳同化酶被充分活化,气孔更加开
放[14, 15-17]。当 PAR 超过 800 μmol·m-2·s-1 时,净光合
Time
7:00 8:00 9:00 10:0011:0012:0013:0014:0015:0016:0017:0018:0019:00
C
i(μ
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200
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300
C
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d(
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0.0
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Pn

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C
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180
200
220
240
260
386 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷










图 4 气孔限制日变化
Fig. 4 Diurnal changes of stomatal limitation










图 5 珙桐苗期叶片光响应曲线
Fig. 5 Light response of photosynthesis in Davidia involucrate
seedling leaves

速率增长趋于缓和,当光强达到一定强度后,光合速率
基本稳定在一定水平,即达到光饱和[18, 19-20]。将 Pn 与
PAR 在 0~200 μmol·m-2·s-1 之间进行线性回归,可计算
出最大净光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、光
补偿点和光饱和点等参数(表 1)。光补偿点和 LCP 光
饱和点 LSP 是植物利用光强能力的重要指标[21]。
LCP 较低、LSP 较高的植物对光环境的适应性强,而
LCP 高、LSP 低的植物对光强的适应性较窄。一般
LCP在0~10 μmol·m-2s-1为阴生植物,在10 μmol·m-2s-1
以上为阳生植物[22]。本研究中 1 年生珙桐的 LCP 为
57.27 μmol·m-2s-1,显示了阳性植物的光合特性。表
观量子效率 AQY 反映了植物对光能的利用情况,一
般植物的表观量子效率值为 0.03~0.06,本试验证实
珙桐的表观量子效率为 0.037 居中等偏下水平,说明
一年生珙桐的光能利用率低。
从图 6 可知,一年生珙桐的光能利用率以早上
8:00 左右为最高,约为 0.024 6 mmol CO2/mol photons;
此外,下午 18:00 左右也有一个峰值,约为 0.095 6
mmol CO2/mol photons。中午 11:00~13:00 的光能利
用率最低,因为此时 Pn 已达到最高且趋于平缓,而
PAR 却很高(最高可达 2 358μmol·m-2s-1)。从全天来看,
珙桐幼苗的光能利用率约为 0.070 5 mmol CO2/mol
photons,与图 5 和表 1 反映的结果相符,一年生珙
桐的光能利用率偏低,可能是珙桐生长较慢的主要原
因。












图 6 珙桐苗期叶片光能利用率的日变化
Fig. 6 Diurnal changes of solar energy utilization efficiency
in Davidia involucrate seedlings

表 1 光响应曲线的特征参数
Table 1 Light response curve of the characteristic parameters
树种
光饱和最大净光
合速率
表观量子
效率
暗呼吸速率 回归方程
相关
系数
光补偿点 光饱和点
Tree species Amax (μmol/m2.s) AQY
Rday
(μmol/m2.s)
Regression
equation
R LCP(μmol/m2.s) LSP(μmol/m2.s)
珙桐 Davidia
involucrate
11.067 0.037 -2.096 y=-2.096+0.0368x 0.997 57.27 625.067

Time
7:00 8:00 9:00 10:0011:0012:0013:0014:0015:0016:0017:0018:0019:00
LS
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
Ls
PAR(μ mol m-2.s-1)
0 500 1000 1500 2000
Pn

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8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00
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m
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0.000
0.005
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0.015
0.020
0.025
4 期 姚毅,等. 珙桐一年生苗光合特性的研究 387
表 2 一年生珙桐幼苗净光合速率与影响因子相关性分析
Table 2 Net photosynthetic rate of 1-year Davidia involucrate seedlings and the correlation analysis of impacting factors
Factor Pn Ci Ca PAR Ta Tr Gs RH
Pn 1.000 -0.475* 0.158 0.896** 0.245 0.955** 0.652* -0.324
Ci -0.475* 1.000 0.944** -0.611* -0.831** -0.410 0.405 0.912**
Ca 0.158 0.944** 1.000 -0.678* -0.824** 0.834** 0.325 0.642*
PAR 0.896** -0.611* -0.678* 1.000 0.721** 0.914** 0.264 -0.624*
Ta 0.245 -0.831** -0.824** 0.721** 1.000 0.823** -0.216 -0.978**
Tr 0.955** -0.410* 0.834** 0.914** 0.823** 1.000 0.657* -0.819**
Gs 0.652* 0.405 0.325 0.264 -0.216 0.657* 1.000 0.023
RH -0.324 0.912** 0.642* -0.624* -0.978** -0.819** 0.023 1.000
注:“**”表示在 0.01 水平上差异显著;“*”表示在 0.05 水平上差异显著。Attention:“**”express the discrepancy on 0.01 levels significant;“*” express the
discrepancy on 0.05 levels significant.

3.5 珙桐净光合速率与其生理、环境因子的相关性分

珙桐的净光合速率受到生理与环境主因子的影
响,但是不同因子对珙桐的净光合速率影响程度不同,
我们将测定的珙桐的净光合速率与外界 CO2 浓度、
胞间 CO2 浓度、光合有效辐射、大气温度、蒸腾速
率、气孔导度和大气相对湿度一共 8 项指标作为相关
变量进行多元相关分析,其相关系数如表 2。从表 2
可知,珙桐的净光合速率与胞间 CO2 浓度、光合有效
辐射、大气温度、蒸腾速率、气孔导度呈正相关,其
中与光合有效辐射、蒸腾速率相关系数分别为 0.896
和 0.955,呈极显著正相关,与气孔导度相关系数为
0.652,呈显著正相关。但与胞间 CO2 浓度、大气相
对湿度呈负相关,其中与胞间 CO2 浓度相关系数为
-0.475,呈显著负相关。

4 结论 (Conclusions)

(1) 在生长季节晴朗的天气里,一年生珙桐幼苗
净光合速率日变化为双峰曲线 ,峰值出现在上午
11:00 时和午后 13:20 时,净光合速率分别为 15. 95 和
15. 58μmol·m-2·s-1,并出现明显午休现象。
(2) 一年生珙桐幼苗光补偿点和光饱和点分别
为57.27μmol·m-2·s-1和625.07μmol·m-2·s-1,较高的光饱
和点和较低的光补偿点说明珙桐是阳生植物但对光
的适应范围窄。而表观量子效率 0.037 和全天珙桐幼
苗的平均光能利用率约 0.070 5 mmol CO2/mol
photons,反映了一年生珙桐的光能利用率低。我们
研究了一年生珙桐幼苗在生长季节晴天的光合日变
化情况,对比两年生珙桐幼苗在生长季节全日照下的
情况,其光补偿点和光饱和点分别为 15.09
μmol·m-2·s-1和 1 226.59 μmol·m-2·s-1,一生年珙桐幼苗
的光补偿点高于两年生的,而饱和点又低于两年生的
[21]。说明两年生珙桐幼苗对光强的适应能力要强于
一生年的。但一年生珙桐幼苗的暗呼吸速率(Rd)要
低于两年生(0.97 μmol/m2·s),较低的暗呼吸速率
可减少呼吸作用对光合产物的消耗,一年生珙桐幼苗
通过低 Rd 来提高其适应生存能力,具有一定的可塑
性。
(3) 相关分析和多元回归分析表明, 影响珙桐幼
苗净光合速率的主要因素有光合有效辐射、蒸腾速
率、气孔导度和胞间 CO2 浓度。其中与光合有效辐
射和蒸腾速率是极显著正相关,与气孔导度是显著正
相关,与胞间 CO2 浓度是显著负相关。
(4) 一年生珙桐产生光合“午休”现象,可以从净
光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度和气孔限制值
日变化的相互关系可以看出。净光合速率与气孔导度
变化基本一致,当中午净光合速率下降时,气孔导度
也随之下降,胞间 CO2 浓度降低,气孔限制值升高。
根据许大全对光合作用气孔限制分析提出,判断叶片
光合速率降低的主要原因是气孔因素还是非气孔因
素的两个可靠判断依据是 Ci 和 Ls 的变化方向,Ci
降低和 Ls 升高表明气孔导度降低是主要原因,而 Ci
增高和 Ls 降低则表明主要原因是非气孔因素[22]。从
本实验看,一年生珙桐的午休主要是由于气孔因素造
成的。
(5) 总体上看,一年生珙桐幼苗光能利用率偏
低,对光的适应范围窄是限制珙桐幼苗生长的主要原
388 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
因,珙桐幼苗在夏季生长季节由于中午太阳辐射强,
叶片蒸腾旺盛,为了控制水分的散失,自我调节关闭
气孔以保证水分供给,导致气孔导度下降,胞间 CO2
浓度降低,光合速率下降,进而引起植物“午休”。所
以珙桐幼苗的生长在夏季要注意防止露天暴晒,在中
午最好能适当遮阴来避免珙桐因失水过多而“烧苗”,
并且要多浇水,保持一定的湿度。而占玉燕(2010)
在湖北后河保护区调查发现,珙桐天然林,次生林和
人工林三种林分内的珙桐幼苗较少,其样地林内郁闭
度均达到 0.8 以上,珙桐幼苗光合生理特性(LCP,
LSP,Pn,Rd)均相对较低,对低光的捕捉能力较差,
不能较有效低利用林下弱光,不利于其生长更新。因
此,珙桐不适宜在过弱的光环境下生长,适度遮荫有
利于珙桐的生长。

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