全 文 ：应用生态学报 年 ! 月 第 ∀卷 第 期
#∃% & ∋( ) ∃∗ ( ++) ,− . − /∃ ) ∃ 0 1 , 2 3 456 , 7 8考9 一99
田间小麦群体内叶片气孔阻力垂直差异研究 :
卢振民仲国科学院北京农业生态系统试验站 , 北京 , ”。”‘“,
【摘婆】 根据田间实测资料 , 本文给出了田间小麦群体中叶片不同部位和冠层不同层次叶面气孔阻
力的差异 , 及其与环境因素特别是土壤水分含量关系的分析结果 ; 结果表明 , 小麦冠层各不同层次
和叶片不同部位的气孔阻力有明显差异 ; 就冠层上部单个叶片而言 , 由叶尖到叶基气孔阻力逐渐增
大 , 叶片正面的气孔阻力小于叶片反面对应部位的气孔阻力 ; 对于水汽和 / ∃ < 传导的贡献 = >是
由冠层上部的两片叶子给出的 ? 群体内不同层次叶片相应部位的气孔阻力是由冠层上部向下逐渐增
大 , 冠层不同层次叶片和叶片不同部位的气孔对环境因素变化的反应不同 , 如当土壤水分不足时 ,
群体下部叶片和叶片反面的气孔张度首先变小 , 且变小的程度较大 ;
关锐词 小麦冠层 土壤水分 气孔阻力
≅ Α 4 ΒΧ5 3 ∀ Δ ΧΕ Β 4 ΧΦ Γ ΒΧΗ Ι Η ϑ ΕΒ Η Κ 3 Β3 ∀ 4 Α Ε ΧΕΒ3 Ι Α Α ΧΙ Λ 6Α 3 Β Α 3 Ι Η +Μ ; ) Γ Ν6 Α Ι Κ ΧΙ 7Ο Α ΧΠΧΙ Θ( Θ 4 Η 一Α Α Η ΕΜ Ε ΒΑ Κ − Ρ Σ Α 4 ΧΚ Α Ι Β3 ∀ Τ Β3 Β ΧΗΙ , ( Α 3 Δ Α Κ Χ3 Τ ΧΙ ΧΑ 3 , Ο Α ΧΠΧΙ Θ Υ 8一# ; ( ΣΣ #; − Α Η ∀。 ,
, 7 8 < 9 一 99 。
Ο 3 Ε Α Δ Η Ι Β6 Α Κ Α 3 ΕΓ 4Α Κ Α Ι Β ΧΙ Β6 Α ϑΧΑ ∀Δ ; Β6 ΧΕ 钾+Α 4 Θ Χς Α Ε Β6 Α Δ ΧϑϑΑ 4Α Ι Α Α Η ϑ Ε ΒΗ Κ 3 Β3#
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ΧΙ ϑ∀Γ Ι Α Α Η ϑ Α Ι ς Χ4 Η Ι Κ Α Ι Β 3 ∀ ϑ3 Α ΒΗ 4 Ε , Α Ε+ΑΑ Χ3 ∀∀Μ Ξ Κ Η ΧΕ ΒΓ 4 Α , Η Ι Β6 Α Δ ΧϑϑΑ 4 Α Ι Α Α Ξ Δ ΧΕ Α Γ Ε Ε Α Δ 。
Ω 6 Α 4 Α Ε Γ ∀Β Ε6 Η Λ Ε Β6 3 Β Β6 Α Δ ΧϑϑΑ 4Α Ι Α Α Η ϑ ΕΒΗΚ 3 Β3 ∀ 4 Α Ε ΧΕΒ3 Ι Α Α ΧΙ Δ ΧϑϑΑ 4Α Ι Β Σ 3 4Β Ε Η ϑ ∀Α 3 ϑ Η ϑ
Β6 Α Α 3 Ι 叩Μ Ξ ς Α 4 Μ Σ 4Η Ι Η Γ Ι Α Α Δ ; Ω 6 Α ∀3 4 Θ Α Ε Β ￡ΒΗ Κ 3 Β 3 ∀ 4 Α Ε ΧΕ ΒΑ Ι Α Α Λ 3 Ε ϑΗ Γ Ι Δ Ι Α 3 4 Β6 Α Β ΧΣ
Η ϑ Β6 Α ∀Α 3 ϑ。 ( Ι Δ Β6 Α Ι , ΧΒ Δ Α Α 4 Α3 Ε Α Δ Θ 43 Δ Γ 3 ∀∀Μ ϑ4ΗΚ Β6 Α Β Χ+ Β Η Β6 Α Φ3 Ε Α Η ϑ Β6 Α ∀Α 3 ϑ ; Ω 6 Α
3 Φ 3 Ρ Χ3 ∀ Ε Β帅 3 Β3 ∀ 4Α Ε ΧΕ Β3 Ι Α Α Λ 3 Ε Ε Κ 3 ∀∀Α 4 Β6 3 Ι Β6 Α 3 Δ 3 Ρ Χ3 ∀ ; Τ Α ς Α Ι Β Μ +Α 4Α Α Ι Β Η ϑ ΒΗ Β3 ∀ Λ 3 Β Α 4
3 Ι Δ / Υ Λ 3 Ε Β43 Ι Ε+Η 4 ΒΑ Δ Φ Μ ΒΛ Η ∀Α 3 ς Α Ε Η ϑ Β6 Α Γ + Α 4 Σ 3 4 Β Η ϑ Β6 Α 53 Ι Η +Μ ; Ω 6 Α 4 Α Ε ΧΕΒ3 Ι Α Α
Λ 3 Ε ΧΙ Α 4 Α3 Ε Α Δ ϑ4ΗΚ Β6 Α Β Η + ΒΗ Β6 Α Φ Η ΒΒΗΚ Η ϑ Β6 Α Α 3 Ι ΗΣ Μ ; ( Ι Δ Β6 Α 4 Α Ε ΧΕ Β3 Ι Α Α Λ 3 Ε 3 ∀Ε Η
ΧΙ ϑ∀Γ Α Ι Α Α Δ Φ Μ ∀Α 3 ϑ 3 4Α 3 Χ Ι Δ Α Ρ 3 Ι Δ Α Ι ς Χ4 Η Ι Κ Α Ι Β3 ∀ ϑ3 Α ΒΗ 4 Ε ; ∗ Η 4 Α Ρ 3 Κ ΣΠ Α , Λ 6 Α Ι Ξ Λ 3 ΒΑ 4
Ε Γ + ΨΜ Λ 3 Ε ∀ΧΚ ΧΒΑ Δ , Β6 Α Ε Α Ι Ε ΧΒΧς ΧΒΜ Η ϑ Β6 Α Ε ΒΗ Κ 3 Β3 ∀ 4Α Ε ΧΕ Β3 Ι Α Α Β Η ΧΒ Λ 3 Ε Δ ΧϑϑΑ 4 Α Ι Β ΧΙ
Δ ΧϑϑΑ 4Α Ι Β +3 4 ΒΕ Η ϑ Α 3 Ι Η +Μ ; Ω 6 5 Ε ΒΗ Κ 3 Β3 ∀Ε ΧΙ Β6 Α ∀Η Λ Α 4 Σ 3 4 Β Λ Α 4 Α Κ Η 4 Α Ε Α Ι Ε ΧΒ Χς Α Β6 3 Ι Β6 Η Ε Α
ΧΙ Β6 Α Γ + Α 4 那4 Β 。 ∗ ΧΙ 3 ∀ΨΜ , Β6 ΧΕ +3 +Α 4 Θ Χς Α Ε 3 Κ Η Δ Α ∀ Λ 6 ΧΑ 6 Α 3 Ι Φ Α Γ Ε Α Δ ΒΗ Α 3 ∀Α Γ ∀3 ΒΑ Β6 Α
Ε ΒΗ Κ 3 Β3 ∀ 4 Α Ε ΧΕ Β3 Ι ΑΑ Λ ΧΒ6 Α Η Ι ς Α Ι ΒΧΗ Ι 3 ∀ Κ Α ΒΑ Η 4 Η Θ ΧΑ , Δ 3 Β3 3 Ι Δ ∀Α3 ϑ 3 4 Α 3 ΧΙ Δ Α Ρ ;
Ζ Α Μ Λ Η 4 Δ Ε [ 6 Α 3 Β Α 3 Ι ∃+ Μ , Ξ Λ 3 ΒΑ 4 , Τ ΒΗ Κ 3 Β3 ∀ 4Α Ε ΧΕΒ 3 Ι Α Α ;
奋
气孔是作物与外界环境进行水汽与/ ∃ < 交
换的通道 。 作物气孔因叶片部位、 叶龄 、 叶片
在冠层中的位置和生境而异 ; 对不同层次和不
同叶片部位气孔阻力的研究 , 有助于进一步了
解作物群体结构的生态效应 , 为改善群体结构
提高水分养分利用效率提供参考 ;
用阻力法研究农田作物水分散失的方法已
被广泛采用 , 但群体总气孔阻力或冠层阻力的
确定仍是一个未解决的难题 ; 气孔作为作物体
内水分散失的调控者 , 在农田水分运移的研究
中起着关键的作用 , 并在水分生理的研究中受
到普遍重视 ; 由于田 间测试比较困难 , 系统研究
; 本文为中国科学院野外合站网络研究基金课题 ; 王 宏 、 杨春虹同志参加 了田间实验 , 谨致谢意 ;
本文于 Υ Ξ 年 = 月 ∴ 日收到 。
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Χ 期 卢振民 < 田间小麦群体内叶片气孔阻力垂直差异研究
八%Ι<尹 ;马
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内(
日。一的
作物群体内气孔阻力的报道很少见 , 国内这方
面的研究也刚起步。 根据田间实验本文研究了
单个叶片不同部位气孔阻力的差异和群体中不
同层次气孔阻力的垂直变化
田间实验
实验于 ) ∃ ∗ 、 ) + ∃和 , # !−年冬小麦生育期
间在北京北郊中国科学院北京农业生态系统试
验站实验场进行 测试小麦品种分别为丰抗 .
号和丰抗 + 号 气孔阻力 ) + ∗年用英国 / 01 23
公司生产的气孔计测定 , 工) + ∃和 ) + −年用美国
瓦一 4 5。型气孔计测定 每次随机在同一叶序的
∃ 片叶子上测定然后取平均 叶面积指数用叶
面积仪测定 。
与气孔阻力同步测定的有 6 辐射 、 气温、
空气湿度 、 冠层 温度 、 土壤水势和土壤水分含
量等 空气温 、 湿 、 风用热电偶方式制成测温
探头测定 , 同时还采用阿斯曼通风干湿温度计
和三杯式风速表在冠层 上 部 5 ∃一 78 处 测
定 9 辐射平衡用澳大利亚 :; 一 型辐射平衡表
测定 9 冠层温度用 日本松下公司< = 一 . 5 5 + 型红
外测温仪测定 , 每次测 ∗ 个方位取平均 气象
要素在冬小麦主要生育期内白天每小时测量
次 土壤水势用山东张店生产的水银管状负压
计测定 9 土壤水分含量用英国水文研究所产的
中子仪和土钻法测定 , 水势 和 含 水量每天早
! 6 > 5 、晚 .4 6 > 5测两次
. 叶片不同部位气孔阻力的差异
由于单位叶面气孔密度的差异 , 叶片不同
部位单位面积上的气孔阻力是不同的 据我们
在田间对冬小麦叶片的观测表明 , 发育成熟的
叶片叶尖气孔阻力最小 , 由叶尖到叶基 , 单位叶
面气孔阻力逐渐增 大 , 在接近叶基时 , 阻力增加
明显加快 ?图 ≅ 叶片 两面不同部位气孔阻
力变化是不同的, 叶片反面 由叶尖到叶基气孔
阻力的增加程度要比叶片正面快得多 , 因此反
面与正面气孔阻力的比值也 由叶尖到叶基增加
?图 . ≅ 。 这 些 结果表明 , 小麦叶片正面接近
叶尖处是水汽和:7 6 传输的主要通道 , 由叶尖
沪蓄 ” ’ 一 ” ’。汗 少尖Α 3 ! 0 Β Χ Δ Δ 10 1 Ε Φ
叶少9 部位 Γ 0 3 壬 6 0 。 2、Ε Η
图 冬小麦叶片不 同部位单位叶面气孔阻力的差
异 ? 非京大屯 ≅
Ι Χ # ϑ2 Ε 8 32 3 1 Κ 0 ! Χ! 2 3 Η 0 0 ! Χ Η Δ Χ ∋∋0 Κ 0 双2 , Κ2!
Ε ∋ Λ Χ毗0 Κ 下五0 3 2 103 ∋ ?/ 3 ΜΧ Η , Α 0 ΧΝΧ Η # ≅
到叶基单位叶面的传导率逐渐减小
> 叶片两面气孔阻力差异分析
> 叶片两面气孔阻力差异及在生育期 内的
变化
冬小麦叶片两面单位叶面上的气孔密度是
不同的 , 叶片正面单位面积上的气孔数目大于
叶片反面 ? Ο 0 3 Κ 0等 , ) − 9 Γ 0 Δ 0 Η 2等 , ) − + ≅ ,
据古谷雅树等 〔“’和Β立12ΜΕ Κ Π 0等 ? ) 4 − ≅ “ ’ 的
资料 , 小麦叶片正面和反面气孔密度的比 ?以
Η 表示 ≅ 为 .+ 一 ∗ ∃ , 徐世雄等 〔“’测得的Η 为
∗> 若叶片两面气孔的大小 、 形状等完全相
同 , 则气孔充分开启时两面相应部位单位面积
上气孔阻力的比值 ? 以Θ 表示≅ 应为常数并与
Η 值相同。 但田间观测结果表明, 叶片两面单
位面积相应部位气孔阻力的比值是变化的 图
> 、 ∗ 为 ) + ∃年冬小麦整个生育期内田间所测
小麦叶片反面与正面单位叶面上气孔阻力比值
的变化情况 ?图中各生育阶段的日变化值 , 皆
为多次测值的平均 ≅ , 可以看出各生育期Θ 值存
在 差异 6 ? ≅ 从 冬 小 麦返青到起身期间 ,
Θ 值平均为 . ∃5 左右 , 大于 Η值 , 表明此期间
叶片正面气孔对于水汽和:7 6 的传导能力大于
反面气孔 分析 日变化过程得知Θ 值在一 日之
内变化不大 , 即随着环境因素的变化, Θ 值相
对稳定 , 这说明在此期间 Θ 值大于Η 不是由环
境因素引起而是叶片本身的生理因素所致 , 即
Ρ Σ Φ Τ < 0 Ε 1 , 6 ? ) ) 5 ≅
9 Υ 应 用 生 态 学 报 卷
廿∀片部位 ) Α 3 ϑ Ε Α 5 Β ΧΗ Ι
图 Υ 冬小麦叶片正反面不 同部位气孔阻力 的差异
7Ε ] 5Κ 8
∗ ,吕; Υ ΤΒΗ 4Ι3 Β3 ∀ 4 ΑΕ ΧΕΒ3 Ι Α ΑΕ ΧΙ Δ ΧϑϑΑ4 Α且 Β 件4 ΒΕΗ ϑ 3 Φ3 Ρ Χ3 ∀ 3 Ι Δ 3 Δ 3 Ρ Χ3 ∀ Λ ΧΙ ΒΑ 4 Λ 6Α3 Β 卫Α3 ϑΑ Ε ;
Ρ 叶片正面气孔阻力 ( Φ3 Ρ Χ3 ∀ Ε ΒΗ Κ 3 Β3 ∀ 4 Α Ε ΧΕ ⊥
Β3 Ι / Α
△叶片反面气孔阻力 (Δ 3 Ρ Χ3 ∀ ΕΒΗ皿Β3∀ 4 Α Ε ΧΕ Β3 Ι ΑΑ
_ 反面与正面气孔阻力的比 值 & 3Β ΧΗ Ηϑ Β比
3 Δ3 Ρ Χ3 ∀ ΒΗ 吕Φ3 Ρ Χ3 ∀ 4 Α Ε ΧΕ Β3 Ι Α Α
叶片正面气孔发育成熟程度大于 叶片 反 面 ;
7 Υ 8 从拔节到灌浆后期是冬小麦的主要生长
发育阶段 , 在这段时期Ζ 值较小且变化不大 , 最
小的Ζ值与 Ι 值十分接近 7 ; ! 左右 8 , 这 表
明当叶片完全发育成熟时叶片两面气孔属性是
相同的 ; 在一般情况下 , 当各环境因素都多少
成为限制因素 , Ζ 值基本上都比 Ι 大 , 约 ; Ξ左
右 , 说明叶片反面的气孔对环境因素变化反应
敏感 , 当出现不利情况时叶片的反面气孔常不
能充分张开 ; 7 ! 8 由图 ! 还发现一个十分有
趣的现象 , 即反面与正面气孔阻力的比值在一
日之内呈周期性波动 , 波动周 期大 约 是 Υ 小
时 , 这一现象表明 , 随着环境因素的变化 , 叶
片两面的气孔进行着不同的调整过程 , 其机理
还有待于进一步研究 ;
! ; Υ 土壤水分含量对冬小麦反面与正面气孔
阻力比值的影响
在实验中设置了两个不同的灌 溉 处理 区
7充分灌溉区土壤水分相对含量保持在= > 以
上, 保证土壤有充分的水分供给 ? 干旱处理区
土壤水分相对含量小于=Ξ > , 使土壤水分处于
亏缺状态8 , 并进行同步观测以此比较土壤水
分差异的影响 ; 图 Ξ 是小麦抽穗至开花期间在
两个不同土壤水分条件下同时观测得到的小麦
叶片反面与正面气孔阻力的比值 7Ζ 8 的 日 变
化 7 ∴ ⎯年 Ξ 月 ∴ 日至 9 月 日 ∴ 次的测值的
平 均 8, 可 看出 , 土壤水分亏缺时的Ζ 值大于
充分供水条件下的Ζ 值 ? 在充分供水区 , 白天
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时间 ? 小时 ≅ 软二 0
圈 > 不 同生育期小麦叶片反面与正面气孔阻力比值 的日变化
Ι Χ # > / Χ⎯Κ Η 3 1 枪Κ Χ3 2 Χ Ε 公 Ε ∋ 2Μ0 Κ 3 2 ΧΕ Ε ∋ 3 Δ3 , Χ 3 1 ! 2 Ε 83 23 1 Κ 0 ! Χ! 23 Η 0 0 2Ε 3 α3 , Χ 3 1 Ε Η 0 Ε ∋Λ 五03 2 103 ∋ Δ⎯ Κ Χ Η # 2五0 #Κ 睬 Χ Η # ! 0 3! Ε Η Σ 返青 Ο⎯ Κ Η #Κ 0 Η Α 起身 β 0 Κ 8 ΧΗ 3 2 Χ Η # : 拔节 Τ Ε Χ Η 2 Χ Η # / 挑旗 Ι13 # 103 ∋
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Χ 期 卢振民 < 田间小麦群体内叶片气孔阻力垂直差异研究 9 !
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生育期 0 , Η Λ ΕΙ Θ Ε Α 3 Ε Η Ι
图 ⎯ 冬小麦生育期内每 日同一时刻的叶片反面与正面气孔阻力的变化
∗ ΧΘ ; ⎯ ≅ 3 4 Χ3 Β ΧΗ Ι Η’ϑ Β五Α 43 Β ΧΗ Η ϑ 3 Δ3 Ρ Χ3 ∀ ΕΒΗ Κ 3 Β3 4 Α Ε ΧΕΒ3 Ι ΑΑ ΒΗ 3 Φ3 Ρ Χ3 ∀ Η Ι Α Η ϑ Λ 6Α3Β ∀Α3 ϑ3Β Δ ΧϑϑΑ 4 Α Ι Β ΒΧΚ Α Η ϑ Β五Α Δ 3 Μ ΔΓ 4 ΧΙ Θ 沙。 Χ鲍 Ε Α3Ε Η Ι ;
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− 抽秘 γ Α 3 Δ Χ叱 ∗ 灌浆 ∗肚∀∀ΧΗ Θ 0 乳熟 2Χ∀七Χ刀Θ
7 一9 时8 的平均 Ζ值基本为一常数 7 ; Ξ左 数 , 这时叶片正反面气 孔都 能 达 到充 分 开
右8 7图 9 8 。 表明此时叶片两面气孔对环境 启 【‘’ ; 当土壤水分不足时 , Ζ 值增大且在一 日
的反应是等同的 ; 由田 间实验得知 , 当土壤水 之内出现波动 , 表明这时叶片反面气孔收缩较
分充分供给时 , 叶片气孔充分 开 启 , Ζ 为 常 正面大 , 即叶片反面气孔对水分亏缺反应敏感 ;
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时间 ‘小时产 Ο Χ , ‘Μ ≅
岩, 打2 寸喃月门犷含育卞咙片分韶 Ζ
圈 ∃ 不 同土壤水分条件下冬小麦叶片反面与正面
气孔阻力平均比值 日变化的差异
Ι Χ # ∃ / Χ ∋∋0 Κ0 Η 0 0 Ε ∋ Δ Χ⎯ Κ Η 3 1 εΕ ⎯ Κ !0 ! Ε ∋ 2Μ0
盯0 Κ3 # 0 Κ 3 2 Χ Ε Ε ∋ 3 Δ 3 , Χ3 1 ! 2Ε 8 3 23 1 Κ 0 ! Χ !23 Η 0 0
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下吕 20 Κ 0 Ε Η Δ Χ 2 ΧΕ Η !
Ζ 一/ Κ了 Π1Ε 2 , —φ 0 2 Π 1Ε 2
时间 ?小时 ≅ Ο Χ。。 〔Μ ≅
图 4 土城水分充分供给条件下 , 冬小麦主要生 育期间
?拔节至灌浆期间 ∗ 月下旬到 ∃ 月底 ≅ 平均小麦叶片反
面与正面气孔阻力 的比值的 日变化 。
ΙΧ # 4 / Χ⎯ Κ Η 3 1 ∴3Κ Χ以 Χ Ε Η Ε ∋ 2Μ0 3∴ 30 Κ 3 # 0 Κ 32 ΧΕ
Ε ∋ 3 Δ 3 , Χ 3 1 ! 2 Ε 口吐3 1 Κ 0 ! Χ! 2幼0 0 2 Ε 3 α3 , Χ 3 1 Ε 皿 0
Δ ⎯ Κ ΧΗ # 2Μ 0 # Κ卿 ΧΗ # ! 0 3! Ε Ε 3 2 Λ 0 11 , 3 20Κ 0ΔΠ 1Ε2
Ρ Σ Φ Τ < ε Ε 1 , 6 ? ) ) 5 ≅
用 生 态 学 报 卷
由图 ! 看出 , Ζ 值在 日之内有波动且数
值高于Ι , 这表明当外界环境变化时 , 叶片两面
的反应不同 ; 当环境条件不利于气孔充分开启
时 , 叶片反面气孔收缩程度较正 面 大 ‘, , ; 当
土壤水分不成为限制因素时 , Ζ 的 日 变 化呈
“% ” 字型 , 表明当有光照时 , 叶片反面气孔
在 日之内充分开启的时间较正面气孔短 , 即
对于冬小麦来说 , 叶片正面气孔对水分和 5 Η <
传导的贡献大于反面气孔 。
⎯ 小窦冠层不同层次叶片气孔阻力的差异
群体内不同层次叶片气孔阻力的垂直变化
受生理因素和生态因素影响 。 生理因素主要指
叶龄 ? 生态因素有光照强度等 ;
⎯ ; 叶龄对气孔阻力的影响
随着叶片的发育 , 气孔特性发 生 相 应 变
化 ; 由于群体内各叶片的差异 , 致使各层叶片
气孔特性不同。 就每层叶片来说 , 随着叶龄增
加 , 叶片气孔阻力增大 ; 冠层不同层次气孔阻
力的增大情况明显不同 , 冠层 下 部 叶 片 7倒
! 、 ⎯ 、 Ξ 片叶 8 气孔阻力随叶龄的增加很快增
大 ? 而冠层上部叶片 7旗叶和旗叶 下 第 片
叶 8 则在较长时段内 , 气孔阻力变化较小 , 虽
然各层叶片气孔阻力有明显差异 , 但发育成熟
的叶片气孔阻力都随叶龄指数增大 , 其变化规
律可描述为 <
4 Ε 、 η Α Ρ +7 一 。 ! Ξ _ 。 ! ⎯ . 8 4 η 。 ∴ =
4 Ε < η Α Ρ +7 一 。 = ! ! _ 。 Υ = ∴ . 8 4 η 。 ∴ ⎯
4 Ξ ! η Α Ρ +7一 ; ! = = _ ; Υ ⎯ . 8 4 η ; ∴
4 Ε ‘ η Α Ρ +7一 ; ⎯ Υ _ ; ⎯ Ξ . 8 4 η ; ∴ !
4 Ε Ε η Α Ρ +7一 。 ! =∴ _ 。 ! . 8 4 η ; ∴ =
式中4 Ε < 、 4 Ε Ν 、 4 Ε ! 、 4 Ε ‘ 、 4 。Ξ分别表示旗叶、
倒 Υ 一 Ξ 叶片的气孔阻力 ; 可看出冠层上部 Υ
片叶子气孔随叶龄的变化规律基本相同 ;
⎯ ; Υ 冠层内气孔阻力的垂直变化
由于光照和叶龄的差异 , 冠层不同层次叶
片的气孔阻力有很大差异 , 田间观测结果 7图
= 8 表明 , 冠层上部第一 、 二片叶的气孔阻力
最小 , 由冠层上部向下气孔阻力迅速增大。 就
整个生育期来说 , 在生长前期 , 叶面积指数较
小时, 气孔阻力的垂直梯度较小 ; 随着叶面积
指数的增加 , 气孔阻力的垂直梯度变大 , 但各
时期气孔阻力的垂直分布都符合指 数 衰 减规
律 , 拟合函数的形式为 <
4 Ε ( η 。 Ξ Α ι Σ 7 。 ! 9 ⎯ ) Χ8 4 η 。 ∴ 9
4 Ε 。 η 。 ⎯ ⎯ Α Ρ Σ 7 。 ⎯ Υ = ) Χ8 4 η 。 ∴ ∴
4 Ε Α η 。 Υ Α Ρ +7 。 ⎯ Υ ! ) Χ8 4 η 。 ⎯
4 Ε . η 。 ! = Α Ρ + 7 。 ⎯ ⎯ ) Χ8 4 η 。 Υ
4 Ε − η 。 Ξ Υ Α ι + 7 。 Ξ Υ ⎯ ) Χ8 4 η 。 9
4 Ε ∗ η ; 9 Α ι +7 ; ⎯ Ξ 9 ) Χ8 4 η ;
式中4 Ε ( 、 4 Ε Ο 、 4 Ε 。、 4 Ε . 、 4 Ε − 和 4 Ε , 分别表示
起身 、 拔节 、 挑旗、抽穗、开花和灌浆期的气孔
阻力 , )Χ 为叶序 ; 假定每片叶的面积都相等 , 就
会发现冠层 内气孔阻力的衰减系数很接近冠层
内净辐射能的衰减系数 7 ; ⎯9 8 , 因由气孔阻
力与净辐射能成直线相关可知 , 冠层内的气孔
阻力主要与所接受的净辐射能有关。
封 ] − ε辞 ;ΕΗ Β ] ε豹 ;Υ 。卜 ] 今 。 ε
丫 ; 卜] 一二价 匕叨 。匕止二三‘一一一土一旗叶 ϑ# Ν 倒! 倒⎯ 倒Ξ 洪叶 倒Υ喇刃翁硫
图 了 不 同生育期冠层气孔阻力的垂直变化
∗ΧΘ ; = ≅ Α4 ΒΧ 5 3 ∀ ς盯Χ3Β ΧΗ Ι Η ϑ ΕΒΗ Κ 3Β 3 ∀
4Α Ε ΧΕΒ3 Ι ΑΑ Χ肚 53Ι Η Σ 了 ΔΓ 4 ΧΙ Θ Θ4 卿 ΧΙ Θ Ε Α 3 ΕΗ Ι ;
( 起身 0 Α 4Κ ΧΙ 3Β ? Ι Θ Ο 拔节 #Η ΧΙ ΒΧΙ Θ
/ 挑旗 ∗∀3 Θ ∀Α 3 ϑ . 抽穆 γ Α 3Δ ΧΙ Θ
− 开花 ∗,钾 Α4 ΧΙ Θ ∗ 灌浆 ∗Γ ∀∀Χ且Θ旗叶 ∗∀3 Θ ∀Α 3 ϑ , 倒 Υ Ν Ι Δ ϑ4 Η Κ Β6Α ΦΗ ΒΒΗ Κ ,
倒 ! ! 4Δ ϑ4 Η Κ Β6Α ΦΗ ΒΒΗ Κ , 倒“Β五 ϑ4 Η ΚΒ6Α ΦΗ ΒΒΗ Κ , 倒 9 9Β五 ϑ4Η Κ Β6Α ΦΗ ΒΒΗ Κ ;
⎯ ; ! 冠层不同层次叶片气孔阻力的日变化
由于太阳时角的变化 , 一 日之内阳光透过
冠层的情况不同 ; 对于南北行向的作物来说 , 中
午阳光可射入冠层内部到达土壤表面 , 而在早
晨和下午阳光只照射冠层上部 ; 因为光照强度
是影响气孔开度的因素之一 , 所以不同时刻冠
# ; ( ++, ; − Α Η ∀ ; , < 7 8
∀ 期 卢振民< 田间小麦群体内叶片气孔阻力垂直差异研究
层透光情况的差异可导致冠层内气孔阻力垂直 ⎯ ; ⎯ 群体内不同层次叶片对水分亏缺敏 感 性
分布的变化, 表 正反映了这种情况 。 从表 差异
看出, 中午前后冠层 内气孔阻力上下差异较小 研究不同层次叶片在缺水时气孔的反应 ,
而早晚垂直差异较大 ; 对于不同层次来说 , 上 一方面可 了解冠层在缺水时的水分分配和利用
层叶片气孔阻力日变化较小 , 越向下 日 变 化 情况 , 另方面可为田间水分亏缺诊 断 提 供 参
越大 ; 考 ; 通过在两个对比实验区的同步观测实验比
表 冠层内气孔阻力的日变化 7Ε ; 5 Κ 一立8
Ω3 Φ ; . ΧΓ Η 3∀ ς 3 4∀3 ΒΗ ΧΙ Η ϑ Ε ΒΗ Κ 3 Β3∀ 4 ΑΕΧΕ Β3 Ι ΑΑ ΧΙ Λ ΧΙ ΒΑ 4 Λ 6 Α3 Β Α 3 Ι Η +Μ
月 ] 日2Η Ι Β6] . 3Β Α
⎯ 月 Υ ⎯ 日
(+4 Χ∀ ϕ召Β6
‘月 Υ∴ 日(+ 4 Χ∀ ∀ Ε Β6
Ξ 月
2 3 Μ
⎯ 日
⎯Β6
9 月 = 日#Γ Ι Α = Β6
时间 7 6 8 Υ ⎯ Ξ Υ ⎯ Υ ΥΞ =
旗叶 ∗∀ 3Θ ∀郎ϑ ; = ; = ⎯ ; ⎯ ⎯ ; Ξ ⎯ ;
倒 Υ ΝΙ Δ ϑ4Η Κ Β6Α ΦΗ ΒΒΗ Κ 4 ; Υ ! ; ; 9 ; 9 Υ ; Υ = ; Ξ ⎯ Υ ; 了
倒 ! !4 Δ ϑ4 Η Κ Β6Α ΦΗ ΒΒΗ Κ ; Ξ Υ ; ; Ξ ! Υ ; = ; Ξ ; = 了 ; 9 ; =Υ ; = ; Ξ 9 Ξ ;
倒 ⎯ ‘Β五 ϑ4 Η Κ Β旋 ΦΗ ΒΒ叨 ; Ξ = ; 9 = ; Ξ Υ ; = Υ Υ ; ΥΞ ; ∴ ! ; Ξ 了 Υ ; Υ 9
倒 9 ΕΒ五ϑ4 Η Κ Β6 Α ΦΗ ΒΒΗ Κ ; Υ Υ ; Υ ⎯ 4 ; = Υ ; ⎯ ! Υ ; ⎯ ⎯ Υ ; Ξ⎯ ; Υ Υ ; = Ξ
丁 ⎯,
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画 ! 倒 ⎯ 倒 Ξ 倒 9
+6Μ∀∀Η Β 3 Ρ Μ
图 ∴ 干早田 和湿润 田冠层 内气孔阻力的垂直变化
∗ ΧΘ ; Ξ /Η Κ Σ 34 ΧΕΗ Ι ΦΑ ΒΛ Α Α Ι Λ Α ∀∀ Λ 3 ΒΑ4 Α Δ 3 Ι Δ
Δ 4了 +∀Η ΒΕ ΧΙ ςΑ4 ΒΧ53 ∀ ”4 Χ3 ΒΧ如Ξ Η ϑ Ε ΒΗΚ 3 Β ; ∀
4 Α Ε ΧΕ Β3 Ι Α Α Η ϑ Λ ΧΙ ΒΑ 4 Λ 旋3Β Α3 双Η +Μ ;
; 湿润田 [ Α Β Σ∀Η Β , 7Λ 二 = 一 > 8 ?
干早 田 . 4 4 +∀Η Β 7Λ 二 了Ξ 一 ⎯ Ξ > 8 ,
[ < 土壤水分相对含量 & Α ∀3 ΒΧς Α Ξ , 3ΒΑ 4 Α Η Ι ΒΑ Ι Β ;
旗叶 ∗∀3 Θ ∀Α 3 ϑ , 倒 Υ ΝΙ Δ ϑ4Η Κ Β6Α ΦΗ ΒΒΗ Κ ,
倒 ! !4 Δ ϑ4 Η Κ Β五Α ΦΗ Β Η Κ , 倒 ⎯ ⎯Β6 ϑ4 Η Κ
Β6 Α ΦΗ ΒΗ Κ , 倒 9 Ε Β6 ϑ4Η Κ Β6Α ΦΗ ΒΒΗ Κ ,
倒 9 9 Β五台。 Κ Β6 Α ΦΗ ΒΒΗ Κ ;
较看出 , 土壤水分不足时 , 气孔阻力的垂直梯
度明 显 增大 7图 ∴ 8, 且千地和湿地小麦叶片
气孔阻力的比值也从冠层上部到下部增加 ; 这
表明土壤水分亏缺时 , 冠层下部叶片的气孔首
先收缩且收缩程度比冠层上部叶片大得多 ;
⎯ ; Ξ 群体内不同层次叶片对水汽和 / Η Ν 传导
的贡献
气孔是作物与外界环境进行水汽和/ ∃ < 交
换的通道 , 因此冠层 内不同层次叶片气孔阻力
的相对大小 , 可反映出冠层各部位 对 水 汽 和
/ ∃ <传输的贡献。 上面已对单位叶面气孔阻力
的垂直 差 异 作 了分析 , 由 于 叶面 积指数的
垂直差异 , 每层叶片总的气孔阻力也不同 ; 气
孔导度是气孔阻力的倒数 , 为比较方便起见 ,
用各层叶片的相对气孔导度来比较气孔对水汽
和/∃ < 传输的贡献相对大小 ; 各层叶片的气孔
导度 7) 8 可用下式计算 < )Χ η 7 ]4 Ε , 8( , ; 这
里) , , 4 Ε ? , ( , 分别为第Χ层叶片的气孔导度 、
气孔阻力和叶面积指数 ; 相对气孔导度是每层
叶片气孔导度占整个冠层叶片总气孔导度的比
值 , 由该方法算得小麦生育内各层 叶片的相对
气孔导度 7贡献 8见表 Υ 。 由表 Υ 可知 , 小麦群
公。Γ曰护Εδ们Υ
右∗.扭(一三
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一亏山γ只图浮犷
Ρ 。 ΣΦΦΤ 。 < 0 Ε 1。 , 6 ? )) 5 ≅
“ 应 用 生 态 学 报 卷
体对水汽和/ ∃ < 传导的贡献 = >以上来自于冠
层上部的两片叶子 ;
裹 Υ 小安生 , 期内各层叶片相对气孔传导度 7> 8
Ω3 Φ ; Υ & Α ∀3 ΒΧς Α Ε ΒΗ Κ 3 Β3 ∀ Α Η Ι Δ Γ Α Β3 Ι ΑΑ 沐Β Δ Χϑ ⊥ϑΑ 4 Α Ι 扭 ,3 Μ Α 4Ε Η ϑ Λ ΧΙ ΒΑ 4 , 6 Α3 Β Α 3 Ι Η +Μ Δ Γ4 ΧΙ Θ
场Α 盯Η Λ ΧΙ Θ Ε Α 3 Ε Η Ι
月 2 Η Ι Β五
日 . 3 ΒΑ
叶序 +五4 ∀∀ΗΒ 3 Ρ 了
例 Υ Υ 皿Δ ϑ4ΗΚ Β五Α ΦΗ ΒΒΗ Κ
倒 ! ! 4Δ ϑ4 Η Κ Β6Α ΦΗΒ ΒΗ Κ
倒 ⎯ ⎯Β6 ϑ4恤 Β旋 ΦΗ ΒΒΗΚ
例 Ξ Ε Β五ϑ4 Η Κ Β五Α ΦΗϑ ΒΗ Κ
旗叶和第 Υ 片叶占
+Α4 ΑΑ Ι Β叱Α Η ϑ ϑ∀3 Θ ‘Ι Δ Ν Ι Δ ∀Α 3 ϑ
⎯ Ξ
∴ ⎯
!= ⎯ ⎯ Ξ
! = ! ∴ !!
! Υ 9
9 一
Υ 。 9 一
得多 ;
7 Υ 8 群体下部叶片较上部衰老得快 , 单
位叶片的气孔阻力由冠层上部向下增加 , 且增
加的幅度随群体生长发育增大。
7 ! 8 群体下部叶片对土壤水分亏缺较敏
感。 水分不足时下部叶片的气孔收缩较上部叶
片快。
7 ⎯ 8 对于水汽和/ ∃ < 传导的贡献= > 以
上是冠层上部的两片叶子 。
, 考 文 献
ΙΗ恤曰#⎯∃山ΥΞ
= ! = ⎯ ∴ Υ ∴ ⎯
Ξ 结果和讨论
7 8 冬小麦叶片的叶尖气孔阻力最小,
由叶尖到叶基气孔阻力逐渐增大 ; 在叶片反面
的气孔阻力大于叶片正面的气孔阻力且叶片反
面由叶尖到叶基气孔阻力增大程度要比正面大
卢振民等 ; ∴ 9 ; 土城水分含量对冬小麦气孔开 度 的
影响 ; 植物学报 , Υ ∴7⎯ 8 < ⎯ 一 ⎯Υ9 ;
谷古雅树等 7程炳青译 8 ; = Υ ; 植物生理学讲座 , 第
9 卷 。 科学 出版社 , 北京 。
徐世雄等 ; ∴! ; 小麦形态和解剖结构图谱 ; 北 京 大
学出版社, 北京 ;
2 Χ∀Β6Η4 ΣΑ , 2 ; ) ; ΑΒ 3 ∀; Υ 9 = ; Ω6Α ΔΧϑϑΓΕ Χ帕 ΑΗ Ι ⊥
Δ Γ Δ 玉, ΧΒΜ Η ϑ Β旋 ΤΒ ΗΚ 3Β 3 谊 , 五Α3Β ∀Α3ς ΑΕ ; #;− Ρ Σ ; ΟΗϑ ; 主∴ < ⎯ Υ Υ一⎯ Ξ= ;
2 Η Ι ΒΑ ΧΒ五, #; ) ; = Ξ ; +4 ΧΙ Α ΧΣ ∀Α Ε Η ϑ − Ι ς Χ4 Η Ι Κ Α Ι ⊥
Β3 ∀ +∀Χ了Ε ΧΑΕ ; −阮34 Δ ( 4Ι Η ∀Δ , ) Η 4 Δ Η Ι ;
# ; ( ++,。 − Α Η ∀; , < 7 8