全 文 ：第 32卷 第 5期 生 态 科 学 32(5): 540-546
2013年 9月 Ecological Science Sept. 2013
收稿日期：2012-11-05收稿，2013-03-01接受
基金项目：国家重大科学研究计划（2012CB956100）；国家水专项东江项目（2008ZX07211-003）；广东省科技计划项目（2002C31611）；惠州市政府环保
项目
作者简介：高健(1981—)，男，博士研究生，从事水域生态学与生态修复研究，E-mail: jgao13@hotmail.com
*通讯作者：刘正文，教授，博士生导师，主要从事水域生态学研究，E-mail：zliu@niglas.ac.cn
高健，周敏，闵婷婷，刘正文. 惠州西湖生态修复对浮游植物功能类群的影响[J]. 生态科学, 2013, 32(5): 540-546.
GAO Jian, ZHOU Min, MIN Ting-ting, Liu Zheng-wen. Response of the phytoplankton functional groups to ecological restoration in
Huizhou Lake[J]. Ecological Science, 2013, 32(5): 540-546.

惠州西湖生态修复对浮游植物功能类群的影响
高健
1
，周敏
1
，闵婷婷
1
，刘正文
1,2*

1．暨南大学生命科学技术学院生态学系、水生生物研究中心，广州 510632
2．中国科学院南京地理与湖泊研究所，南京 210008

【摘要】该文于 2010年 5月—2011年 3月对惠州西湖生态修复区和未修复区的浮游植物功能类群进行了调查。结果表明：修
复区和未修复区浮游植物功能类群共计 21 个，其中修复区 R1和 R2分别有 20个和 21个，未修复区 UR有 18个。在修复区，
以适应生长在清水态、较低营养盐水平的浮游植物优势功能类群为主，而在未修复区以适应生长在浑水态、较高营养盐水平的
功能类群为主；冗余分析(RDA)结果表明适应生长在清水态、较低营养盐水平的浮游植物优势功能类群与沉水植物呈正相关关
系，而与总氮、总磷呈负相关关系；相反，适应生长在浑水态、较高营养盐水平的浮游植物优势功能类群与沉水植物呈负相关
关系，而与总氮、总磷呈正相关关系。因此营养盐的降低和沉水植物的出现是影响浮游植物功能类群发生改变的主要环境因子。
关键词：浮游植物功能类群；沉水植物；生态修复
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.05.003 中图分类号：X171.4 文献标识码：A 文章编号 1008-8873(2013)05-540-06
Response of the phytoplankton functional groups to ecological restoration in
Huizhou Lake
GAO Jian1, ZHOU Min1, MIN Ting-ting1, Liu Zheng-wen1,2*
1. Institute of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, China;
2. Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 21008, China

Abstract: The present study investigated the phytoplankton functional goups of the two restored basins dominated by submerged
macrophytes and one unrestored basin, dominated by phytoplankton during the period from May 2010 to March 2011 in Huizhou West
Lake, a tropical eutrophic shallow lake. 20 and 21 phytoplankton functional groups were identified in th restored R1 and R2 basins
respectively, while 18 phytoplankton functional groups were identified in the unrestored (UR) basin. Those phytoplankton functional
groups which adapted to grow in clear and low-nutrient waters dominated in the restored basins, the unrestored site by groups of turbid
and high-nutrient waters. Redundancy analyses (RDA) indicated that submerged macrophytes, total nitrogen (TN) and total phosphorus
(TP) were the first important factors for structuring phytoplankton functional groups. The presence of submerged macrophytes
correlated positively with biomass of those phytoplankton functional groups of clear and low-nutrient waters, but TN and TP had a
negative relationship with those groups.
Key words: Phytoplankton functional groups; Ecological restoration; Submerged macrophyte
5期 高健，等. 惠州西湖生态修复对浮游植物功能类群的影响 541
1 引言 (Introduction)

浮游植物功能类群是指具有相似形态、生理特
性和生态特性的浮游植物集群。这些功能类群是以
浮游植物种类的形态、生理、生态特性为基础，根
据浮游植物种类对特定水体的适应性进行选择或剔
除而形成的[1]。功能类群方法更倾向于种类的生态
适应性和生境特征，它将不同种类的浮游植物缩小
到一个或几个适应该生境的功能类群，是分析浮游
植物群落结构季节变化的更为有效的途径。根据功
能类群的定义，我们还可以进行两个有用的推断：
1) 具有某一特定功能适应特征的浮游植物种类可
能比其他不具备该适应特征的种类更适应该特定环
境；2)光、碳、氮或任意因子缺乏的环境有可能更
易被具有适应该功能特性的种类占领。因此功能类
群是一个有用的工具，我们可以通过浮游植物功能
类群来辨别环境特征，反之，通过环境特征也可以
判别可能的功能类群[2, 3]。目前功能类群分类方法已
较广泛的应用于温带、亚热带浮游植物生态学研究
[4]和湖泊、水库水质评价中[2, 5, 6]。然而，大量的研
究已经表明热带浅水湖泊在营养级结构等方面存在
显著的差异[7-8]。热带湖泊比温带湖泊对营养盐输入
增加更加敏感，水质变化更大[9]，而且在相似的营
养水平条件下热带湖泊的植物具有更高的生产力
[10]；热带湖泊中鱼类以个体较小的杂食性鱼类为
主、性成熟早而且繁殖频率高[11]；其水体中浮游动
物的个体也相对较小[12]。目前，许多热带和亚热带
湖泊富营养化严重，而修复成功的案例很少[11]。惠
州西湖的两个子湖经过数年的努力已成功地修复了
受损的富营养化湖泊，主要采用的修复措施是通过
去除浮游生物食性鱼类和底栖鱼类及种植沉水植
物。尽管本实验室已经对惠州西湖浮游植物群落结
构做了长期监测[13-14]，但缺乏从浮游植物功能类群
的角度来评价生态修复效果，以及浮游植物功能类
群与环境因子变化的关系。为了提高我们对生态修
复的理解，本文通过分析比较修复子湖和未修复子
湖浮游植物功能类群组成及其影响因子，为热带亚
热带富营养化浅水湖泊的管理和评价提供科学依
据。

2 材料与方法(Materials and methods)

2.1 采样地点、时间和采样点设置
惠州西湖位于广东省惠州市(23º 06 24" - 23°
04 43" N, 114° 22 44" - 114° 24 03" E)，湖泊面积
1.42 km2，平均水深 1.5 m，最大水深 3.0 m。采样
时间为 2010年 5月至 2011年 3月，每两个月采集
一次。采样点设置在惠州西湖生态修复区—元妙观
湖(R1)和南南湖(R2)以及未修复区—平湖(UR)。每
个子湖各设置一个采样点(图 1)。现在两个修复区水
质得到彻底改善，叶绿素 a降低，透明度高，两个
生态修复区已由藻型湖泊变成以沉水植物为主的草
型湖泊，沉水植物覆盖大部分区域（80 %），相反
未修复的湖区水质浑浊，叶绿素 a含量高，透明度
低，浮游植物是主要的初级生力 (表 1)。

图 1 惠州西湖采样点。R1和 R2分别代表修复区元妙观湖
和南南湖，UR代表未修复区平湖
Fig. 1 Locations of sampling sites in Huizhou West Lake, which
is divided into several basins by embankments. R1 and R2
denote two restored basins, and UR denotes an unrestored
basin

2.2 采样时间和分析处理方法
透明度(SD)采用塞氏盘(Secchi-disk)现场测定。
水质和浮游植物分析样品采集于水表面以下0.5 m。
取约2.5 L 混合后的水样低温保存，带回实验室分析
水质。总氮(TN)、总磷(TP)和叶绿素a (Chl a)等水质
指标的检验方法依据《湖泊富营养化调查规范》[15]。
取混合水样1 L置于广口塑料瓶中用于浮游植物鉴定
样品，现场加入约水样体积1 %的卢戈氏碘液固定，
带回实验室静置24 h以上；随后沉淀浓缩并在尼康倒
置显微镜100–400倍下计数镜检，参照 Utermöhl文献
方法[16]。浮游植物鉴定参照《中国淡水藻类:系统分
类及生态》[17]。计数方法为目镜视野法，一般计数
50视野，使所得到的细胞数在300以上；对量小而个
体大的种类在10×10倍下全片计数。由于浮游植物的
比重接近于1，假设1 mm3的体积相当于1 mg的鲜重
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 542
生物量，故可以直接由浮游植物的体积换算成生物量
(湿重) ，即生物量为浮游植物的数量乘以各自的平
均体积(单位为mg/L)，单细胞的生物量主要根据浮游
植物个体形状决定。浮游植物功能群分类参照已发表
的文献进行[1, 5,18]，并把浮游植物功能类群中年均生
物量占总生物量百分比大于5 %的功能类群定义为优
势功能类群。
浮游甲壳动物样品采用5 L采水器于水面从上至
下不同深度均匀采集50 L，经64 μm的浮游动物网浓
缩至50 ml，保存于4 %的甲醛溶液中。浮游动物样品
浓缩后, 在显微镜和解剖镜下鉴定种属并计数。枝角
类参考《中国动物志》(淡水枝角类)进行鉴定[19]，桡
足类参考《中国动物志》(淡水桡足类)进行鉴定[20]。
浮游动物干重的计算方法参照黄祥飞的方法进行
[21]。鱼类样品采用刺网采集，采样时将四种规格(网
孔大小分别为10、15、25和40 mm)的刺网(长20 m、
高1.2 m)首尾相接在一起。在各个采样点放置一条刺
网，两小时后将刺网收起，将捕获的鱼分类称重。
采用0.06 m2铁夹定量采集沉水植物，每个湖随机采
集12次。将采集的沉水植物分类，然后在干燥箱内
在105 ℃条件下烘24 h至恒重。

2.3统计分析
修复区(R1，R2)和未修复区(UR)环境变量的比
较采用 Kruskal-Wallis 检验。采用标准多元统计分
析来测试环境因子对浮游植物功能类群的影响。环
境变量通过 ln (x + 1)转化来满足数据的正态分布和
增加数据的同质性以进行多元分析。采用降趋势对
应分析 (DCA)确定浮游植物功能类群是适合线性
分析还是单峰梯度分析。本研究中最大轴小于 3，
因此均采用冗余分析(RDA)[22]。为了获得可靠的
RDA结果，对于排序图解释没有多少参考价值的稀
有种，可不在排序图中展示[23]。通过蒙特卡罗置换
检 验 的 手 动 逐 步 迭 代 方 式 (499 unrestricted
permutations) 进行显著性分析，筛选出有显著解释
性的环境变量[22]。DCA和 RDA使用 CANOCO 4.5
软件进行，Kruskal-Wallis 检验采用SPSS 19.0进行。

3结果(Results)

3.1浮游植物功能类群及动态变化
惠州西湖修复区和未修复区浮游植物功能类群
共计 21 个，其中修复区 R1有 20个，R2有 21个，
未修复区 UR有 18个。根据年均生物量，未修复区
(UR)浮游植物功能类群 W2 和 B 高于修复区 (图
2a)。修复区 R1 优势功能类群为 MP(43.49 %)、
B(16.56 %)、D(14.15 %)、G(6.79 %)和 X2(5.45 %)，
R2优势功能类群为W2(33.31 %)、MP(21.16 %)、
X3(9.41 %)、X2(5.68 %)、J(5.63 %)和 NA(5.43 %)，
而 UR优势功能群为W2(66.36 %)和 B(20.73 %)(图
2b)。E、H2和 P三种浮游植物功能类群仅在 R1和
R2出现。浮游植物功能类群具有明显的季节性变化
(图 2)。2010年 5月至 2011年 3月，修复区 R1最
高功能类群分别为 G、MP、D、B、MP和MP, R2
分别为 MP、NA、D、W2、X3和 Lo；而未修复区
UR为 F、B、B、W2、B和 B(图 3)。

表 1 采样期间惠州西湖生态修复区(R1，R2)和未修复区(UR)水体的理化和生物特征分析(平均值、范围和 P 值)
Table 1 Characteristics of the restored (R1，R2) and unrestored (UR) basins during the period from May 2010 to March 2011
(Mean, range and P value of Kruskal–Wallis tests)
参数 Parameters R1 R2 UR P 值
透明度 Secchi depth (cm) 99(90-103) 117(97-137) 34(25-45) < 0.01
总氮 Total nitrogen (mg/ L) 0.69(0.40-1.05) 0.79(0.49-1.30) 1.45(0.53-1.94) < 0.05
总磷 Total phosphorus (mg/L) 0.021(0.013-0.018) 0.024(0.017–0.031) 0.110(0.092–0.123) < 0.01
叶绿素 a Chlorophyll a (μg/L) 6.2(2.6–9.7) 12.1(4.6–32.7) 40.1(33.7–54.6) < 0.01
浮游植物 Phytoplankton (mg/L) 1.265(0.374–2.146) 1.100(0.503–1.778) 3.710(1.212–10.630) < 0.05
甲壳类浮游动物 Crustaceans (mg DW/L) 0.186(0.004–0.910) 0.105(0.002–0.201) 0.031(0.008–0.129) > 0.05
沉水植物 Submerged macrophytes (g DW/m2) 210(147-294) 255(213-346) 0 <0.01
鱼捕获生物量 CPUE (g/net/2h) 3127(637–8207) 2151(1009–4571) 3608(1872–5014) >0.05

5期 高健，等. 惠州西湖生态修复对浮游植物功能类群的影响 543


图 2惠州西湖生态修复区(R1，R2)和未修复区(UR)浮游植
物功能类群年均生物量及百分含量
Fig.2 The mean biomass and relative percentage of phyto-
plankton functional groups in the restored (R1，R2) and
unrestored (UR)

表 2 冗余分析(RDA)结果
Table 2 RDA forward selection results
边际效应
Marginal effects
条件效应
Conditional effects

变量
Variable
Lambdal 变量 Variable LambdaA P
总磷 0.170 沉水植物 0.151 0.002
沉水植物 0.151 总磷 0.125 0.006
总氮 0.110 总氮 0.114 0.012
浮游动物 0.081 浮游动物 0.071 0.068
鱼 0.091 鱼 0.061 0.122
注：边际效应指每个环境变量独自解释种类变异的量
(Lambda1)；
条件效应指给定变量在排除已选择的因子的条件下解释种
类变异的量(LambdaA)；P为显著性检验值
Note: Marginal effects show the variance explained by each
environmental variable alone (Lambda1); conditional effects
show the significance of the addition of a given variable (P)
and the additional variance explained at the time the variable
was included into the model (LambdaA)
3.2浮游植物功能类群与环境因子的关系
RDA 结果表明沉水植物(SM)、TP 和 TN 对浮
游植物功能类群有显著的影响，这 3个变量共解释
了 39.0 %(SM 15.1 %、TP 12.5 %和 TN 11.4 %)(表
2)。X3、E、MP和 H2与 SM均呈正相关关系而与
TN、TP均呈负相关关系，相反，X2、D、Lo、S1、
B、 X1、F、W1和 J等浮游植物功能类群与 SM均
呈负相关关系而与 TN、TP均呈正相关关系(图 4)。

图 3惠州西湖生态修复区(R1，R2)和未修复区(UR)浮游植
物功能类群动态变化。浮游植物功能群栖息地模板: A-清
澈、深度混合、基底贫瘠水体，对 pH增加敏感；B-中营养
中小型湖泊，种类对分层敏感；D-浅水浑浊湖泊、河流；
E-小型、浅水、基底贫瘠湖泊或异氧型池塘； F-清澈、深
度混合的中度富营养湖泊；G-营养丰富的静止水体，小型
富营养化湖泊和流速平稳的大河或水库；H2-贫营养-中营
养，深水、分层湖泊，或透明度高的中营养浅水湖泊；J-
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 544
浅水、混合、富营养化水体(包括低纬度的河流)；K-浅水、
富营养化水体；Lo-中型-大型湖泊深或浅水，寡营养-富营
养；MP-无机物质丰富的浅水湖泊，搅动频繁，自氧型，以
硅藻为主；NA-寡营养-中营养，对分层敏感水不完全混合的
低纬度地区种类；P-连续的或半混合的水体，混合层在 2-3 m
之间，中营养浅水湖泊；S1-浑浊的完全混合的水体；S2-
温暖、浅水的，碱度较高的水体；Tc-富营养的静止水体，
或缓慢流动有挺水植物的河流； W1-池塘等有机质丰富水
体；W2-中营养的池塘或浅水湖泊；X1-浅水富营养化水体；
X2-浅水中营养水体； X3-浅水寡营养水体
Fig. 3 Biomass dynamics of phytoplankton functional
groups in the restored (R1，R2) and unrestored (UR) basins
during the period from May 2010 to March 2011.
Phytoplankton functional groups was classified into A, B, D,
E, F, G, H2, J, K, LO, MP, NA, P, S1, S2, TC, W1, W2, X1, X2
and X3 according to habitat template following Reynolds et
al. 2002, Padisák et al. 2009 and Xiao et al. 2011

4 讨论(Discussion)

本研究结果表明，生态修复能够显著的改变浮
游植物功能类群，营养盐和沉水植物是影响浮游植
物功能类群的主要环境因子。
修复区浮游植物功能类群总数多于未修复区，
且优势功能类群数量明显高于未修复区。修复区优
势功能类群多而分散，而未修复区仅集中在两个功
能类群(W2和 B)。浮游植物功能类群与水体环境的
生境特征对应，如营养盐状况和浮游动物的牧食压
力等，水体中浮游植物功能类群越多，说明水体环
境系统中的生境多样性越高[18]。一般情况下，营养
盐是调节浮游植物生物量的主要因子。当营养盐浓
度低时，浅水湖泊水体特征表现为清澈、浮游植物
生物量低和沉水植物大量生长；而营养盐高的浅水
湖泊往往是浮游植物生物量高而且没有沉水植物
[24]。 本研究中，RDA结果显示 E、X3、MP和 H2
等适应生长在清水态、较低营养盐水平的浮游植物
优势功能类群 [1, 5, 18]与 TN和 TP均呈负相关关
系； X2、D、Lo、S1、B、 X1、F、W1和 J等适
应生长在浑水态、较高营养盐水平的浮游植物功能
类群与 TN和 TP均呈正相关关系(图 4)。在修复区，
营养盐水平下降导致了浮游植物功能类群由适应生
长在浑水态、较高营养盐水平特征的类群转变为适
应生长在清水态、较低营养盐水平特征的类群。
沉水植物对浮游植物功能类群也有显著影响
(表 2)。E、X3、MP 和 H2 等适应生长在清水态、
较低营养盐水平的浮游植物优势功能类群与沉水植
物均呈正相关关系，而 X2、D、Lo、S1、B、X1、
-1.0 2.5
-1
.0
1.
5
A
B
D
E
F
H2
J
K
Lo
MP
N
S1
S2
W1
W2
X1
X2
X3 CZ
SM
TN
TP
Fi
May
Jul
Sep
Nov
Jan
Mar
May
Jul
Sep
Nov
Jan
Mar
May
Jul
Sep
Nov
Jan
Mar
A
轴1 Axis 1 (24.0 %)
轴
2
A
xi
s 2
(1
1.
3
%
)
R1 R2 UR▲▼ ○
TN(Total nitrogen)-总氮
TP(Total phosphorus)-总磷
SM(Submerged macrophyte)-沉水植物
CZ(Crustacean zooplankton)-甲壳类浮游动物
Fi(Fish)-鱼

图 4研究期间（2010年 5月——2011年 3月）浮游植物功
能类群、环境变量和样点的冗余分析（RDA）三元图（变
量显著性解释看表 2，黑线为显著性环境变量，灰线为非显
著性环境变量）
Fig. 4 Redundancy analysis triplot (sites, phytoplankton
functional groups and environmental variables) from May
2010 to March 2011. Variables found to be significant by
forward selection are shown with bold arrows and are
explained in Table 2

F、W1和 J等适应生长在浑水态、较高营养盐水平
的浮游植物功能类群与TN和TP均呈正相关关系与
沉水植物均呈负相关关系。在湖泊修复过程中，沉
水植物的出现是控制浮游植物的主要因子[25, 26]。本
研究中，修复区沉水植物覆盖度大，营养盐浓度低，
浮游植物生物量低，水体透明度高。已有研究表明
沉水植物的出现并处于支配地位时能够抑制浮游植
物的生长，使水体呈清水态[27, 28]。沉水植物能够通
过遮蔽、沉降、为浮游动物提供庇护、以及化感作
用和改变营养盐循环等机制使水体保持清水状态[25,
29]。这些机制在修复区可能直接或间接的影响了浮
游植物功能类群的变化。
综合以上分析，生态修复区以适应生长在清水
态、较低营养盐水平的浮游植物优势功能类群为主，
且浮游植物功能类群总数多于未修复区。修复区优
势功能类群多而分散，数量明显高于未修复区。营
养盐和沉水植物的出现是影响浮游植物功能类群的
主要环境因子。

参考文献(Reference)

[1] Reynolds C S, Huszar V, Kruk C, Naselli-Flores L, Melo
S. Towards a functional classification of the freshwater
phytoplankton[J]. Journal of Plankton Research, 2002,
24(5): 417-428.
5期 高健，等. 惠州西湖生态修复对浮游植物功能类群的影响 545
[2] Salmaso N, Padisák J. Morpho-functional groups and
phytoplankton development in two deep lakes (Lake
Garda, Italy and Lake Stechlin, Germany)[J].
Hydrobiologia, 2007, 578(1): 97-112.
[3] Kruk C, Mazzeo N, Lacerot G, Reynolds C.
Classificationschemes for phytoplankton: a local
validation of a functional approach to the analysis of
species temporal replacement[J]. Journal of Plankton
Research, 2002, 24(9): 901-912.
[4] Moreno-Ostos E, Cruz-Pizarro L, Basanta A, Glen
George D. The spatial distribution of different
phytoplankton functional groups in a Mediterranean
reservoir[J]. Aquatic Ecology, 2008, 42(1): 115-128.
[5] Xiao L J, Wang T, Hu R, Han B P, Wang S, Qian X,
Padisák J. Succession of phytoplankton functional groups
regulated by monsoonal hydrology in a large
canyon-shaped reservoir[J]. Water Research, 2011, 45
(16): 5099-5109.
[6] Padisák J, Borics G, Grigorszky I, Soróczki-Pintér É. Use
of phytoplankton assemblages for monitoring ecological
status of lakes within the water framework directive: the
assemblage index[J]. Hydrobiologia, 2006, 553 (1): 1-14.
[7] Meerhoff M, Clemente J M, De Mello F T, Iglesias C,
Pedersen A R, Jeppesen E. Can warm climate-related
structure of littoral predator assemblies weaken the clear
water state in shallow lakes [J]. Global Change Biology,
2007, 13(9): 1888-1897.
[8] Jeppesen E, Kronvang B, Meerhoff M, Søndergaard M,
Hansen K M, Andersen H E, Lauridsen T L, Liboriussen
L, Beklioglu M, Özen A, Olesen J E. Climate change
effects on runoff, catchment phosphorus loading and lake
ecological state, and potential adaptations[J]. Journal of
Environmental Quality, 2009, 38 (5): 1930-1941.
[9] Lewis Jr W M. Basis for the protection and management
of tropical lakes[J]. Lakes & Reservoirs: Research &
Management, 2000, 5(1): 35-48.
[10] Beklioglu M, Meerfhoff M, Sondergaard M, Jeppesen E.
Eutrophication and restoration of shallow lakes from a
cold temperate to a warm mediterranean and a
(sub)tropical climate[M]. In Ansari A A, Singh Gill S,
Lanza G R, Rast W (eds), Eutrophication: Causes,
Consequences and Control. Berlin, springe, 2011: 91-108.
[11] Jeppesen E, Meerhoff M, Holmgren K,
Gonzalez-Bergonzoni I, Teixeira-de Mello F, Declerck S
A J, De Meester L, Søndergaard M, Lauridsen T L,
Bjerring R, Conde-Porcuna J M, Mazzeo N, Iglesias C,
Reizenstein M, Malmquist H J, Liu Z W, Balayla D,
Lazzaro X. Impacts of climate warming on lake fish
community structure and potential effects on ecosystem
function[J]. Hydrobiologia, 2010, 646(1): 73-90.
[12] Dumont H J. On the diversity of the Cladocera in the
tropics[J]. Hydrobiologia, 1994, 272(1): 27-38.
[13] 陈亮, 张修峰, 刘正文. 惠州西湖浮游植物群落对生态
系统修复的响应 [J]. 武汉植物学研究 , 2010,
28(4):453-459.
[14] 闵婷婷, 刘正文, 李传红. 惠州西湖生态修复对浮游值
物的影响[J]. 生态环境学报, 2011, 20(4): 701-705.
[15] 金相灿, 屠清瑛. 湖泊富营养化调查规范[M]. 北京:
中国环境科学出版社, 1990.
[16] Utermöhl H. Zur Vervollkommnung der quantitativen
Phytoplankton-Methodik[J]. Intern Ver für Theorie und
Ange Limno, Mitteilungen, 1958, 9: 1-38.
[17] 胡鸿均, 魏印心. 中国淡水藻类-系统, 分类及生态[M].
北京: 科学出版社, 2006.
[18] Padisák J, Crossetti L O, Naselli-Flores L. Use and
misuseIn the application of the phytoplankton functional
classification: a critical review with updates[J].
Hydrobiologia, 2009, 621 (1): 1-19.
[19] 蒋燮治, 堵南山. 中国动物志(淡水枝角类)[M]. 北京:
科学出版社, 1979.
[20] 沈嘉瑞. 中国动物志(淡水桡足类)[M]. 北京: 科学出
版社, 1979.
[21] 黄祥飞. 湖泊生态调查观测与分析[M]. 北京:中国标准
出版社, 1999.
[22] Lepš J., Šmilauer. P. Multivariate analysis of ecological
data using CANOCO[M]. London: Cambridge
Univiversity Press, 2003.
[23] Ter Braak, C J F , Šmilauer P. CANOCO referencemanual
and CanoDraw for Windows users guide: software for
canonical community ordination (version 4.5)[M].
Wageningen and České Budějovice: Biometris, 2002.
[24] Scheffer M, Hosper S H, Meijer M L, Moss B, Jeppesen
E. Alternative equilibria in shallow lakes[J]. Trends in
Ecology & Evolution, 1993, 8(8): 275-279.
[25] Jeppesen E, Søndergaard M, Søndergaard M,
Christoffers-en K. The structuring role of submerged
macrophytes in lakes[M]. New York: Springer New York,
1998.
[26] Peretyatko A, Teissier S, Symoens J J, Triest L.
Phytoplankton biomass and environmental factors over
a gradient of clear to turbid peri-urban ponds[J]. Aquatic
Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 2007,
17(6): 584-601. (下转第 563页)