全 文 ：第 33卷 第 2期 生 态 科 学 33(2): 379−385
2014 年 3 月 Ecological Science Mar. 2014

收稿日期: 2012-11-18; 修订日期: 2013-11-08
基金项目: 深圳市技术研究开发计划--新技术新产品新工艺项目(JSA200904031813A); 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目“广东省主
要彩叶树种资源收集与应用”(RITFKYYW2010-12)
作者简介: 刘东蔚(1987 —), 女, 在读硕士, 从事生态风景林的景观优化研究, E-mail: ldw0825@126.com
*通信作者: 孙冰, E-mail: gdsunbing@126.com

刘东蔚, 孙冰, 王祥, 等. 深圳羊台山黄牛木群落学特征研究[J]. 生态科学, 2014, 33(2): 379−385
LIU Dongwei, SUN Bing, WANG Xiang, et al. Community characteristics for the Cratoxylum cochinchlnense in Yangtaishan,
Shenzhen[J]. Ecological Science, 2014, 33(2): 379−385.

深圳羊台山黄牛木群落学特征研究
刘东蔚 1, 王海军 2, 陈勇 1, 孙延军 2, 程华荣 3, 孙冰 1,*
1. 中国林科院热带林业研究所, 广州 510520
2. 深圳市公园管理中心, 深圳 518040
3. 深圳市东华园林绿化有限公司, 深圳 518000

【摘要】 羊台山位于深圳西北部, 最高海拔 587.1 m, 是深圳城区北部的生态屏障, 尚存较好的南亚热带次生阔叶林。
自 2006 年, 在羊台山等布设 2 个面积为 1200 m2 的固定样地, 定位研究深圳羊台山次生林典型群落黄牛木群落的物种
组成、群落结构特征和物种多样性, 旨在为深圳地区乡土植被的恢复与重建提供科学依据。结果表明: (1)样地内黄牛
木群落有维管植物 132 种, 隶属 48 科 70 属, 样地 1 以黄牛木为单优势种, 样地 2 以银柴为单优势种; (2)生活型谱分析
可见: 高位芽植物占物种数的 60%以上, 与我国云南东南和浙江典型亚热带常绿阔叶林较为接近, 略低于广东鼎湖山典
型南亚热带次生阔叶林; (3)群落垂直结构方面, 样地 1 有较明显的分层, 黄牛木主要分布于乔木层 14—9 m 高度级, 样地
2 整体分层不明显, 黄牛木多处在 14—5 m 的高度级; (4)黄牛木群落的主要种群处于稳定发展阶段, 样地 1 中黄牛木属稳
定型种群, 银柴属增长型种群, 水蒲桃属发展型种群, 样地 2 银柴、杉木、水杨梅以及黄牛木均属稳定型种群; (5)物种
多样性指数与均匀度指数分析结果表明, 样地 1 属演替中期群落, 样地 2 属演替中前期群落。

关键词：羊台山; 黄牛木群落; 群落特征
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.02.028 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)02-379-07
Community characteristics for the Cratoxylum cochinchlnense in Yangtaishan,
Shenzhen
LIU Dongwei1, WANG Haijun2, CHEN Yong1, SUN Yanjun2, CHENG Huarong3, SUN Bing1,*
1. The Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China
2. Shenzhen Park Service, Shenzhen 518040, China
3. Shenzhen Donghua Landscaping Company, Shenzhen 518000, China
Abstract: The Yangtaishan, located in the northwest of Shenzhen city with highest elevation of 587.1m, is an important
ecological barrier for the north of urban area in Shenzhen where saved a large secondary subtropical broad-leaved forests.
Since 2006, two fixed-plots, with each area for 1200 m2, were established for an attempt to understand the specie’s
composition and community structure of the secondary forest. The results indicated that: (1) There were 132 vascular plants
species belonging to 48 genera and 70 families in the two plots. Cratoxylum cochinchlnense was found to be the single
dominant species in the plot one, while Aporosa chinensis was the single dominant species in the plot two. (2) The analysis
of life-form spectrum showed that phanerophytes species were accounted for more than 60%, which was close to the typical
subtropical evergreen broad-leaved forest in the southeast of Yunnan and Zhejiang, and slightly lower than the typical south
tropical secondary broad-leaved forest at Dinghu Mountain. (3) For community vertical structure, the stratification of the plot
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one was obvious but the plot two was not. In the plot one, community of Cratoxylum cochinchlnense mainly distributed
among tree layer 14-9 m range while most of them distributed among height of 14-5 m in the plot two. (4) The main
dominant species in Cratoxylum cochinchlnense community are in a stable development stage. In the plot one, Cratoxylum
cochinchlnense was found to be a stable population, Aporosa chinensis a growing population and Syzygium jambos a
developing population. While in the plot two Aporosa chinensis, Geum aleppicum, Cunninghamia lanceolata and Cratoxylum
cochinchlnense were all found to be the stable population. (5) The Species diversity index and evenness index analysis
results showed that the community for the plot one belonged to the metaphase of the vegetation succession and the plot two
belonged to the earlier-middle period.
Key words: the Yangtaishan; Cratoxylum cochinchlnense community; community characteristic
1 前言
黄牛木 (Cratoxylum cochinchlnense)为藤黄科
(Guttiferae)黄牛木属(Cratoxylum)落叶灌木或乔木,
高可达 18 m, 主要分布于我国海南、广东、广西及
云南南部 [1], 是华南次生阔叶林的主要组成树种,
其黄褐色树干形成的林内景观和春夏花期粉红色景
观具有较高观赏价值[2], 对于黄牛木的研究, 目前
主要集中在化学成分分析与药用价值方面[3–6], 其群
落生态学方面的研究较少。因此了解其群落学特征
对于岭南地区乡土植被的恢复与重建有重要意义。
该树种在深圳次生林中偶有分布, 在市区西北部的
羊台山发现小规模的种群, 是羊台山次生阔叶林的
重要组成树种。目前植物群落学研究方法相对成熟,
南亚热带植物群落的数量特征、分布格局、物种多
样性、演替状态等的研究进展颇多[3–10]。借鉴群落学
与种群生态学研究方法, 本文对深圳羊台山黄牛木
群落做了详细调查和分析, 旨在解析黄牛木群落的
物种组成、结构特征、物种多样性及其演替趋势, 为
生态风景林营建提供基础数据。
2 研究地自然环境概况
深圳属南亚热带海洋性季风气候, 雨量充沛, 湿
度较大。羊台山位于深圳西北部, 地理坐标为北纬
22°53′32″—22°55′34″, 东经 113°17′13″—113°19′27″,
总面积 2852 hm2, 主峰大羊台海拔 587.1 m, 最低处海
拔 33.4 m。年均温度 22 ℃, 最冷月 1 月, 均温 14 ℃,
极端低温 0.5 ℃; 年均降雨量 1667 mm, 平均年降
雨天数 144.7 d, 主要集中在 5—9 月; 多年平均相对
湿度 79%, 无霜期 365 d。土壤以红壤和赤红壤为主,
多呈酸性, 成土母岩为花岗岩, 土壤条件良好, 土
层深厚, 温湿疏松, 有利于各种植物生长, 植被类
型主要以常绿和阔叶混交林为主[11−12]。调查显示羊
台山共有野生维管植物 162 科 512 属 829 种, 分别
占广东省维管植物 280 科、1645 属、7055 种的
57.86%、31.12%和 11.89% [13]。
3 研究方法
经线路踏查, 选取黄牛木自然分布的典型地段,
布设 2 个 1200 m2的样地, 样地基本情况如表 1 所示,
采用相邻格子法进行群落调查, 样方大小 10 m×10 m,
共设 36 个样方, 记录样地的坡向、坡度、海拔和土
壤类型等因子。
对样地内高度 1.5 m 以上的乔木进行每木调查,
记录树种名称、树高、枝下高、冠幅和胸径; 在每个
样地内随机设置 3 个 2 m×2 m 的小样方, 调查 1.5 m
以下的灌木及草本, 记录种名、高度和覆盖度。群
落的生活型统计采用 Raunkiaer 生活型系统的分类
方法; 种群的年龄结构分析采用五级立木划分标准:
Ⅰ级: 苗木, 高度在 33 cm 以下; Ⅱ级: 小树, 高度
在 33 cm 以上, 胸径不足 2.5 cm; Ⅲ级: 壮树, 胸径
2.5—7.5 cm; Ⅳ级: 大树, 胸径 7.5—22.5 cm; Ⅴ级:
老树, 胸径在 22.5 cm 以上[14−15]。参照王伯荪等的方
法计算 Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener 多样
性指数及均匀度指数[14]。
表 1 羊台山样地一览表
Tab. 1 The feature of fixed plot in Mt. Yangtai
样地 地点 林型 坡向 坡度/° 郁闭度 海拔/m 样地大小/m2
样地 1 羊台山后山 (建设开发中) 天然次生林 东南 32 0.9 120 30×40
样地 2 羊台山登山道旁 水土保持林 东 21 0.85 220 30×40
2 期 刘东蔚, 等. 深圳羊台山黄牛木群落学特征研究 381

4 结果与分析
4.1 黄牛木群落的物种组成
据样方调查统计, 2 块黄牛木生长样地内的植物
共有 132 种, 隶属 48 科 70 属, 其中蕨类 6 种, 隶属
6 科 6 属, 占总种数 4.4%; 裸子植物有马尾松(Pinus
massoniana)、杉木 2 种; 被子植物 124 种。样地中
分 布 有 国 家 二 级 保 护 植 物 土 沉 香 (Aquilaria
sinensis)[15], 样地 1 中其重要值为 11.56(见表 2)。群
落 中 超 过 5 种 的 科 有 6 科 , 其 中 大 戟 科
(Euphorbiaceae)有 11 种、茜草科(Rubiaceae)10 种、
樟科(Lauraceae) 9 种、芸香科(Rutaceae)7 种、豆科
(Leguminosae)7 种、桃金娘科(Myrtaceae) 5 种, 茜草
科、樟科、桃金娘科属热带亚热带分布科, 芸香科
属热带至温带分布科。其中, 大戟科的银柴、山乌
桕在 2 个样地内乔木层的重要值均大于 10, 银柴的
总数量为 217株, 且为样地 2的建群种; 茜草科的九
节在两个样地内均有分布, 尤其在样地 1 内九节的
总株数为 57 株, 虽不是建群种, 但也是该群落的优
势种之一, 此外, 樟科的豺皮樟(95 株)以及桃金娘
科的红磷蒲桃(14 株)和水蒲桃(43 株)也表现出同样
的群落特征, 表明该群落具有明显的热带亚热带植
物区系特征。
由于微生境的差异, 尽管黄牛木群落的种类组
成和优势种在样地间略有不同, 群落中黄牛木均
为主要层的优势种或伴生种。根据金振洲[16]对优
势种的概述:“优势种是指植物群落主层次中某一
个种或者多个种的数量或覆盖度占很大优势的种,
如果用各种数量方法计算种的优势度, 则它们结合
起来的优势度至少在该群落中占所有其他种类的一
半以上。若群落中某一个种单独占优势, 则称为单
优种; 若为 2 个以上的种占优势, 则称为共优种。”
据此, 以群落中乔木层重要值之和大于 50%的所有
种作为群落名称, 表 2 为各群落中重要值大于 10 的
所有种, 样地 1 可定名为黄牛木群落、样地 2 定名
为银柴群落。
表 2 羊台山黄牛木群落优势种组成
Tab. 2 Dominant species composition of Cratoxylum cochinchlnense community in Mt. Yangtai of Shenzhen
样地 种名 数量 相对多度 相对频度 相对显著度 重要值
黄牛木 106 19.17 7.32 39.46 65.94
水蒲桃 41 7.41 7.32 24.58 39.31
银柴 74 13.38 7.32 8.33 29.03
九节 57 10.31 7.32 1.00 18.63
豺皮樟 54 9.76 5.49 2.34 17.59
红鳞蒲桃 11 1.99 4.27 8.75 15.01
土沉香 29 5.24 4.27 2.05 11.56
山乌桕 24 4.34 4.88 2.15 11.36
样地 1
总计 396 71.6 48.19 88.66 208.43(69.48%)
银柴 143 27.19 8.76 22.31 58.26
杉木 79 15.02 8.76 14.44 38.22
水杨梅 60 11.41 8.03 12.51 31.95
豺皮樟 41 7.79 7.30 8.48 23.57
白锥 35 6.65 6.57 3.92 17.14
山乌桕 19 3.61 5.84 2.33 11.79
黄牛木 23 4.37 4.38 2.32 11.08
样地 2
总计 400 76.04 49.64 66.31 192.01(64.00%)
注: 黄牛木Cratoxylum cochinchlnense; 水蒲桃Syzygium jambos; 银柴Aporosa chinensis; 九节Psychotria rubra; 豺皮樟Litsea rotundifolia via.
oblongifolia; 南洋楹 Albizia falcataria; 红鳞蒲桃 Syzygium hancei; 土沉香 Aquilaria sinensis; 山乌桕 Sapium discolor; 杉木 Cunninghamia
lanceolata; 水杨梅 Geum aleppicum。

382 生 态 科 学 33 卷

4.2 群落生活型谱
基于Raunkiaer生活型划分方法, 各样地黄牛木
群落的生活型谱如表 3 所示。群落中高位芽植物占
物种数的比例均在 60%以上, 此外还有少量藤本,
如藤黄檀(Dallergiahancai Benth)、菝葜(Smilax china)
等。这与王伯荪[17]对云南东南和浙江亚热带常绿阔
叶林的研究结果较为接近, 表明深圳羊台山黄牛木
群落的生活型谱属于典型的亚热带常绿阔叶林。但
对比鼎湖山南亚热带常绿阔叶林, 各样地高位芽植
物比例略低, 而地上芽植物比例略高, 显示羊台山
次生阔叶林具备南亚热带常绿阔叶林向亚热带常绿
阔叶林转换与过渡的特点。
4.3 群落垂直结构
羊台山黄牛木群落整体上属于常绿型植被。郁
闭度较高, 均在 0.85 以上, 林木个体生长良好, 有
较为明显的分层现象, 可分为乔木层与灌木层。其
中, 乔木层大致可区分 4 个亚层: 第一亚层, 立木高
度18—14 m; 第二亚层, 立木高度14—9 m; 第三亚
层, 立木高度9—5 m; 第四亚层, 立木高度5—2 m。
黄牛木群落(样地 1)乔木层第一亚层的个体数
仅占该样地乔木层个体总数的 3.24%, 物种数量较
少, 主要为建群种黄牛木, 偶见水蒲桃、土沉香等中
性乡土大乔木种; 第二和第三亚层个体数占乔木层
个体总数的 42.64%, 物种相对丰富, 占乔木层总物
种数的 28.33%, 以黄牛木、水蒲桃、山乌桕为主, 此
外还有山苍子、短序润楠(Machilus breviflora)、野漆
(Toxicodendron succedaneum)等; 第四亚层物种丰
富, 乔木层总物种数的 63.33%均分布在此亚层, 以
银柴、九节和豺皮樟为优势树种, 此外还有梅叶冬
青(Ilex asprella)、三叉苦(Euodia lepta)以及黄牛木、
土沉香、水蒲桃等上层乔木种的幼树。黄牛木在各
亚层均有分布(图 1), 第一亚层中黄牛木个体数占
样地内黄牛木个体数量的 6.6%, 第二与三亚层占
样地内黄牛木总数量的 78.3%, 第四亚层占样地内
黄牛木总数量的 15.09%。黄牛木个体多处于高度
级 14—9 m 的乔木次优势层, 揭示黄牛木在群落中
的优势地位有可能被更为中性的长寿乔木树种所
替代。
银柴群落(样地 2)乔木层分布于第二、三亚层
14—5 m 高度级范围内 , 占乔木层个体总数的
表 3 黄牛木群落生活型谱
Tab. 3 Life form spectrum of Cratoxylum cochinchlnense community
群落类型 高位芽 地上芽 地面芽 地下芽 一年生
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林[17] 84.5 (4.1) 5.4 4.1 4.1 0
亚热带常绿阔叶林(云南东南)[17] 74.3 7.8 18.7 0 0
亚热带常绿阔叶林(浙江)[17] 76.7 1 13.1 7.8 2
样地 1(黄牛木群落) 66.67(3.51) 21.05 7.02 1.75 0
样地 2(银柴群落) 69.64 19.64 8.93 1.79 0
注: 括号内数字为附生植物所占百分比(%)。

注：a 为各样地乔木层高度级分析图, b 为各样地乔木层中黄牛木高度级分析图; 各年龄级上方标注为各年龄级株树。
图 1 各样地乔木层与乔木层黄牛木高度级分析
Fig. 1 Height level analysis of tree layer and Cratoxylum cochinchlnense in every plot

2 期 刘东蔚, 等. 深圳羊台山黄牛木群落学特征研究 383

95.17%, 共 42 个种, 第二亚层以银柴、杉木、白锥
(Castanopsis carlesii)为主, 占总物种数的 40.48%,第
三亚层主要分布银柴、水杨梅、豺皮樟、杉木等, 占
样地内物种总数的 38.10%; 在第一亚层内没有乔木
的分布; 仅有 4.83%乔木分布于第四亚层, 该层的
常见种为白锥、中华锥、土沉香等 9 个种, 占样地
内物种总数的 21.4%。该群落层次分化不明显, 整体
乔木层较高, 灌草本等分布较少, 且物种丰富度较
低。群落内仅有成年黄牛木 23 株, 树高 5 米以上,
少见幼苗分布。
4.4 群落的年龄结构
种群内林木个体的年龄结构主要指特定时间段
群落内处于不同年龄的个体, 其组成状况及相互关
系。林木个体的龄级分布不仅可以说明种群动态与
发展趋势, 也可以在一定程度上反映种群的稳定性
以及种群与环境之间的互动作用, 进而揭示种群在
群落中的作用和地位。
黄牛木在羊台山次生阔叶林中占据重要地位,
样地 1 中黄牛木种群Ⅲ级个体和Ⅳ级大树占比例
较大, 同时也有一定数量的Ⅰ级幼苗和Ⅱ级幼树,
龄级结构近似纺锤形, 属于稳定型种群; 银柴以
Ⅱ级幼树和Ⅲ级个体为主, 不同龄级的林木个体
近似正态分布, 说明该种群属于稳定增长型; 水
蒲桃Ⅰ级幼苗的个体数量最多, Ⅱ级幼树也占有
一定比例, 同时也有少量Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级的个体, 说
明该种群的幼态性和发展性, 在群落演替进程中
有可能替代目前的优势种群成为最后的定居者。
银柴群落(样地 2)内银柴、杉木、水杨梅以及黄牛
木均以Ⅲ级成年个体和Ⅳ级大树居多, 属稳定型
种群。
4.5 群落物种多样性
物种多样性指数和均匀度是衡量群落的类型、
结构、演替及生境条件的重要指标。样地 1 黄牛木
群落的 SP=10.83, SW=4.26, 均匀度指数 E=0.18 和
E’=0.73。与深圳及华南地区典型群落进行比较(表
4), 黄牛木群落的多样性指数和均匀度指数略高于
广东鼎湖山厚壳桂群落, 可能由于羊台山地处鼎湖
山以南, 光照更为充分, 年雨量较大, 生长环境间
略有差异, 使得黄牛木群落有较高的物种丰富度;
该群落的多样性指数和均匀度指数略低于香港黄桐

图 2 各群落优势种及黄牛木年龄结构分析
Fig. 2 Age structure patterns of dominant species and Cratoxylum cochinchlnense in communities
表 4 不同群落的物种多样性指数比较
Tab. 4 Comparison of species diversity of different community
地点 群落类型 物种数 SW SP E’ 数据来源
羊台山样地 1 黄牛木群落 56 4.26 10.83 0.73 本文
羊台山样地 2 银柴群落 54 3.23 7.9 0.56 本文
深圳马峦山 华南紫萁群落 46 4.56 — 0.83 [18]
深圳马峦山 大头茶群落 30 3.31 — 0.67 [19]
广东鼎湖山 厚壳桂群落 — 4.02 — 0.72 [20]
香港 黄桐林群落 64 4.74 — 0.79 [21]

384 生 态 科 学 33 卷

林群落, 略高于同处深圳的马峦山大头茶群落。黄
桐林群落属于南亚热带次生阔叶林典型的演替顶级
群落, 而大头茶群落属于次生阔叶林演替中前期型
群落, 这说明羊台山次生阔叶林尚处于演替中期。
样地 2 银柴群落的多样性指数 SP=7.90 和 SW=3.23,
均匀度指数 E=0.13 和 E’=0.56, 与深圳马峦山大头
茶群落相近, 表明该群落尚处于演替中前期, 仍在
不断演化发展中。
5 讨论
5.1 黄牛木群落与银柴群落的演替趋势
基于长期华南区域的植被调查, 黄牛木群落与
银柴群落是较为典型的两种乡土次生阔叶林成分。羊
台山调查的该两个群落, 在物种组成上以茜草科、大
戟科和桃金娘科的热带、亚热带种为主, SP 和 SW 指
数高于鼎湖山厚壳桂群落, 表现出较为明显的热带
亚热带植物区系特征, 从群落演替上看应同亚热带
植被进行比较。
羊台山调查的该两种植物群落, 从群落优势种
的年龄结构、物种多样性、生活型谱上看, 根据一
般性的亚热带和南亚热带次生林的演替系列[22−24],
两个群落仍处于演替的中期阶段。在未来的发展中,
排除人为影响, 以黄牛木和银柴为主的阳生性树种
将逐渐演替为以中性树种为主偏中生常绿阔叶林,
再逐渐演替为中生性树种为主的中生常绿阔叶林
(顶级阶段)。
进一步从群落种类的年龄结构上推断, 随着群
落的自然演替其郁闭度增加, 导致阳生树种的自然
生境受到影响, 进而影响其自我更新能力与扩散能
力, 黄牛木种群的优势地位将来有可能被群落中更
为中性的乡土树种如: 水蒲桃、银柴、红鳞蒲桃等
所替代。此外, 结合周围优势种子库的扩散进行推断,
羊台山植被最主要的乔木树种为红鳞蒲桃、水杨梅、
水蒲桃、银柴、浙江润楠(Machilus chekiangensis)、
樟树(Cinnamomum camphora)、土沉香等[13]。因此可
推测样地 1 黄牛木群落可能会演化为润楠、水蒲桃、
红鳞蒲桃等中生性、寿命较长的树种为主的中生常
绿阔叶林。
5.2 黄牛木群落对生态景观林带和生态风景林改
造的启示
根据广东省“十二五”规划, 将大力推进生态
景观林带和生态风景林建设。深圳由于历史原因,
现存植被类型多为桉树类、相思类为主体的外来树
种人工林, 亟待恢复以乡土树种为建群种的南亚热
带常绿阔叶林, 构建出支撑城市经济社会持续发展
的森林生态体系和亚热带滨海的森林景观[25]。黄牛
木作为深圳的乡土树种之一, 适生性强, 其黄褐色
树干形成的特色林内景观以及春夏花期形成的粉红
色景观都具有较高观赏价值, 可作为群落改造的先
锋树种应用于华南区的生态改造工程, 再结合群落
的演替规律, 逐步形成黄牛木+浙江润楠+水蒲桃和
黄牛木+水杨梅+土沉香等生态功能稳定、景观丰富
多样、具有南亚热带乡土特色的生态景观林带和生
态风景林。
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