全 文 ：第32卷 第5期 生 态 科 学 32(5): 609-615
2013年9月 Ecological Science Sept. 2013
收稿日期：2012-10-15收稿，2013-03-04接受
基金项目：山西省化学优势重点学科建设项目（912019）资助
作者简介：李晓丽(1986—), 女, 硕士研究生, 主要从事植物生态学研究
* 通讯作者： 毕润成，E-mail:sxrcbi@126.com
李晓丽，毕润成，张钦弟，苗艳明. 山西灵丘天然青檀种群数量动态[J]. 生态科学, 2013, 32(5): 609-615.
LI Xiao-li, BI Run-cheng, ZHANG Qin-di, MIAO Yan-ming. Quantitative dynamics of natural Pteroceltis tatarinowii population in the
Lingqiu Pteroceltis tatarinowii Nature Reserve, Shanxi Province[J]. Ecological Science, 2013, 32(5): 609-615.

山西灵丘天然青檀种群数量动态
李晓丽
1
，毕润成
1*，张钦弟
1
，苗艳明
1

1.山西师范大学生命科学学院, 临汾 041004

【摘要】 青檀是我国特有的珍稀濒危植物，为了更好地了解该种群数量动态，保护该种群持续稳定发展，在山西灵丘青檀自然
保护区内采用样方法调查了青檀种群，编制种群静态生命表，绘制存活曲线，死亡率曲线和消失率曲线，引入生存函数，运用
种群动态量化分析方法对种群动态变化进行分析。结果表明：种群数量变化动态指数大于零，种群属于增长型，但种群在发展
过程中存在波动性；存活曲线拟合结果表明种群趋于DeeveyⅡ型。种群死亡率和消失率曲线变化趋势基本一致，在第3龄级出现
高峰。生存率和累计死亡率曲线在前期变化幅度较大，后期两曲线变化趋于平缓；死亡密度前期高于后期，而危险率随着龄级
的增加不断增大。

关键词：青檀；种群生命表；存活曲线；生存分析；种群数量动态
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.05.015 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)05-609-07
Quantitative dynamics of natural Pteroceltis tatarinowii population in the Lingqiu
Pteroceltis tatarinowii Nature Reserve, Shanxi Province
LI Xiao-li1, BI Run-cheng1*, ZHANG Qin-di1, MIAO Yan-ming1
1. College of Life Science, Shan xi Normal University, Linfen 041004，China

Abstract: Pteroceltis tatarinowii is an endangered and endemic species in China. To better understand the quantitative dynamics of
Pteroceltis tatarinowii population and to facilitate its sustainable and steady development, the method of quadrat investigation was
adopted in Lingqiu Pteroceltis tatarinowii Nature Reserve. The static life table of Pteroceltis tatarinowii population was established. The
population dynamics was analyzed by the curves of survival rate, mortality rate and vanishing rate. At the same time, survival functions,
quantitative analysis methods of population dynamics were used. The results are as follows: The dynamics indices of population
quantitative change were greater than zero. The age structure of population was in growth pattern, but fluctuation existed in the process
of population development. The fitting results showed that survival curve of population appeared to be of DeeveyⅡ type. The mortality
rate curve and disappearance rate curve had similar variation trend with the peaks in the 3rd age class periods. The varied ranges of
survival function and the cumulative mortality function were larger at early stage than at late stage, and the variation trend of two curves
tended to be gentle at late stage. The mortality density was higher at early stage than at late stage, but the hazard rate curve was
increasing with the growth of age class .

Key words: Pteroceltis tatarinowii; Population life table; Survival curve; Survival analysis; Population quantitative dynamic


生 态 科 学 Ecological Science 32卷 610
1 引言 (Introduction)

青檀（Pteroceltis tatarinowii）系榆科（Ulmaceae）
落叶乔木，是我国特有的单种属植物，也是第三纪古
热带植物区系的孑遗植物。零星分布于19个省区，最
北至北京昌平县；最东到辽宁省蛇岛；最西在青海省
境内，海拔200～1 500 m，其分布中心区在华中地区
的西部，以安徽宣城、宁国、泾县最为集中[1]。青檀
为制造书画宣纸的优质原料；其木材坚实，致密，韧
性强，耐磨损，供家具、农具、绘图板及细木工用材；
同时常作为石灰岩山地的造林树种。近年来，由于自
然植被破坏及大量砍伐，青檀野生种群分布区逐渐缩
小。在1992年出版的中国植物红皮书中，青檀被列为
稀有濒危物种[2]。目前对青檀的研究，主要集中在造
纸与檀皮质量研究[3,4]，青檀的开发利用[5,6]，叶种子
生理特性[7,8]，育苗繁殖栽培技术[9,10]，群落特征[11,12]
以及种群生态学[13-15]等方面, 而种群生态学的研究
集中在安徽、湖北等地。山西省灵丘县花塔村作为青
檀在我国华北地区最北限的原生地，1993年2月被山
西省政府列为“青檀自然保护区”。同时该保护区也是
国家一级濒危动物黑鹳（Ciconia nigra）和国家二级
保护濒危动物青羊（Nemorhaedus goral）的栖息地。
野外调查发现，由于对青檀种群抚育不及时及人为干
扰，野生青檀分布逐渐减少，目前急需对保护区内青
檀种群现状及动态变化进行了解，并采取相应的保护
措施。
种群年龄结构和生命表以及存活曲线不仅反映
种群生存现状, 也能反映种群的数量动态及变化趋
势, 并在很大程度上体现植物与环境间的抗争关系,
尤其对于濒危植物的保护和利用研究具有重要意义
[16]。同时生存分析4个函数的引入，能够辅助种群生
命表分析，更好地阐明种群生存规律[17]。
本文对灵丘青檀自然保护区境内分布相对集中
的青檀群落进行野外调查，采用静态生命表和生存函
数分析法对青檀种群的结构、动态及生存状况进行分
析，并运用种群动态量化分析方法，阐明种群现状及
未来发展趋势，为青檀种群的保护和管理提供参考。

2 研究地概况（The general situation of research
area）

灵丘青檀自然保护区地处山西东北边缘灵丘县
境内，东经113°59′～114°29′，北纬39°02′～39°24′。
自然保护区是晋冀两省寒温交界地带，小气候特征明
显，为温带半干旱大陆性季风气候，年均气温5 ℃，
极端最高气温37 ℃，极端最低气温-30.7 ℃。年均降
水量500 mm～560 mm，无霜期160 d～180 d。年日
照时数2 700 h，土壤钙含量4 917 mg／kg，土壤pH
值8.16[12]。
灵丘青檀自然保护区的地带性植被是落叶阔叶
林，主要群系类型有青檀林、榆树（Ulmus pumila）
林、山桃（Amygdalus davidiana）林等。青檀纯林是
主要的群系类型，分布的海拔范围是600 m～950 m。
在青檀群落内与其伴生的乔木树种主要有榆树
（Ulmus pumila），千金榆（Carpinus cordata），山
桃（Amygdalus davidiana），白蜡（Fraxinus chinensis），
朴树（ Celtis sinensis）等。灌木主要有荆条
（Vitex negundo），少脉雀梅（Sageretia paucicostata），
三裂绣（Spiraea trilobata），南（Celastrus orbiculatus）
等。草本主要有大披针薹草（Carex lanceolata），鸡
眼草（Kummerowia striata）等。

3 研究方法 (Research methods)

3.1 样地调查
在野外踏查的基础上，根据相关资料和灵丘青檀
自然保护区工作人员的多年工作经验，在青檀集中分
布的檀木沟，黑沟等地，选择地形相对平坦的地段设
置样方，共调查样方69个。样方面积10 m×10 m，并
在每个样方内取2个5 m×5 m的灌木样方和4个1 m×1
m的草本样方。记录各样地的经纬度、海拔、坡度、
坡向等生境指标以及样方内全部乔木树种的种名、胸
径、高度、冠幅等指标，由根颈部的萌蘖芽萌发长成
的丛生植株，参考张兴旺(2011)的方法，记录径级最
大的一株[18]；对灌木层和草本层进行植物种类、高
度、盖度和多度等详细记录。

3.2 年龄结构及种群动态量化分析方法
因不能测定每个个体的确切年龄，又无解析木资
料，因此采用“空间代替时间”法对青檀种群进行研
究[20]。对青檀种群大小级的划分有许多不同的标准
[13-15,18,19]，本文根据青檀生活史特点及实际调查资
料，参考张莉（2012）和张兴旺（2012,2011）的径
级划分方法[13,15,18]，将林木依胸径大小分级，以径级
结构代替种群年龄结构分析种群动态。将种群划分为
5个径级，胸径3 cm以下的个体划分为一级，3 cm以
5期 李晓丽，等. 山西灵丘天然青檀种群数量动态 611

表1 8个样地的基本情况
Table 1 The basic status of 8 plots
地点
Locality
样方数
Plot Number
纬度
Latitude
经度
Longitude
坡度
Slope
坡向
Aspect
黑沟 13 39°5′21.7″ 113°59′42.3″ 32° 50° NW
百达沟 6 39°5′28.3″ 113°59′51.3″ 29° 78° NE
窟窿崖 5 39°5′40.1″ 113°58′37.9″ 27° 30° NW
檀木沟 15 39°5′13.3″ 113°58′47.3″ 29° 80° NW
圈牛湾 4 39°5′20.3″ 113°58′35.6″ 30° 35° NW
檀木沟 18 39°5′10.3″ 113°58′49.2″ 33° 45° SW
百草沟 3 39°5′14.4″ 113°58′58.4″ 32° 40° NW
黑沟 5 39°5′25.6″ 113°59′22.5″ 28° 45° SE

上的个体按胸径每增加4 cm为一级划分；将树木龄级
从小到大的顺序看作是时间顺序关系，第1径级对应
于第1龄级，第2径级对应于第2龄级，以此类推，统
计各龄级的植株数，编制青檀种群静态生命表，并分
析其动态变化。虽然种群的龄级和径级有所不同, 但
同一环境下, 同一树种的龄级和径级对环境的反应
规律具有一致性[21]。
采用陈晓德 [22]的量化方法对种群动态进行描
述，具体计算公式如下：
( ) %S,Smax
SS
V
nn
nn
n 100
1
1 ·
-
=
+
+

(1)


( )å
å
-
=
-
=
··=
1
1
1
1
1 k
n
nnk
n
n
pi VS
S
V

(2)


当考虑未来的外部干扰时：

( )
( ) å
å
-
=
-
=
··
·
=¢ 1
1
321
1
1
k
n
nk
k
n
nn
pi
SS,,S,S,Smink
VS
V
L

(3)


式中，Sn、Sn+1分别为第n与第n+1年龄种群个体
数，Vn为种群从n到n+1级的个体数量变化动态，k为
种群年龄级数量，Vpi为整个种群结构的数量变化动
态指数。－1≤Vn≤1，－1≤Vpi≤1 ，Vn与Vpi取正，
负，零值时分别反映相邻年龄级和整个种群个体数量
的增长，衰退，稳定的动态关系。

3.3 静态生命表编制
青檀静态生命表的编制包括如下内容：x为年龄
级；ax是在x龄级内现有个体数；lx为x龄级开始时的
标准化存活数；dx为从x到x+1期的标准化死亡数；qx
为x龄级的个体死亡率；Lx为从x到x+1期的平均存活
个数；Tx为x龄级及以上各龄级的个体存活总数；ex
为进入x龄级个体的生命期望寿命；Kx为种群消失率；
Sx为存活率[22,23]通过野外调查获得实测值ax或dx，上
述各项可通过实测值求得，其计算公式参考张志祥等
[25]。在编表过程中可能出现死亡率为负值的情况，
本文中采用匀滑技术进行处理[24]，对ax 进行匀滑修
正，得到ax*（表2），并编制青檀种群生命表。

3.4 生存分析方法
为了更好地分析青檀种群动态，进而阐明其生存
规律，本研究引入生存分析中的4个函数，即种群生
存率函数S(i)、累计死亡率函数F(ti)、死亡密度函数f(ti)
和危险率函数λ(ti)[17,23]，这4个函数的计算公式如下：
( ) ii S,,S,S,SS ×××××= 321 (4)
( ) ( )ii SF -= 1

( 5 )
( )
i
i
iti h
SSf -= -1

( 6 )
( )
( )
( )[ ]ii
i
ti Sh
Sλ +
-= 1
12

(7)
公式中Si为存活率，hi为龄级宽度。根据上述4
个函数的估算值，绘制生存曲线、累计死亡率曲线、
第2龄级，占总数的31.15%，第3龄级占总数的
22.30%。胸径大于15 cm(第5龄级)的青檀数目相对较
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 612
少，占所调查青檀总数的4.92%。死亡密度曲线和危
险率曲线。

4 结果与分析（Results and analysis）

4.1 青檀种群年龄结构及动态量化
由青檀株数在不同龄级分布情况(图1)可以看
出，青檀种群径级结构呈金字塔型，属增长型种群。
在划分的5个龄级中，青檀集中分布于1～3龄级，其
中第1龄级个体数量最多，占总数的41.31%，其次为
第2龄级，占总数的31.15%，第3龄级占总数的
22.30%。胸径大于15 cm(第5龄级)的青檀数目相对较
少，占所调查青檀总数的4.92%。
个体数 No. of individuals
0 20 40 60 80 100 120 140
龄
级
A
ge
c
la
ss
1
2
3
4
5

图1 不同径级内青檀株数
Fig. 1 The number of Pteroceltis tatarinowii in different Age class

对青檀种群进行动态量化分析，结果表明种群内
相邻各级间个体数量变化动态指数为V1=24.60%，
V2=28.42%，V3=91.18%，V4=－40%，青檀种群动态
变化指数Vpi=40%＞0，虽然种群结构存在一定的波动
性变化，但总体表现稳定，为增长型种群。受随机干
扰时种群动态指数V′pi=1.33%＞0，说明现阶段种群数
量动态指数虽然为正值，但数值很小，种群整体增长
幅度不大，容易受到外部干扰。

4.2 青檀种群生命表与存活曲线
根据静态生命表编制方法和6900 m2样地面积调
查数据，编制了青檀种群静态生命表（表2）。从生
命表可以看出，种群在第1和第2龄级出现个体数量高
峰，种群结构存在波动性。同时ex反映了x龄级内个
体的生命期望寿命，种群的期望寿命在幼年阶段较
高，说明此阶段种群生存质量较高；随着龄级的增加
生命期望逐渐减小，但在第4龄级出现波动，可能由
于在第3龄级种内竞争较激烈，导致个体数量大量减
少，进而在4龄级种群有较宽松的环境资源。
该研究以龄级为横坐标，以存活量的自然对数
lnlx为纵坐标，根据青檀静态生命表，绘制了种群的
存活曲线(图2)。由图2可见，种群在第3龄级下降趋
势较明显。Hett和Loucks在检验估算的存活状况是符
合Deevey Ⅱ型曲线还是符合Deevey Ⅲ型曲线时，用
两种数学模型进行了检验，用指数方程式Nx = N0e
－bx
描述Deevey Ⅱ型存活曲线，而用幂函数式Nx = N0x-b
描述Deevey Ⅲ型存活曲线[26,27]。本文采用上述两种
模型对种群存活曲线类型进行了检验，并运用SPSS
统计分析软件进行拟合，建立其相应模型得到下式：
Nx=8.649e-0.152(R2=0.86; F=19.495) (7)
Nx = 7.642x-0.347 (R2 = 0.730; F = 8.122) (8)
表2 青檀天然种群静态生命表
Table 2 Life table of Pteroceltis tatarinowii populations
龄级
Age class
径级(cm)
DBH class
ax ax* lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Sx
1 0～3 126 126 1000 6.908 246 0.246 877 1922 1.922 0.283 0.754
2 3～7 95 95 754 6.625 214 0.284 647 1045 1.386 0.333 0.716
3 7～11 68 68 540 6.292 469 0.869 306 398 0.737 2.029 0.131
4 11～15 6 9 71 4.263 15 0.211 64 92 1.296 0.238 0.789
5 15≥ 10 7 56 4.025 － － 28 28 0.500 4.025 －
DBH：胸径 ax：存活数 ax*：匀滑后存活数 lx：存活量 dx：死亡量 qx：死亡率 Lx：区间寿命
Tx：总寿命 ex：期望寿命 Kx：消失率 Sx：存活率
DBH：Diameter at breast height; ax：Survival number; ax*：Smoothed value of ax; lx：Standardized survival quantity; dx：Death number;
qx：Mortality rate; Lx：Span life; Tx：Total life; ex：Life expectancy; Kx：Vanishing rate; Sx：Survival rate

5期 李晓丽，等. 山西灵丘天然青檀种群数量动态 613

由于指数模型的相关系数R2值及F检验值均大于
幂函数模型的相关系数R2值及F检验值，因此可以认
为，青檀种群的存活曲线更趋于DeeveyⅡ型，即表示
灵丘青檀种群各龄级具有相同的死亡率。濒危植物无
论种群的寿命长短，其存活曲线多为DeeveyⅡ型或
Deevey Ⅲ型，灵丘青檀自然保护区的青檀种群存活
曲线类型符合这一观点[28]。

图2 青檀种群存活曲线
Fig. 2 Survival curve of Pteroceltis tatarinowii populations

以死亡率（qx）和消失率（Kx）为纵坐标，以径
级相对的龄级为横坐标，做青檀的死亡率和消失率曲
线（图3）。从图3可以看出，死亡率和消失率曲线变
化趋势基本一致，峰值出现在第3龄级，死亡率达到
86.9%。根据实地情况推断，峰值出现的原因可能是
发展到一定阶段，种群内存在较强的种内种间竞争，
自疏及他疏作用较强，导致较多的个体死亡，从一定
程度说明，青檀自然保护区内前期环境资源的激烈竞
争是影响种群动态的主要因素。

图3 青檀种群死亡率和消失率曲线
Fig. 3 Mortality rate (qx) and vanish rate (kx) value
curve of Pteroceltis tatarinowii populations

4.3 生存分析
根据4个函数估算值，以龄级为横坐标，分别以
4个函数值为纵坐标绘制生存曲线，累计死亡曲线，
死亡密度曲线和危险率曲线，得到图4和图5。由图4
可知，青檀种群的生存率呈单调下降，相应的累计死
亡率呈单调上升，其下降或增加的幅度是前期高于后
期。在第3龄级生存率为7.1%，死亡率较高达92.9%，
3龄级之后累计死亡率变化趋于平缓，种群呈现出衰
退的迹象。

图4 青檀种群生存率(Si)和累计死亡率(Fi)曲线
Fig. 4 Survival rate (Si) and cumulative mortality rate
(Fi) of Pteroceltis tatarinowii populations

由图5可知，青檀种群的死亡密度曲线和危险率
曲线变化趋势不一致，死亡密度曲线变化较平缓，而
危险率随着龄级的增加不断增大。死亡密度前期高于
后期说明种群内低龄级个体数量丰富，由于较强的资
源竞争导致相对较高的死亡密度, 尤其在第2龄级死
亡密度出现小的峰值，说明在1龄级种群竞争激烈，
死亡个体数量多。前期青檀处于向成熟阶段发育的过
渡期，个体间对环境资源的需求较大，种内竞争激烈，
导致高死亡率。

图5 青檀种群死亡密度(f(ti))和危险率(λ(ti))曲线
Fig. 5 Mortality density (f(ti)) and hazard rate (λ(ti))functional
curve of Pteroceltis tatarinowii population

5 讨论 (Disscussion)

种群动态量化分析结果显示青檀种群的年龄结
生 态 科 学 Ecological Science 32卷 614
构属于增长型, 但种群数量变化存在一定的波动性。
这与张莉(2012)和郭传友（2006）等对青檀的研究结
果一致
[15,19,29]
，根据实际情况来看，目前灵丘青檀种
群整体趋于小龄化，随着时间的推移种群会逐渐向成
熟阶段发展。生命表结构分析是解释种群变化的前
提，根据生命表可以预测出该物种在某些特定条件下
存活与繁殖的可能性，了解种群的现存状态，分析过
去种群的结构与受干扰状态，预测未来的种群动态
[30]。生存函数是任意时刻的函数，比存活曲线更加
直观、具体，在种群生命表分析中具有很高的实际应
用价值[17]。因此本文结合生命表结构分析和生存函
数对青檀种群进行研究，结果表明在第3龄级种群死
亡率和消失率出现一个峰值，此时生存率较低，累计
死亡率较大，存在高危险率；3龄级之后生存分析曲
线变化趋势均趋于平缓，分析结果表明前期青檀种群
密度大，死亡率较高。这与历山自然保护区秃山白树
（Sinowilsonia henryi var．glabrescens）[31]的研究结
果较为相似。
张莉(2012)等对安徽皇藏峪青檀种群研究表明
在青檀胸径达到15 cm之前，受到的竞争压力较大；
而当其胸径达到15 cm之后，竞争强度显著下降，且
随青檀胸径增加，变化也不再显著[19]。目前灵丘青
檀自然保护区内青檀种群整体趋于小龄化，胸径15
cm之前的植株占调查树木96.72%，所以种群受到的
竞争压力较大。青檀是一种喜阳喜钙植物，常生长于
石灰岩山地等生境条件较为苛刻的地方，当种群密度
变大时，势必会导致种内种间对环境资源的激烈竞
争。青檀幼苗幼树多位于榆树，山桃，白蜡等大龄乔
木下方，造成幼苗及幼树光照不够。与此同时，灵丘
青 檀 自 然 保 护 区 内 荆 条 （ Vitex negundo var.
heterophylla），少脉雀梅藤（Sageretia paucicostata），
三 裂 绣 线 菊 （ Spiraea trilobata ） ， 南 蛇 藤
（Celastrus orbiculatus）等生长旺盛，密度大，部分
进入乔木亚层，与青檀种群争夺资源。青檀根系具有
萌蘖特性,青檀低龄级阶段树木聚集在中树或大树周
围，呈集群分布[18]，随着低龄级树木的成长，种内
对资源的竞争逐渐加剧。从个体水平来看，前期高死
亡率对种群个体不利，但对于整个种群而言，这个过
程由于淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，有利
于种群的进化与繁荣。
本文仅从目前种群的数量动态变化进行研究，为
了更好的保护该种群，种内、种间竞争，群落内物种
之间的联结性以及光照，温度，土壤等环境因子对青
檀生长所产生的影响等方面有待今后进一步研究。针
对当前山西灵丘青檀自然保护区内青檀种群的分布
现状和数量动态，加强青檀的保护和管理非常必要。
青檀果实为翅果主要借助风力传播，且种壳坚硬，具
有休眠性[9]，而青檀扎根生长于裸露岩缝中或成堆乱
石间，种子萌发有很大的随机性。这就特别需要对青
檀的幼苗幼树加强管理养护。前期青檀种群，种内种
间竞争较强，此阶段应加强保护，减少竞争。可以进
行适度的人为干扰，如采用人工移植等方法，既能降
低种内种间竞争，又能扩大种群数目。由于青檀是制
造宣纸的上好材料，再加上保护区距离旅游地很近，
因此要加强保护区监管力度，避免人为干扰破坏。

参考文献(References)

[1] 侯嫦英, 曾祥谓, 方升佐. 青檀人工林培育技术研究进
展[J]. 林业科技开发, 2010, 24(5): 1-3.
[2] 傅立国, 金鉴明. 中国植物红皮书——稀有濒危植物:
第一分册[M]. 北京: 科学出版社, 1992, 686.
[3] 吴世新. 宣纸生产的主要原料——青檀[J]. 纸和造纸.
2008, 27 (S0): 67 - 69.
[4] 高慧, 徐斌, 邵卓平. 青檀树皮的化学组成与细胞壁结
构[J]. 经济林研究. 2007, 25(4): 28-33.
[5] 李文瑟. 青檀的开发利用与生态公益林建设[J]. 现代农
业科技. 2012, (14): 164-165.
[6] 许冬芳, 崔同林. 青檀的开发利用[J]. 中国林副特产.
2005, (3): 64.
[7] 张兴旺, 张小平, 杨开军, 张中信. 珍稀植物青檀叶的解
剖结构及其生态适应性特征[J]. 植物研究. 2007, 27(1):
38-42.
[8] 方升佐, 朱梅, 唐罗忠, 香香, 李火根. 不同种源青檀种
子的营养成分及种子活力的差异[J]. 植物资源与环境.
1998, 7(2):16-21 .
[9] 王长辉. 青檀苗期生长规律、栽培试验及其经济效益分
析[J]. 安徽农学通报. 2010, 16(3): 143-145.
[10] 盛敏达. 青檀实生苗栽培技术[J]. 安徽农学通报. 2006,
12(11): 152 .
[11] 尤海梅, 于法展, 阎传海. 安徽皇藏峪自然保护区青檀
林的群落特征[J]. 中南林业科技大学学报. 2012, 32(5):
86-91.
[12] 陈一锟, 程寅瑞, 黎娇华, 张慧, 陆畅, 张小平. 濒危植
物青檀的群落类型分析[J]. 生物学杂志. 2011, 28(6):
1-5.
5期 李晓丽，等. 山西灵丘天然青檀种群数量动态 615
[13] 张兴旺, 张小平, 郭传友, 丁建华. 安徽皇藏峪自然保护
区青檀种群数量动态 [J]. 生态学杂志 . 2012, 31(2):
282-291.
[14] 汪殿蓓, 李建华, 田春元, 刘仁阳, 王伟. 湖北青檀野生
种群数量结构特征[J]. 南京林业大学学报. 2011, 35(6):
39-43.
[15] 张莉, 张小平, 陆畅, 李晓红. 安徽琅琊山青檀种群空间
格局[J]. 林业科学. 2012, 48(2): 9-15.
[16] Manuel C., Molles, Jr. Ecology, Concepts and
Applications[M]. 2nd ed.. McGraw-Hill Companies, New
York. 2002, 186-437.
[17] 杨凤翔, 王顺庆, 徐海根, 李邦庆. 生存分析理论及其在
研究生命表中的应用 [J]. 生态学报 . 1991, 11(2):
154-158.
[18] 张兴旺, 张小平, 郝朝运, 郭传友. 安徽琅琊山青檀种群
结构与空间分布格局研究[J]. 广西植物. 2011, 31(6):
782-788.
[19] 张莉, 陆畅, 李晓红, 王磊, 张小平. 皇藏峪国家自然保
护区青檀种群年龄结构及种内、种间竞争[J]. 上海交通
大学学报(农业科学版). 2012, 30(1): 34-40.
[20] Kohyama T. Simulating stationary size distribution of trees
in rain forests[J]. Annals of Botany. 1991, 68: 173-180.
[21] Frost I, Rydin H. Spatial pattern and size distribution of the
animal-dispersed tree Quercus robur in two
spruce-dominated forests[J]. Ecoscience. 2000, 7: 38-44.
[22] 陈晓德. 植物种群与群落结构动态量化分析方法研究[J].
生态学报. 1998, 18(2): 214-217.
[23] 李玲, 张光富, 王锐, 孙国, 赵明水. 天目山自然保护区
银杏天然种群生命表 [J]. 生态学杂志 . 2011, 30(1):
53-58.
[24] 江洪 . 云杉种群生态学[M]. 北京 : 中国林业出版社 ,
1992, 8-26.
[25] 张志祥, 刘鹏, 蔡妙珍, 康华靖, 廖承川, 刘春生, 楼中
华. 九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态[J]. 植
物生态学报. 2008, 32 (5): 1146 - 1156.
[26] 党海山, 张燕君, 张克荣, 江明喜, 张全发. 秦岭巴山冷
杉种群结构与动态 [J]. 生态学杂志 . 2009, 28(8):
1456-1461.
[27] Hett J M, Loucks O L. Age structure models of balsam fir
and eastern hemlock[J]. Journal of Ecology. 1976, 64:
1029-1044.
[28] 张文辉, 祖元刚, 刘国彬. 十种濒危植物的种群生态学
特征及致危因素分析 [J]. 生态学报 . 2002, 22(9):
1513-1519.
[29] 郭传友, 任超. 安徽皇藏峪自然保护区青檀种群的初步
研究[J]. 淮北煤炭师范学院学报. 2006, 27(1): 54 -57.
[30] 陈远征, 马祥庆, 冯丽贞, 黄勇来, 郑群瑞. 濒危植物沉
水樟的种群生命表和谱分析[J]. 生态学报. 2006, 26(12):
4267- 4272.
[31] 李豪, 张钦弟, 苗艳明, 杨兆静, 毕润成. 历山自然保护
区秃山白树天然种群生命表[J]. 生态学杂志. 2013, 32(1):
52-58.