全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(6)：782— 788 2011年 11月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．06．014
安徽琅琊山青檀种群结构与空间分布格局研究
张兴旺1，张小平2，郝朝运2，郭传友
(1．淮北师范大学 生命科学学院 资源植物生物学安徽省重点实验室，安徽 淮北 235000；2．安徽
师范大学 安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室，安徽 芜湖 24100)
摘 要：通过设置 500 m2样方 8个，应用“相邻格子法”获取野外资料，采用空间序列代替时间的方法与6种
聚集度指标，对安徽琅琊山青檀的种群结构与空间分布格局进行了研究。结果表明：(1)各样地的青檀种群结
构大致可分为增长型、稳定型和衰退型 3种类型；(2)不同样地青檀种群分布格局主要为集群分布；(3)不同发
育阶段种群分布格局有所差异，总体上有集群分布向随机分布、聚集度高向聚集度低的变化趋势；(4)不同区
组大小的青檀种群分布格局不同，但在不同样地之间差异不明显，种群的格局规模大体为16 m 和32 m 。青
檀种群结构和格局动态与群落区域的小生境，青檀本身生物学、生态学特性以及人为干扰有密切关系。
关键词：青檀；种群结构；分布格局
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2011)06—0782-07
Population structure and spatial distribution pattern
of Pteroceltis tatarinowii in Langyashan
Mountain of Anhui Province
ZHANG Xing-Wang1，ZHANG Xiao-Ping ，
HAO Cha Yun2。GUO Chuan-You
(1．Key Laboratory of Resources and Plant Biology of Ankui，School of Life Sciences，Huaibei Normal
University，Huaibei 235000，China；2．Key Laboratory of Conservation and Employment of
Biological Resources of Anhui，Anhui Normal University，Wuhu 241000，China)
Abst耐 ：Population structure and spatial distribution pattern of Pteroceltis tatarino~ii in Langyashan Mountain of
Anhui Province were studied in this paper．8 plots of 500 m2 were respectively established．Sample data obtained in
contiguous grid quadrate，substituted spatial series for time series and six aggregate indexes were used in this study．
The results showed：(1)Population structure of P．tatarinowii in 8 plots presented growing，stable or senescent type；
(2)Population distributions were mostly clumped；(3)At different developmental stages，distribution patern presented
a trend from clump to random and aggregation intensity decreased somewhat；(4)Size of blocks affected the spatial
distribution pattern and the pattern scales of 8 plots were about 16 m and 32 m2．It proved that the spatial distribu-
tion pattern of P．tatarinowii populations were closely related tO its biological and ecological characteristics，communi—
ty composition，environmental factors and human disturbance．
Key words：Pteroceltis tatarinowii；population structure；distribution pattern
种群是构成群落的基本单位，其结构不仅对群
落结构有直接影响，并能客观体现群落的发展、演变
趋势(Wu等，2002)。种群空间分布格局是生物群
落中各种内外因素相互作用的结果，它是了解种群
嶝 院
㈣ 撼 啦
青
大 朗 籀蚴螂-耄呲濉【至‰∞ 限娶一蝴
6期 张兴旺等：安徽琅琊山青檀种群结构与空间分布格局研究 783
特征、种间关系以及种群与环境关系的重要手段，也
是种群和群落结构动态与稳定性 的标志(Greig—
Smith，1952；张运春等，2007)。研究种群分布格局
的目的不仅是对种群的水平结构进行定量描述，更
重要的是用以揭示格局的成因，阐述种群及群落的
动态变化等，为种群保护措施的制定提供一定的科
学依据(康华靖等，2007)。
青檀(Pteroceltis tatarinowii)又名翼朴、檀树，
为榆科青檀属落叶乔木，是我国特有单种属植物，被
列为国家三级保护植物(傅立国等，1992)，对研究榆
科系统发育有很大的学术价值。青檀浑身是宝，其
韧皮纤维(檀皮)是制造宣纸的主要原料；材质坚硬
细密，是建筑和高档家具用材；叶片含有 17种氨基
酸和多种微量元素，可作为高级营养型饲料添加剂
(丁佐龙等，1997)；目前，学界对青檀的研究主要集
中在叶生理特性及形态解剖结构(王晓英等，2009；
张川红等，2008)、种子生理特性(袱香香等，2002；张
兴旺等，2007)、育苗技术(湫香香等，2001)、幼苗水
分生理(韦小丽等，2007)、人工林栽培管理和檀皮质
量与加工等方面(方升佐等，2002，2007)，有关青檀
种群结构和分布格局的研究未见报道。本研究在安
徽琅琊山选择具有代表性的地段设置样方进行调
查，对不同生境条件、不同年龄阶段下的青檀种群结
构和空间分布格局进行分析，有助于了解种群分布
的空间特征、数量动态以及发展趋势，为阐明青檀种
群的繁殖扩散、种群更新和群落演替提供理论依据，
对珍稀植物青檀种群的合理保护和利用具有重要的
理论和现实意义。
1 研究地概况
研究地位于安徽省东部滁州市的琅琊山风景区
(32。14 ～32。2O N，1l8。11 ～118。20 E)。本 区地
处北亚热带北缘，属于亚热带湿润季风气候，雨量充
沛，四季分明，年平均气温 15．2℃，1月平均温度
1．6～1．9℃，7月平均气温 28．2～28．5℃，极端最
低气温-10℃，极端最高气温 41．2℃；全年无霜期
21O～230 d；年平均降水量为 1 100 mm；平均 日照
为 2 079～2 269 h；土壤为典型的石灰岩山地黄棕
壤及下蜀系土母质上的粘盘黄棕壤(安徽植被协作
组，1981)。由于作为国家重点风景名胜区以及全国
l0个重点森林公园之一，长期以来受到了较好的保
护，植物资源较丰富，类型多样，与青檀伴生的乔木
层主要有朴树 (Celtis tetrandra)、榉树 (Zelkova
schneideriana)、栾树(Koelrcuteria paniculata)、醉
翁榆(Ulmus gaussenii)、琅琊榆(U．chenmouii)、黄
檀(Dalbergia hupeana)、五角枫(Acer mono)等，伴
生的灌木层有 山胡椒 (Lindera glauca)、胡颓子
(Elaeagnus pungens)、柘 树(Cudrania tricuspida—
ta)、小叶女贞(Ligustrum quihoui)等，伴生的草本
层植被有禾本科(Poaceae)、菊科(Compositae)、毛
茛科(R鲫 nc zncg口P)、蔷薇科(Rosaceae)、百合科
(Liliaceae)和蕨类(P 0 危 ￡a)灌丛等。
2 研究方法
2．1样地调查
在琅琊山天然次生林中，以青檀为建群种的群
落主要分布在醉翁亭至南天门一线约 3．5 km的沟
谷两侧，群落类型为落叶阔叶林。在全面踏查的基
础上，采用典型样地调查的方法，沿山沟或山坡设置
样地 8个，每块样地面积为2O mx25 m，合计4 000
m 。
。 记录各样地群落类型、海拔高度、坡向、坡度、
群落透光度等生境指标。对样方内乔木、灌木进行
每木调查，记录其胸径、树高、冠幅等指标，同时以每
个样方的两边为坐标轴，测定每株青檀的相对坐标
(X，y)。每木调查时，如果一个树桩上有多个无性
系分株，则记录径级最大的一株。在每一样地的 4
角与中央分别设置 1个 2 m×2 m的小样方，记录
草本层和层间植物的名称、高度或盖度等指标。各
样地的环境资料见表 1。
2．2分析方法
2．2．1种群大小级结构分析 以大小级代替年龄级
的方法，分析琅琊山青檀种群结构与动态特征。对
于种群大小级的划分标准，许多学者提出了不同的
标准，本文参考刘智慧(1999)等研究方法，将青檀植
株划分为 5级：工级幼苗(BD<2．5 C1TI，h<0．33
m)；Ⅱ级幼树(DBH<2．5 cm，h≥0．33 cm)；Ⅲ级
小树(2．5 cm≤DBH<7．5 cm)；IV级中树(7．5≤
DBH<22．5 cm)；V级大树(DBH≥22．5 cm)。
2．2．2种群分布格局分析 把各样地划分成 5 m×
5 m的小样方2O个，应用相邻格子法记录样地内的
数据资料，用以种群空间分布格局的拟合。格局类
型采用方差／均值的t检验方法；在判定分布格局
时，同时结合丛生指数、负二项式分布参数、Cassie
指数、平均拥挤度和聚块性指数分析聚集强度(张光
784 广 西 植 物 31卷
富等，2005)；格局规模采用 Greig—Smith和 Ker—
shaw的方法(郝朝运等，2006)，分别在 1、2、4、8、
16、32、64 m 等尺度下对青檀种群的分布格局进行
分析。在 2r=2 的单位组中，r一2 的单位组之间
的方差用以下公式计算：
(MS) 一2r(SS) ／n
／r ／2
(SS) 一1／r三z (r)一1／(2r)三z (2r)
式中，(MS) 为 Greig—Smith法的格局强度，z
(r)为在 r个单位组中第 i个组合的个体数， 为单
位格子的总数。Kershaw法各区组的格局强度 K，
通过下面公式计算：
Kr=
式中，(Ns) 为r区组的单位组面积。
3 结果与分析
3．1种群大小级结构
由于在同一环境下同一树种的龄级与径级对环
表 1 不同调查样地青檀群落环境情况
Table 1 Enviromental conditions of Pteroceltis tatarinowii population in different plots
面积 海拔 (m) 坡度 坡向 群落透光率
Area(m ) Elevation Slop(。) Aspect TC(％)
青檀重要值 群落类型
Community types
青檀、黄檀林
青檀、五角枫 、化香林
青檀、五角枫林
青檀、栾树林
青檀、琅琊榆林
青檀 、五角枫、朴树林
青檀 、朴树林
青檀 、榉树、五角枫林
W
W
SE30。
SE20。
SE2O。
SE25
SW 10。
SW 15。
注：TC=群落透光率；IV一重要值。
Note：TC=Transparence of community；IV= Important value．
嚣V
号IV
⋯
譬“
f
∞ V
∞
可
lV
∞
N
． ． II
∞
ll
÷
-K 1
0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100
0 20 40 60 80 1O0 0 20 40 60 80 1O0 0 20 40 60 8O 1O0 0 20 40 60 80 1O0
大小级百分比 Si ze rati0(％)
图 1 8个样地的青檀种群大小级结构
Fig．1 Size structure of Pteroceltis ta
,
tarinowii in eight plots
境的反应规律具有一致性，所以用大小级代替年龄
级对青檀种群年龄结构进行分析(张金屯等，2004)。
整理种群的野外取样数据，以各大小级的个体数量
百分比为横轴，以大小级为纵轴绘制青檀种群大小
级分布图。
由图1可知，不同青檀种群的大小结构存在一
定的差异，通过对其分析可将其大致分为三种类型。
(1)增长型：包括 Q2、Q3和 Q6的种群，其结构图大
致呈金字塔类型。种群个体在各大小级均有分布，
幼苗、幼树的储备量较丰富，绝大多数个体没有进入
一 踮∞ 弘 ＆ 弧
O O 5 0 O 5 0 O 心 ：2M
O O O O O O O O ∞ ∞ 的 ∞ ∞ ∞ ∞ ∞
— ∞
6期 张兴旺等：安徽琅琊山青檀种群结构与空间分布格局研究 785
生理衰老期，种群表现出较强的更新能力，各阶段发
育良好，呈增长趋势。(2)稳定型：包括 Q4、Q5、Q7
和 Q8种群，其结构图呈中部膨大型，虽然幼苗数量
较少，但幼树、小树和中树的数量较多，占种群个体
总量的8O 以上，在一定时期内，该种群仍具有一
定的更新能力，处于稳定发展阶段。(3)衰退型：包
括样地 Q1种群，其结构图大致呈倒金字塔型，幼
苗、幼树和小树的数量较少，大树、中树数量较多，种
群几乎没有更新资源，呈现衰退趋势。该种群 中幼
苗甚至完全缺损，这主要与种群所处的生境以及群
落的结构所决定，Q1种群位于南天门附近，坡度大、
海拔相对较高、岩石裸露率大，水肥条件差，群落中
中树较多，郁闭度较大，所以导致幼苗缺损。
3．2种群分布格局
3．2．1不同样地种群分布格局研究 不同样地青檀
种群的测定结果见表 2，t检验表明，除了 Q6样地
外，各个样地的青檀种群的方差／均值比均显著大于
1，Q1一Q8种群的丛生指数与 Cassie指数均大于零，
聚集性指标和平均拥挤度指数均大于 1，负二项指
数都小于 8，综合分析认为该区青檀种群的分布格
局呈现集群分布，这与大多数落叶阔叶林中优势植
种群的分布格局相同，各样地的聚集强度依次为 Q5
>Q7>Q3>Q1>Q4>Q2>Q8>Q6，说 明环境 以
及自身生物学特性等的综合作用对种群分布格局有
表 2 青檀种群空间分布格局
Table 2 The spatial distribution pattern of Pteroceltis tatarinowii population
分布型
Distribution Pattern
Clump 1．351
Clump 0．804
Clump 1．563
Clump 0．965
Clump 1．793
Poisson 0．263
Clump 1．758
Clump 0．712
K CA m m |t
1．O37
2．053
1．248
1．865
0．948
6．841
1．422
2．950
O．964
0．487
0．8O1
0．536
1．O55
0．146
0．703
O．339
注：S ．方差均值比率；I．丛生指数；K．负二项指数；CA．Cassie指数；m ．平均拥挤指数；m ／薯．聚块指数
Note：S。／ ．Variance／mean；f．David＆ Moore S index；K．Negative binominal distribution index；Ca．Cassie index；m
crowing；m ／ ．patches index．
明显的影响。
3．2．2不同发育阶段种群分布格局研究 为进一步
分析青檀种群分布格局，本研究采用空间差异替代
时间变化来研究青檀种群分布格局动态。从表 3中
可见，青檀种群从幼苗一幼树一小树一中树一大树
的空间分布格局因生境不同而有所差异，各地段内
不同发育阶段种群的分布格局大体上表现为由集群
型分布向随机型分布的转变，聚集度由大减小，趋于
减弱，其中幼苗、幼树多为集群分布，小树、中树以及
大树多为随机型分布。青檀种群的分布格局随年龄
变化说明，种群分布格局与其生物学特性和生境条
件息息相关。青檀是一种喜阳喜钙植物，以种子进
行繁殖，其果实类型为具翅坚果，每年的 9月下旬至
lO月上旬借助风力散播，具有很大的随机性。经过
一 定休眠期的青檀种子只有在适宜的斑块中才能萌
发，各样地的环境条件如坡度、坡向、海拔地势等存
有差异，易形成幼苗分配不均，呈聚集生长 如 Q3
种群，该种群位于琅琊寺附近的山坡上，坡向_朝南，
坡度较缓，群落透光率较高，海拔相对较低，水肥条
件较好，所以幼苗聚集度较高。在幼苗或幼树的发
育期间，如果不受干扰，环境变化不大，其集群分布
的状态将继续维持，随着年龄的增长，种群对光照、
养分、水分的需求增大，种内、种间竞争加剧，再加上
人为的干扰等因素，导致自疏和他疏，使种群聚集强
度下降，进人大树阶段不仅存有竞争，而且由于生理
衰老，导致个体死亡，种群聚集度再次下降。由集群
分布变化到随机分布，体现着种群发育生长过程的
一 种生存策略和适应机制。
3．2．3不同区组尺度下种群分布格局分析 为揭示
不同区组尺度下格局强度的变化情况，将样地划分
为 1、2、4、8、16、32、64 m 等 7个区组，分别采用
Greig—Smith和 Kershaw方法对青檀种群空间分布
格局进行分析(表 4)。Greig—Smith法的分析结果
显示，随着区组的增加，Q2、Q3、Q5、Q6、Q8种群格
局强度在 16 m 处达到峰值，随后逐渐降低；Q1、Q7
种群在 32 m 处达到峰值；Q4种群格局强度在 16
3 8 7 4 5 1 8 4 卯 卯 姐
4 2 4 2 5 O 5 2
l 4 3 5 3 3 8 2 弘 ％ n
2 1 2 l 2 1 2 1
一
786 广 西 植 物 31卷
注：“一 表示该大小级个体太少或缺失。Note：“一”means the plants are very few or absent
m。处达到峰值后，随后降低，但在 64 m。又出现新
的峰值；青檀种群的空间分布格局与其所处的群落
类型有关。Kershaw法的结果与 Greig—Smith法的
结果有所不同，Kershaw法分析得出，随着区组的增
加，不同种群在不同区组下格局强度的变化基本一
致，都呈下降趋势，8个样地的Kershaw值在 64 m
处降到最低。此外，Greig—Smith和 Kershaw的值
都比较小，这与样地中青檀的数量偏少有密切关系。
总体而言，多数青檀种群在 16 m。和 32 m 区
组尺度上出现峰值，表明青檀的聚块规模大体介于
两者之间。但是，在不同群落下青檀种群格局变化
规律上，2种方法所得到的结果 明显不同，Greig—
Smith法显示，不同群落下青檀种群的格局强度的
变化趋势存在明显差异，而 Kershaw法得到不同种
6期 张兴旺等：安徽琅琊山青檀种群结构与空间分布格局研究 787
群中格局变化规律基本一致的结果，这种差异可能
与 Kershaw法的一些缺陷有关，因此，在比较不同
种群中青檀格局强度的变化规律时，应主要参考
Greig—Smith法的分析结果 。
表 4 青檀种群空间分布格局规模分析结果
Table 4 Results of spatial distribution pattern scales of Pteroceltis tatarinowii population
Greig-Smith
Kershaw
Greig-Smith
Kershaw
Greig—Smith
Kershaw
Greig-Smith
Kershaw
Greig-Smith
Kershaw
Greig—Smith
Kershaw
Greig-Smith
Kershaw
Greig—Smith
Kershaw
0．288
0．759
O．264
0．727
O．392
O．885
0．464
0．963
0．366
O．856
0．392
0．885
0．448
O。947
O．328
O．81O
0．316
0．562
0．028
0．167
0．440
O．663
0．516
O．718
0．432
0．657
0．616
0．785
0．472
0．687
0．484
0．696
O．332
0．288
O．256
0．253
0．624
0．395
0．380
0．308
0．516
0．359
0．608
0．390
0．824
0．454
0．576
0．379
O．52O
O．255
0．644
0．284
1．196
0．387
O．74O
0．304
1．124
0．375
1．300
0．403
1．064
O．365
0．708
O．297
0．436
0．117
0．416
O．114
0．220
0．083
l_552
O．22O
0．644
0．142
0．292
0．096
0．272
0．092
0．324
0．101
4 讨论
种群的年龄结构在一定程度上反映了种群与环
境之间的相互关系以及其在群落中的地位和作用，
因此，研究种群的年龄结构对于深入分析种群动态
和进行预测预报具有重要意义 (孙儒泳等，1993；
Svensson等，2001)。本研究表明，不同样地青檀种
群大小结构存在增长型、稳定型和衰退型 3种类型，
反映出生境差异对种群结构变化速率的显著影响，
从而形成不同的发育类型。总体而言，几个样地的
青檀种群幼苗储备量不足，造成幼苗缺乏的原因可能
与青檀种子的结实率低、休眠期较长、萌发率低等生
物学因素有关。此外，青檀是一种喜阳喜钙树种，其
生长较为缓慢，由于种群中间级别的个体较多，群落
郁闭度较高，林内光照条件较差，使林冠下的低龄级
个体生长受抑，加之与同层的植物生存竞争激烈，因
而导致位于草本层的青檀幼苗数量很少甚至缺损。
种群的分布格局是物种与环境长期相互适应、
相互作用的结果，是种群相对静止的一种表现形式，
它不仅与物种的生物学特性和种群间的竞争排斥有
关，而且也与物种的生境有密切的关系(党海山等，
2009)。青檀种群格局规模大体介于 16 m 或 32
m。之间。不同样地的青檀种群分布格局总体表现
为集群分布，这主要与其所处的群落环境有关。青
檀的果为具翅的坚果，在种子传播的过程中，受风力
的影响很大，由于青檀群落一般生长在石灰岩山地
上，岩石裸露率比较大，不同群落的坡度、坡向、海拔
不同，种子在散播的过程中，在生境中容易形成小斑
块，因而造成 了青檀种群 的集群分布。宋萍等
(2005)的研究表明，集群分布能更好地改变微气候
和小生境(如根系分泌物的影响，或利于其生长发育
的小气候)，比单独个体有较大的抵抗不良环境的能
力。因此，集群分布对青檀种群的存在是有利的。
从种群分布格局动态来看，青檀种群具有一定
的扩散性。在其生长过程中，分布格局从集群分布
趋于随机分布或轻度集群分布的过渡，显示出扩散
的趋势，不同样地之间差异不明显。青檀种子的散
布特点和根系萌蘖特性，导致青檀幼苗基本上聚集
在中树或大树周围，所以低龄级阶段多呈集群分布，
这种高强度集群也有利于个体的存活和发展。随着
种群个体的发育，种群个体对环境的要求加强，特别
是对光的要求，使得种内和种间竞争加剧，增加了种
群个体的死亡率。因此，到了中树和大树阶段，青檀
种群的分布格局就发生了明显的变化，由集群分布
转变为随机分布。不同发育阶段青檀种群的格局动
态变化反映了种群在生长发育过程中的一种生态策
略和适应机制。
4 7 O 6 2 6 O 8 4 7 6 3 8 O 4 2 ∞ 诣 w ∞ ¨ ∞
O O 0 O 0 O O O O O O O O O O O
∞ 邻
788 广 西 植 物 31卷
青檀种群结构和空间分布格局的研究，有助于
了解种群数量动态及发展趋势，不仅为生境改变或
由于人为干扰而引起种群结构改变时进行调节提供
理论基础，而且对于青檀种群濒危机制的探索、种群
的合理保护和利用具有重要的理论和现实意义。针
对自然状态下青檀种子量大而实生苗较少的现象，
今后应加强对青檀种子雨和种子库，以及幼苗生长
动态变化的研究，以找出影响种群更新的主要限制
因子，从而为青檀种群的复壮提供依据。
参考文献：
安徽植被协作组．1981．安徽植被[M]．安徽：安徽科学技术出
版社：12—13
孙儒泳，李博，诸葛阳，等．1993．普通生态学[M]．北京：高等
教育出版社 ：56—57
傅立国，金鉴明．1992．中国植物红皮书一稀有濒危植物[M]．
北京：科学出版社 ：386—387
Dang HS(党海 山)，Zhang YJ(张燕君)，Zhang KR(张 克荣)，et
a1．2009．Population structure and its dynamics of Abies_厂nrge—
s“in Qingling Mountains(秦岭巴山冷杉种群结构与动态)IJ]．
ChinJ Ecol(生态学杂志)，28(8)：1 456—1 461
Ding ZL(丁佐龙)，He YH(何云核)，G H(高慧)，et a1．1997．
Composition of nutritive ingredient in Whinghack berry leaves
(青檀叶营养成分分析)[J]．J Anhui Agric Univ(安徽农业大
学学报)，24(10)：18～2O
Fang sZ(方升佐)，Cui TL(崔 同林)，Yu MK(虞 木奎)．2007．
Effects of soibformifig rocks and sprout ages on the bark quality
of Pteroceltis tatarinowii(成土母岩和条龄对青檀檀皮质量的
影响)EJ]．J Beijing Fore Univ(~,京林业大学学报)，29(2)：
124— 127
Fang SZ(方升佐)，Li GY(李光友)，Fu XX(袱香香)，eta1．2002．
Effects of site conditions on mineral element conditions in the
bark of Wingceltis(Pteroceltis tatarinowi)(立地条件对青檀檀
皮中矿质元素含量的影响)EJ]．Sci Silv Sin(林业科学)，38
(1)：8～14
Fu XX(袱香香)，Fang SZ(方升佐)，D Y(杜艳)．2002．A study
on mechanism of dormancy and germination condition of Ptero—-
celtis tatarinowii Maxim．seeds(青檀种 子休 眠机理及萌发条
件的探讨)[J]．J Plant Res Environ(植物资源 与环境学报)，
11(1)：9～i3
Fu XX(袱香 香)，Fang SZ(方升佐)，Wang HW(汪红卫)，et a1．
2001．Studies on annul growth dynamics of one-year seedlings of
Pterocehis tatarinowi(青檀一年生播种苗的年生长规律)[J]．J
Nanjing Fore Univ(南京林业大学学报)，25(6)：11—14
Gao BQ(高邦权)，Zhang GF(张光富)．2005．Studies on popula—
tion structure and distribution pattern of Celtis sinensis in Laos—
ban National Forest Park of Nanjing(南京老山国家森林公园朴
树种群结构与分布格局研究)EJ]．Guihaia(广西植物)，25
(5)：406—412
Hao CY(郝朝运)，Liu P(刘鹏)，wu ZW(邬周伟)．2006．Study
on Heptacodium miconioides population structure and spatial
distribution patern in the central Zhejiang Province(浙江中部七
子花种群结构与空间分布格局的研究)EJ]．ForeRes(林业科
学研究)，19(6)：778—784
Kang HJ(康华靖)，Liu P(刘鹏)，Chen ZL(陈子林)，et a1．2007．
Size-class structure and distribution pattern of Emmenopterys
henryi in diferent habitats(不同生境香果树种群的径级结构
与分布格局)EJ]．Sci Silv Sin(林业科学)，43(12)：22—27
Lai JS(赖江山)，Zhang M(张谧)，Xie ZQ(谢宗强)．2006．Struc-
ture and distribution pattern of dominant populations in the ever—
green broadleaved forest in Three Gorges Reservoir area(三峡库
区常绿阔叶林优势种群的结构和格局动态)[j]．Acta Ecol
Sin(生态学报)，26(4)：1 073—1 079
Liu ZH(刘智慧)．1999．A primary study on the structure and dy—
namics of Castanopsis fargesii population on Jiyun Mountain，
Sichuan Province(四川省缙云 山栲树种群结构和动态的初步
研究)[J]．Acta Phytoecol et Geobot Sin(植物生态学与地植物
学学报)，14(2)：12O一128
Song P(宋萍)，Hong w(洪伟)，Wu CZ(吴承祯)，et a1．2005．Pop—
ulation structure and its dynamics of rare and endangered plant
Alsophila spinulosa(珍稀濒危植物桫椤种群结构与动态研究)
rJ]．Chin J Appl Ecol(应用生态学报)，16(3)：413—418
Svensson js，Jeglum JK．2001．Structure and dynamics of an un—
disturbed old-growth Norway spruce forest on the rising Both—
nian coastline EJ]．Fore Ecol Manag，151：67～79
Wang XY(王晓英)，Huang YQ(黄玉清)，Wang DM(王冬梅)，et
a1．2009．Photsynthetic characteristics and chlorophyI fluores—
cence parameters of Pteroceltis tatarinowi in response to diferent
habitats in karst area(青檀光合作用和荧光特性对岩溶区不同生
境的响应)[J]．Fore Res(林业科学研究)，22(4)：475—481
WeiXL(韦小丽)，Yu LF(喻理飞)，Zhu sQ(朱守谦)，et a1．
2007．Efect of soil drying-wetting alternation on physiology and
growth of Pteroceltis tatarinowii seedlings(土壤干湿交替对青
檀幼苗生理及生长的影响)[J]．Sci Silv Sin(林业科学)，43
(8)：24—28
Wu XP，Zheng Y，Ma KP．2002．Population distribution and dy—
nami cs of Quercus liaotungensis，Fraxinus rhynchophla and A—
cer mono in Dongling Mountain，Beijing[J]．Acta Bot Sin，44
(2)：212—223
Zhang CH(张川红)，Zheng YQ(郑勇奇)，Zong YC(宗亦臣)，et
a1．2008． Morphological variation among different sources of
Pteroceltis tatarinowii in warm temperate zone(暖温带不 同地
区青檀形态特征分析)[J]．ForeRes(林业科学研究)，21(5)：
737——741
Zhang JT(张金屯)，Meng DP(孟东平)．2004，Spatial pattern a—
nalysis of individuals in diferent age-classes of Larix prince
psisrupprechti in Luya Mountain Reserve，Shahxi，China(芦芽
山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析)[J]．Acta Ecol
Sin(生态学报)，24(1)：35—40
Zhang XW(张兴旺)，Cao JJ(操琛琛)，Gong Yx(龚玉霞)，et a1．
2007．Seed dormancy and germination in rare plant Pteroceltis
tatarinowi Maxim．(珍稀植物青檀种子休眠与萌发的研究)
[J]．J Biol(生物学杂志)，24(4)：28—31
Zhang YC(张 运春)，Zhang QY(张桥英)，Luo P(罗 鹏)，et a1．
2007． Spatial pattern analysis of the clonal tree Symplocos
laurina(克隆乔木黄牛奶树空间点格局分析)[J]．J Beijing
Fore Univ(~g京林业大学学报)，29(3)：67～73