全 文 ：第 34卷 第 5期 生 态 科 学 34(5): 154158
2015 年 9 月 Ecological Science Sep. 2015

收稿日期: 2014-10-11; 修订日期: 2014-12-29
基金项目: 广东省科学院青年科学研究基金项目(No. qnjj201405); 海珠区科技和信息化局项目(2013-cg-03; 2014-cg-17)
作者简介: 赵世烨, 男, 博士研究生, 主要从事鸟类生态学与河口海岸学研究, E-mail: shiyezhao@gmail.com
*通信作者: 丁志锋, 男, 博士, 主要从事鸟类生态学研究, E-mail: dingzhf@163.com; 胡慧建, 男, 研究员, 主要从事动物生态学与保护生物学研究,
E-mail: 13922339577@139.com

赵世烨, 唐思贤, 丁志锋, 等. 不同色型棕背伯劳(Lanius schach)的巢址选择比较[J]. 生态科学, 2015, 34(5): 154158.
ZHAO Shiye, TANG Sixian, DING Zhifeng, et al. A comparison of nest-site selection among different color morphs of Lanius schach
in Haifeng, Guangdong, China[J]. Ecological Science, 2015, 34(5): 154158.

不同色型棕背伯劳(Lanius schach)的巢址选择比较
赵世烨 1, 唐思贤 2, 丁志锋 3, 4, *, 胡慧建 3, 4, *
1. 华东师范大学河口海岸学国家重点实验室, 上海 200062
2. 华东师范大学生命科学学院, 上海 200062
3. 广东省昆虫研究所, 广州 510260
4. 广东省野生动物保护与利用公共实验室, 广州 510260

【摘要】 2008 年 2—6 月, 在广东海丰鸟类自然保护区对棕背伯劳棕色型(normal morph)、黑色型(dark morph)及其不同
杂交型的巢址选择及巢的生态测量值进行了比较。结果如下: 1)野外观察发现棕背伯劳不同色型间未有生殖隔离; 2)对 59
巢 15 个巢址因子进行主成分分析表明, 巢址选择均主要受 5 个主成分的影响(5 个主成分中, 相对系数绝对值最高的变量
依次是: 巢位高、水源距离、巢下方郁闭度、巢枝分叉级数和巢树隐蔽度), 累计贡献率达 70.18%。三种交配型(黑色型-
黑色型, 黑色型-棕色型和棕色型-棕色型)巢址选择的主要影响因子皆无显著性差异(P > 0.05)。3)不同交配型在巢材选择
上取材均较为广泛, 但差异不显著, 巢的生态测量值亦无显著差异(P > 0.05)。结论认为, 棕背伯劳不同色型在巢址生态
位尺度上未出现明显分化。

关键词：色型; 棕背伯劳; 巢址选择; 海丰
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.05.024 中图分类号：Q958.11 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)05-154-05
A comparison of nest-site selection among different color morphs of Lanius
schach in Haifeng, Guangdong, China
ZHAO Shiye1, TANG Sixian2, DING Zhifeng3,4,*, HU Huijian3,4,*
1. State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 20062, China
2. School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200062, China
3. Guangdong Entomological Institute, Guangzhou 510260, China
4. Guangdong Public Laboratory of Wild Animal Conservation and Utilization, Guangzhou 510260, China
Abstract: A comparison of nest-site selection among different color morphs of Lanius schach and nest characteristics were
studied in Haifeng Birds Nature Reserve, Guangdong Province from Feb. to Jun. 2008. The results were as follows. 1) There
was no reproductive isolation between the dark morph and normal morph of Lanius schach. 2) Fifteen parameters collected at
59 nest sites were subjected to a principal component analysis (PCA), and the results showed that five principal components
were abstracted, which explained 70.18% of the total variance (in the main components, height of the nest, distance from
water, canopy cover under nest, divarication number of the nesting branch and hidden degree of the nesting tree had the
highest relative coefficient absolute value). Furthermore, there were no significant differences among three mating types of
Lanius schach in nest-site selection (P > 0.05) (dark morph mating dark morph, normal morph mating dark morph and
normal morph mating normal morph). 3) There were few differences in nest materials among different mating types, and the
5 期 赵世烨, 等. 不同色型棕背伯劳(Lanius schach)的巢址选择比较 155
composition of their nest material was diversified, depending on materials around nests. Also, there were no significant
differences in nest measurements among different mating types (P > 0.05). In a word, there were no significant differences in
ecological niche scale of nest-site among different color morphs of Lanius schach.
Key words: color morph; Lanius schach; nest-site selection; Haifeng
1 前言
棕背伯劳(Lanius schach)隶属于雀形目(Passerformes)
伯劳科(Laniidae)[1], 是中国长江以南从平原到低山、
丘陵地带的常见鸟类, 在海丰境内为留鸟[2]; 棕背
伯劳在部分地区存在羽色多态现象, 即在羽色上有
棕色型、黑色型及过渡色型的分化[1,34]。棕色型在
广东地区分布广泛, 而黑色型在华南沿海有分布,
特别在海丰地区数量较大, 且记录到少量黑色白边
型, 在同一地区出现3种色型的现象[5]。棕背伯劳各
羽色型的分类存在争议, 有研究将黑色型列为独立
种[6], 但大部分学者还是将其作为棕背伯劳的一种
色型[1,3]。
目前国内有关棕背伯劳的研究, 主要集中在棕
色型的食性、繁殖行为方面[7], 对于黑色型的研究,
黄进文等[2]和赵世烨等[8]分别比较了不同色型繁殖
特征和家域的差异, 均发现色型间无显著差异(P >
0.05), 在一定程度上证明黑色型只是棕背伯劳的一
个色型而非独立种。巢址选择是自然选择的结果[9–11],
是大多数鸟类繁殖成功率的重要决定因素[12–13], 也
是个体适合度的一个重要决定因素[14]。因此, 不同
色型棕背伯劳巢址选择的比较有助于探讨不同色型
对其繁殖的影响。
2008 年 2 至 6 月, 我们在广东省海丰鸟类自然
保护区对不同色型棕背伯劳巢址选择进行比较研究,
现将结果报道如下:
2 研究地区及研究方法
研究地区位于广东海丰保护区公平水库区域,
地理坐标为 115°22′33″—115°28′47″E, 23°2′37″—
23°7′25″N。保护区的自然概况及植被特征详见黄进
文等[2]以及胡军华等[15]。
在研究区域内进行地毯式普查, 于 3 月 18 日发
现首个棕背伯劳巢, 随后陆续发现共计 59 巢。用双
筒望远镜(OLYMPUS 8×42)观察或直接检查鸟巢,
进行标记和编号, 记录每个巢中亲鸟的色型、巢材
的种类、巢构造特征及巢的度量值(包括巢内径、外
径、深、高); 并以巢址为中心做 10 m × 10 m 样方
调查[16]。调查项目包括: 营巢树种、营巢树高、巢
向(巢向指巢在营巢树上的方向)、巢枝分叉级数(巢
所在树枝分叉级数)、巢位高、巢树隐蔽度、巢上郁
闭度、巢下郁闭度、林地面积、乔灌木盖度、乔灌
木平均高度、乔灌木数量、巢距菜地距离、距大道
距离和距水源距离等。其中巢树隐蔽度分为 3 个等
级, 以巢树为圆心, 半径 1.5 m 圆周内不低于巢位
高的植株大于 30 株为 3(高, > 30)、2(中, 10—30)、
1 (低, < 10)。
利用 K-S 检验数据是否符合正态分布, 然后用单
因素方差分析(one-way ANOVA)进行差异检验, 当数
据不符合正态分布时, 采用非参数Kruskal-Wallis H检
验不同色型棕背伯劳巢的度量及巢址因子的差异; 对
巢址选择进行主成分分析(Principal Component Analysis,
PCA)。以上所有分析均在 SPSS13.0 软件中完成。
3 结果
3.1 棕背伯劳巢址选择
棕背伯劳每年繁殖一次。2 月中旬棕背伯劳即
开始发情, 雄性棕背伯劳在第一栖位上高声鸣叫。3
月中旬开始见到成对棕背伯劳共同活动。3 月 18 日
发现第一巢。6 月 14 日最后一巢幼鸟出飞。
共记录到 59 巢, 其中空巢 18 个。对数值型参
数进行主成分分析(表 1), 结果表明前 5 个主成分特
征值均大于 1, 累积贡献率达 70.18%, 说明前 5个主
成分包含了 15 个参数的总信息量。提取前 5 个主成
分并计算出各变量对应的特征向量(表 2)。
从表 2 可知, 第一主成分中, 营巢树高, 巢位高
和乔灌木平均高度的相关系数明显偏高, 贡献率达
到了 28.994%。在第二主成分中, 水源距离相关系数
较高, 贡献率是 13.312%。第三主成分中, 巢下方郁
闭度和林地面积相关系数绝对值偏高, 贡献率是
10.730%。第四主成分中, 营巢树种, 巢向和巢枝分
叉级数相关系数绝对值高, 贡献率是 10.052%。与第
五主成分相关系数较高是巢树隐蔽度, 贡献率是
7.093%, 以上结果可归纳为表 3。
156 生 态 科 学 34 卷
表 1 棕背伯劳巢址选择各主成分的特征值(n =59)
Tab. 1 Eigenvalues of the main factors of nest site selection
of Lanius schach (n = 59)
主成分 特征值 贡献率/% 累积贡献率/%
1 4.349 28.994 28.994
2 1.997 13.312 42.307
3 1.609 10.730 53.036
4 1.508 10.052 63.089
5 1.064 7.093 70.181
6 0.946 6.309 76.491
7 0.767 5.112 81.603
8 0.713 4.753 86.356
9 0.666 4.440 90.796
10 0.495 3.298 94.094
11 0.388 2.584 96.670
12 0.266 1.773 98.452
13 0.124 0.824 99.276
14 0.100 0.665 99.941
15 0.009 0.059 100.00
棕背伯劳不同交配型包括棕色型和棕色型, 黑
色型和黑色型以及黑色型和棕色型, 其中样地内一
只黑色白边型与黑色型交配。确定棕背伯劳巢址选
择的重要因子后, 对 41 个利用巢进行巢址选择因子
比较, 对不同交配下这些因子进行差异性检验, 结
果表明, 各因子在不同色型棕背伯劳均无显著差异
(P > 0.05)(表 4)。
3.2 巢材组成及巢的量度
不同色型棕背伯劳巢形均呈碗状, 结构紧密,
巢材主要由植物性材料组成, 也包括人工制品, 不
同色型的棕背伯劳巢材无差异。它明显分为 2 层, 外
层主要有塑料袋片、包装绳、棉线、树枝等编织而
成, 起到固定或缠绕作用; 内层垫细草、植物叶片、
羽毛等。对 41 个利用巢测量数据进行分析, 不同交
配型棕背伯劳巢的内径、外径、深、高 4 个度量值
均无显著性差异(P > 0.05), 说明巢的结构特征无色
型间差异(表 5)。

表 2 棕背伯劳巢址选择参数特征向量的转置矩阵
Tab. 2 Rotated matrix of nest site selection of Lanius schach
变量 第一特征向量 1 第二特征向量 2 第三特征向量 3 第四特征向量 4 第五特征向量 5
营巢树种 0.049 –0.549 0.349 0.526 0.086
营巢树高/m 0.865 –0.098 –0.049 –0.174 –0.048
巢树胸径/cm 0.336 –0.361 0.448 –0.376 –0.207
巢向 0.394 0.263 0.236 0.510 –0.322
巢枝分叉级数 –0.430 0.308 0.467 –0.540 0.067
巢位高/m 0.942 –0.194 –0.049 –0.065 –0.004
巢树隐蔽度 –0.314 –0.128 0.198 0.296 0.689
巢上方郁闭度/% 0.234 0.568 –0.276 –0.305 0.300
巢下方郁闭度/% 0.117 –0.369 –0.611 –0.273 0.007
林地面积/m2 0.627 0.257 0.517 –0.023 0.336
乔灌木盖度/% 0.591 0.581 0.050 0.017 0.172
乔灌木平均高度/m 0.935 –0.217 –0.011 –0.027 –0.002
距菜地距离/m 0.631 –0.057 –0.033 –0.010 0.094
距大道距离/m 0.275 0.252 –0.492 0.435 0.154
距最近水源距离/m –0.032 0.601 0.085 0.242 –0.430

4 讨论
4.1 棕背伯劳巢址选择
巢址选择对于鸟类生存和繁殖具有重要意义[17]。
我们考虑了营巢区域的环境、巢址周围的植被以及
营巢树特征, 从这三个尺度中选择了 15 个因素进行
主成分分析, 结果表明营巢树高、乔灌木平均高度、
巢位高在巢址选择中占有最重要作用, 这与四川南
充地区棕背伯劳的巢址特征相似[16]。
棕背伯劳不同色型的巢址选择在各主要因素间
并没有显著差异(P>0.05), 都倾向于选择植被覆盖
度较高、距水源较近的区域, 为其提供了良好的生
境与食物, 这与其喜食地面昆虫有关[18–19]。不同色
型棕背伯劳在选巢时均考虑到了食物这一主要因
5 期 赵世烨, 等. 不同色型棕背伯劳(Lanius schach)的巢址选择比较 157
表 3 棕背伯劳巢址选择的主成分分类
Tab. 3 Classification and nomination of nest-selection
factors of Lanius schach
主成分 参数 贡献率/%
1
营巢树高/m
乔灌木平均高度/m
巢位高/m
28.994
2 水源距离/m 13.312
3 巢下方郁闭度/% 林地面积/m2 10.730
4 巢枝分叉级数、巢向 营巢树种/m 10.052
5 巢树隐蔽度 7.093
素, 这一点在鸟类选择巢址的原则上是一致的[19–20]。
选择在树枝茂密的树种上营巢、巢位较高及宽阔的
林地面积可能与防止人为干扰和躲避树下天敌(如
蛇等)有关。此外, 巢向和巢枝分叉级数影响巢表面
光照、温度及雨水, 还可能影响其空中天敌(如隼、
鹰)的威胁程度。
4.2 巢材组成及巢的量度
鸟巢的大小用内径和巢深来测度, 同种鸟类这
两个指标是相对稳定的, 这也是鉴别鸟种类的一个
特别重要的依据。如 Allen (1930), Mnxeeb (1955)和

表 4 不同色型棕背伯劳巢址选择样方因子比较(n = 41)
Tab. 4 A comparison of nest-site selection among different color morphs of Lanius schach (n = 41)
均值 ± 标差 平均秩次
变量 黑黑
(n = 6)
棕黑
(n = 11)
棕棕
(n = 24)
黑黑
(n = 6)
棕黑
(n = 11)
棕棕
(n = 24)
X2
kruskal
wallis test
P 值
营巢树高 5.78 ± 2.31 4.98 ± 2.62 4.80 ± 1.75 25.67 20.23 21.06 0.851 0.654
巢位高 3.83 ± 1.81 2.75 ± 1.28 3.02 ± 2.26 27.58 20.05 27.58 1.752 0.417
乔灌木平均高度 4.6 ± 1.87 3.53 ± 1.41 3.73 ± 2.49 27.33 21.23 20.22 1.640 0.441
巢上方郁闭度 0.82 ± 0.12 0.69 ± 0.27 0.68 ± 0.24 27.42 22.27 19.74 1.982 0.371
巢下方郁闭度 0.62 ± 0.13 0.68 ± 0.15 0.64 ± 0.22 16.92 23.09 21.90 1.063 0.588
乔灌木盖度 0.50 ± 0.16 0.51 ± 0.30 0.65 ± 0.28 25.83 20.86 20.74 0.885 0.642
距菜地距离 2.22 ± 3.02 1.05 ± 1.63 1.80 ± 4.51 24.33 18.59 22.10 1.029 0.598
距水源距离 15.00 ± 17.32 19.09 ± 17.58 34.2 ± 42.57 17.67 20.77 22.74 0.901 0.637
注:P > 0.05: 差异不显著(P > 0.05 kruskal-wallis 检验) 。

表 5 不同色型棕背伯劳巢的测量数据(n = 41)
Tab. 5 Nest measurements of different color morphs of
Lanius schach (n = 41)
巢内径 巢外径 巢深 巢高
棕棕(n = 24) 8.04 ± 1.02 12.45 ± 1.58 6.19 ± 1.12 13.00 ± 1.65
棕黑(n = 11) 8.09 ± 0.84 12.43 ± 1.71 6.09 ± 1.30 12.92 ± 1.90
黑黑(n = 6) 8.04 ± 0.94 12.70 ± 1.63 6.11 ± 1.24 12.73 ± 1.75
P 值 0.903 0.872 0.878 0.377

郑光美[21]依据鸟巢的结构及其它特征, 各自提出了
北美、苏联欧洲中部和河北地区的鸟巢检索表[21]。
不同交配型棕背伯劳巢的内径、外径、深、高度量
值均无显著性差异(P > 0.05), 在一定程度上说明了
色型间无种的分化。
不同色型棕背伯劳的巢材广泛且均包括一些人
工制品, 说明了棕背伯劳对巢址周围环境的适应能
力较强。巢的结构特征影响伯劳鸟的繁殖对策, 据
国外研究报道, 巢大小与窝卵数有密切关系[22], 巢
体积、高度对繁殖活动和孵化能耗有影响[23–24]。本
研究表明, 不同色型棕背伯劳巢在结构特征上无显
著差异, 因此推测不同色型棕背伯劳的繁殖策略差
异不大。
我们的研究结果表明了棕背伯劳不同色型在
巢址生态位尺度上未发生显著分化(P > 0.05), 与
分子生物学的结论相互印证[5,25], 在一定程度上证
明了黑色型可能只是棕背伯劳的一种色型, 并非一
独立种。

致谢：广东海丰鸟类省级自然保护区为本研究
提供便利和帮助, 在此深表感谢！
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