全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４２８９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杜军利，武德功，吕宁，刘长仲．不同温度条件下两种色型豌豆蚜的种群参数．草业学报，２０１５，２４（１１）：９１９９．
ＤＵＪｕｎＬｉ，ＷＵＤｅＧｏｎｇ，ＬＶＮｉｎｇ，ＬＩＵＣｈａｎｇＺｈｏｎｇ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｔｗｏｐｅａａｐｈｉｄ（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿）ｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：９１９９．
不同温度条件下两种色型豌豆蚜的种群参数
杜军利１，２，武德功２，吕宁１，刘长仲１
（１．甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州７３００７０；
２．安徽科技学院农学院，安徽 凤阳２３３１００）
摘要：为了明确温度对红色型和绿色型豌豆蚜种群动态变化的影响，在１２～３２℃６个温度条件下研究了２种色型
豌豆蚜的生长发育、繁殖和生命表。结果显示：２种色型豌豆蚜在３２℃时，不能发育至成虫。２种色型豌豆蚜的净
增殖率在１２～２０℃时均随着温度的增高而升高，在１６和２０℃，红色型豌豆蚜的净增殖率显著高于绿色型（犘＜
０．０５）。在２４℃时，红色型豌豆蚜的净增殖率显著低于１６和２０℃时同色型（犘＜０．０５），而绿色型豌豆蚜显著高于
１２～２０℃时同色型，红色型豌豆蚜的净增殖率显著低于绿色型（犘＜０．０５）。到２８℃时，２种色型豌豆蚜的净增殖率
均显著低于１２～２０℃时同色型。在１２～２４℃条件下，２种色型豌豆蚜的内禀增长率均随着温度的上升而增加，红
色型豌豆蚜的内禀增长率与绿色型相比无显著差异（犘＞０．０５）。在２８℃，红色型豌豆蚜的内禀增长率显著低于绿
色型豌豆蚜（犘＜０．０５）。表明红色型豌豆蚜在较低温度条件下适应性较强，而绿色型豌豆蚜更适合较高温度。
关键词：温度；色型；豌豆蚜；种群参数 　　
犘狅狆狌犾犪狋犻狅狀狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狋狑狅狆犲犪犪狆犺犻犱（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿）犮狅犾狅狉犿狅狉狆犺狊犪狋犱犻犳
犳犲狉犲狀狋狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊
ＤＵＪｕｎＬｉ１，２，ＷＵＤｅＧｏｎｇ２，ＬＶＮｉｎｇ１，ＬＩＵＣｈａｎｇＺｈｏｎｇ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀犕犻狀犻狊狋狉狔，
犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犆狅犾犾犲犵犲，犃狀犺狌犻犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺
狀狅犾狅犵狔犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犉犲狀犵狔犪狀犵２３３１００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｅｒｅｄａｎｄｇｒｅｅｎｃｏｌｏｒ
ｍｏｒｐｈｓｏｆｐｅａａｐｈｉｄ（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿），ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｌｉｆｅｃｙｃｌｅｏｆｔｈｅｓｅｔｗｏｐｅａａ
ｐｈｉｄｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄａｔｓｉｘｃｏｎｓｔａｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ１２ｔｏ３２℃．Ｎｅｉｔｈｅｒｏｆｔｈｅｔｗｏｐｅａａ
ｐｈｉｄｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｓｃｏｕｌｄｄｅｖｅｌｏｐｔｏａｄｕｌｔｈｏｏｄａｔ３２℃．Ｔｈｅｎｅｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅ（犚０），ａｎｄｉｎｔｒｉｎｓｉｃｒａｔｅｏｆｉｎ
ｃｒｅａｓｅ（狉犿）ｏｆｔｈｅｔｗｏｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｓｏｆｐｅａａｐｈｉｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｖｅｒａｒａｎｇｅｆｒｏｍ１２ｔｏ
２０℃，ａｎｄｔｈｅ犚０ｏｆｔｈｅｒｅｄｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｗａｓｎｕｍｅｒｉｃａｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｇｒｅｅｎｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｏｖｅｒｔｈｉｓ
ｒａｎｇｅ，ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒａｔ１６ａｎｄ２０℃ （犘＜０．０５）．Ａｔ２４℃，ｔｈｅ犚０ｏｆｔｈｅｒｅｄｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｗａｓｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈａｔ１６ａｎｄ２０℃ （犘＜０．０５），ａｎｄｔｈｅ犚０ｏｆｇｒｅｅｎｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈａｔ１２－２０℃ （犘＜０．０５），ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅ犚０
第２４卷　第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４０６１９；改回日期：２０１５０４０８
基金项目：国家自然科学基金“红色型和绿色型豌豆蚜种群演替的生态机制研究”（３１２６０４３３）和高等学校博士学科点专项科研基金博导类资助
课题（２０１３６２０２１１０００７）资助。
作者简介：杜军利（１９８３），女，河北邯郸人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ａｄｕ８３４１９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｃｈｚｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｏｆｒｅｄｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈａｔ２４℃ （犘＜０．０５）．Ａｔ２８℃，ｔｈｅ犚０ｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅｔｗｏｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｓｗｅｒｅｂｏｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｗｅｒｔｈａｎｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈａｔ１２－２４℃ （犘＜０．０５）．Ｔｈｅ狉犿ｏｆｔｗｏｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎ
ｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｖｅｒｔｈｅｒａｎｇｅ１２ｔｏ２４℃，ａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎ狉犿ｂｅｔｗｅｅｎｒｅｄａｎｄｇｒｅｅｎｃｏｌ
ｏｕｒｍｏｒｐｈｓｏｖｅｒｔｈｉｓｒａｎｇｅｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（犘＞０．０５）．Ａｔ２８℃，ｔｈｅ狉犿ｏｆｔｈｅｒｅｄｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｇｒｅｅｎｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈ（犘＜０．０５）．Ｈｅｎｃｅｔｈｅｒｅｄｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｗａｓｆｏｕｎｄｔｏｂｅｂｅｔｔｅｒａｄａｐｔｅｄｔｏ
ｌｏｗｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｔｈｅｇｒｅｅｎｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｂｅｔｔｅｒａｄａｐｔｅｄｔｏｈｉｇｈｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈ；犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
豌豆蚜（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿）是世界性害虫，１７７６年英国首次报道，是牧草上主要的害虫之一，主要危害苜
蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）、蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）、红花酢浆草（犗狓犪犾犻狊狉狌犫狉犪）等豆科作物［１５］，常
聚集于幼叶、嫩茎、花序上吸食汁液，致使受害苗长势减弱，有时变褐，皱缩以致生长停滞，部分不结实，发生严重
时，全田植株变褐，部分花前死亡。豌豆蚜在危害过程中，其分泌的蜜露引起叶片发霉，直接影响牧草的质
量［６１１］；豌豆蚜还能传播苜蓿花叶病毒（犃犾犳犪犾犳犪犿狅狊犪犻犮狏犻狉狌狊，ＡＭＶ）、豌豆耳突花叶病毒（犘犲犪犲狀犪狋犻狅狀犿狅狊犪犻犮狏犻
狉狌狊，ＰＥＭＶ）等２５种病毒，引起的植物病毒病造成的产量损失大于其直接危害［１２１４］。
豌豆蚜具有两种色型，即红色型和绿色型［１５１６］，近几年，我国豌豆蚜种群也发生了很大的变化，豌豆蚜正在从
苜蓿田的次要害虫上升为主要害虫，且红色型所占比例在逐年上升［１７１８］。一般认为色型变化主要与温度和季节
变化具有相关性［１９２１］。温度是影响蚜虫种群动态、发育速率和发生规律的主要非生物因素，温度对蚜虫个体的发
育、存活、繁殖力及其各种生命参数的影响等在国内外已有相关研究［２２３２］；在环境因素中温度可能会使昆虫体色
改变，研究揭示棉蚜（犃狆犺犻狊犵狅狊狊狔狆犻犻狀）体色的变化与光照、寄主种类、栽培条件、营养成分等条件无关，仅仅与温
度密切相关［３３３５］。通过田间调查和室内观测，杜桂林等［３６］明确了温度是麦长管蚜（犕犪犮狉狅狊犻狆犺狌犿犪狏犲狀犪犲）红色型
变化的主导生态因素，并计算得到红色型麦长管蚜若虫期的有效积温及发育起点温度。邓明明等［２１］研究了不同
温度时麦长管蚜种群数量变化的规律及温度对麦长管蚜体色变化的影响。高有华等［３７３８］研究了１２～２７℃条件
下绿色型豌豆蚜试验种群生命表，宫亚军等［３９］报道了温度对绿色型豌豆蚜的生长发育及繁殖的影响。由于高有
华等［３７３８］仅研究了温度对绿色型豌豆蚜的生命参数的影响，并未在不同温度条件下比较两种色型豌豆蚜的各项
参数，而且以往对蚜虫的生命表研究均在离体植株叶片上进行，与昆虫田间实际情况有所差异。为了明确近年来
红色型豌豆蚜种群动态持续上升的生态机制，由于温度对蚜虫种群动态变化具有密切的相关性，因此本试验在不
同温度（１２，１６，２０，２４，２８，３２℃）条件下研究了红色型和绿色型豌豆蚜的生物学特性及生命参数，明确温度与２种
色型豌豆蚜的种群动态变化之间的关系，为苜蓿田间豌豆蚜综合防治奠定扎实的理论基础。
１　材料与方法
１．１　供试材料
红色型和绿色型豌豆蚜采自甘肃农业大学试验基地，两种色型豌豆蚜饲养在装有空调的人工气候室，温度设
置为（２４±１）℃，湿度保持（６０±１０）％，光照１６ｈ：８ｈ（Ｌ：Ｄ），将６ｈ以内的初产若蚜作为供试虫源。供试植株是
１０ｃｍ高的蚕豆植株（临蚕２），将蚕豆催芽，而后种入直径为９ｃｍ营养钵中，直至蚕豆植株长至１０ｃｍ方可用于
试验。
１．２　试验方法
把供试的红色型和绿色型豌豆蚜成虫用毛笔接于蚕豆植株上饲养，待其产蚜，次日将初产若蚜放在滤纸上称
重（犠１），而后将其接于蚕豆植株上单头单株饲养，并在植株根部套上一张折叠成漏斗状的滤纸（将直径为１０ｃｍ
滤纸对折两次，在滤纸中间剪开一个蚕豆植株粗细的孔），然后将滤纸套在植株上，并将滤纸开口处用胶带粘上，
另外在植株盆下垫一张白纸，该滤纸和白纸均用于接住蚜虫掉落的皮，并将其分别放入人工气候箱中饲养，温度
为１２，１６，２０，２４，２８，３２℃，相对湿度（６０±１０）％，光照１６ｈ：８ｈ（Ｌ：Ｄ），蚜虫单头单株饲养，每１０头为一个重复，
２９ 草　业　学　报 第２４卷
重复５次（便于数据进行多重比较）。在若虫期每１２ｈ观察１次，成蚜期每２４ｈ观察１次，当若蚜长至成蚜时进
行称量（犠２），统计发育历期（ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｄａｙｓ，简写为ＤＤ，为初产１龄若蚜至蚜虫羽化时的时间），并计算体重
差（ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗｅｉｇｈｔｂｅｔｗｅｅｎ１ｓｔｓｔａｒｌａｒｖａａｎｄａｄｕｌｔ，简写为犱犠，犱犠＝犠２－犠１）及相对日均体重增长率［ｍｅａｎ
ｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，简写为犕犚犌犚，犕犚犌犚＝（ｌｎ犠２－ｌｎ犠１）／犇犇］，记录蚜虫的存活情况、蜕皮时间和次数，并将
所蜕皮屑移除，成蚜期记录产蚜数并将所产若蚜移除，另在产蚜后称量其若蚜重量［１１］。
１．３　生命表参数计算方法
以ｄ（ｘ）为单位间隔，组建豌豆蚜在不同温度条件下的试验种群生命表，由生命表数据计算出种群动态参
数［２２，３７］。
净增殖率犚０＝∑犔狓犕狓
平均世代周期犜＝∑狓犔狓犕狓／∑犔狓犕狓
内禀增长率狉犿＝ｌｎ犚０／犜
周限增长率λ＝ｅｘｐ（狉犿）
种群加倍时间狋＝ｌｎ２／狉犿
式中，狓为特定年龄（ｄ），犔狓 为在狓期开始时的存活率，犕狓 为在狓期间平均每头雌蚜产蚜数量。
利用Ｅｘｃｅｌ２００７整理数据，ＳＰＳＳ１７．０进行数据分析，并采用Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较。
２　结果与分析
２．１　温度对２种色型豌豆蚜生物学参数的影响
在不同温度条件下２种色型豌豆蚜生物学参数见表１，２种色型豌豆蚜不同温度条件下的发育历期之间存在
显著的差异（犘＜０．０５），随着温度的上升，２种色型豌豆蚜的发育历期均显著缩短（犘＜０．０５），而且５个温度之间
存在显著差异（犘＜０．０５）。２种色型豌豆蚜的体重差随温度的升高而逐渐降低，且在５个温度之间２种色型豌豆
蚜的体重差存在显著差异（犘＜０．０５），在１２和２８℃时，红色型豌豆蚜的体重差与同一温度下绿色型豌豆蚜相比
无显著差异（犘＞０．０５），在１６～２４℃时，红色型豌豆蚜的体重差均显著高于绿色型（犘＜０．０５）；１２～２４℃时，２种
色型豌豆蚜的相对日均体重增长率随温度的增高而升高，在２４℃时２种色型的日均体重增长率达到最高值，直
表１　在不同温度条件下两种色型豌豆蚜的生物学参数（均值±标准差）
犜犪犫犾犲１　犅犻狅犾狅犵狔狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狋狑狅犿狅狉狆犺狊狅犳犮狅犾狅狉狅犳犪狆狋犲狉狅狌狊犃．狆犻狊狌犿狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犿犲犪狀±犛犇）
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
色型
Ｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈ
样本数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓａｍｐｌｅ
（头 Ｈｅａｄ）
发育历期
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
ｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）
体重差
Ｍａｓｓｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
（ｍｇ）
相对日均体重增长率
Ｍｅａｎｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ（％）
Ｆ１代体重
ＭａｓｓｏｆＦ１
（ｍｇ）
１２ ＲＭＰ ５０ １９．５０±０．１３ａ ６．０１±０．０６ａ ０．１８５±０．００２ｇ ４．３４±０．０５ａ
ＧＭＰ ５０ １８．２５±０．２０ｂ ５．９８±０．０６ａ ０．１９７±０．００２ｇ ４．０７±０．０５ｂ
１６ ＲＭＰ ５０ １３．９５±０．０９ｃ ５．６３±０．０９ｂ ０．２５２±０．００２ｆ ３．９８±０．０６ｂｃ
ＧＭＰ ５０ １１．６２±０．１０ｄ ５．２０±０．１１ｃ ０．３００±０．００４ｅ ３．９１±０．０５ｃ
２０ ＲＭＰ ５０ ８．１５±０．０９ｅ ５．３７±０．０９ｃ ０．４３２±０．００６ｃｄ ３．４８±０．０６ｄ
ＧＭＰ ５０ ７．８８±０．０８ｆ ４．９４±０．０７ｄ ０．４４２±０．００５ｃ ３．６０±０．０６ｄ
２４ ＲＭＰ ５０ ７．０８±０．０９ｇ ４．４６±０．０８ｅ ０．４６５±０．００６ｂ ３．３１±０．０５ｅ
ＧＭＰ ５０ ６．１３±０．０７ｈ ３．８８±０．０９ｆ ０．５１８±０．００６ａ ３．２７±０．０７ｅ
２８ ＲＭＰ ５０ ６．２７±０．０７ｈ ２．１９±０．０６ｇ ０．４１８±０．００７ｄ １．２３±０．０２ｇ
ＧＭＰ ５０ ５．６８±０．０９ｉ ２．４０±０．１０ｇ ０．４７２±０．０１２ｂ １．４９±０．０２ｆ
　ＧＭＰ：绿色型豌豆蚜 Ｇｒｅｅｎｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｓｏｆｐｅａａｐｈｉｄ犃．狆犻狊狌犿；ＲＭＰ：红色型豌豆蚜Ｒｅｄｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈｓｏｆｐｅａａｐｈｉｄ犃．狆犻狊狌犿．不同小写字母表示
不同处理之间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｂｙＤｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｒａｎｇｅｔｅｓｔ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３９第１１期 杜军利　等：不同温度条件下两种色型豌豆蚜的种群参数
至２８℃时明显降低，在１２和２０℃时，红色型豌豆蚜的相对日均体重增长率与绿色型相比无显著差异（犘＞
０．０５），在１６和２４℃时，红色型豌豆蚜的相对日均体重增长率显著低于绿色型（犘＜０．０５）；在１２℃时，红色型豌
豆蚜的Ｆ１ 代体重显著高于绿色型（犘＜０．０５），在１６～２４℃时，２种色型豌豆蚜的Ｆ１ 代体重无显著差异（犘＞
０．０５），而在２８℃时，红色型豌豆蚜的Ｆ１ 代体重显著低于绿色型（犘＜０．０５）。
在不同温度条件下２种色型豌豆蚜各龄历期见表２，在１２～２８℃温度范围内２种色型豌豆蚜均能完成发育，
且温度越高，２种色型豌豆蚜各龄若虫的历期越短，其中４龄若虫的发育历期最长。１２℃时若虫期最长，红色型
和绿色型的若虫期分别为：１９．５０和１８．２５ｄ；２８℃时若虫期最短，红色型和绿色型的若虫期分别为：５．７８和６．０１
ｄ。在１２和１６℃温度条件下，红色型豌豆蚜的若虫期显著长于绿色型（犘＜０．０５），而在２０℃条件下，红色型豌豆
蚜的若虫期显著短于绿色型豌豆蚜（犘＜０．０５），在２４和２８℃时，２种色型豌豆蚜的若虫期差异不显著（犘＞
０．０５）。
表２　在不同温度条件下２种色型豌豆蚜的发育历期
犜犪犫犾犲２　犕犲犪狀犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狋犻犿犲狅犳狋狑狅犿狅狉狆犺狊狅犳犮狅犾狅狉狅犳犪狆狋犲狉狅狌狊犃．狆犻狊狌犿狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲 ｄ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
色型
Ｃｏｌｏｒ
ｍｏｒｐｈ
若虫龄期 Ｎｙｍｐｈａｌｉｎｓｔａｒｓ
１龄（Ⅰ）
Ｆｉｒｓｔｉｎｓｔａｒ
２龄（Ⅱ）
Ｓｅｃｏｎｄｉｎｓｔａｒ
３龄（Ⅲ）
Ｔｈｉｒｄｉｎｓｔａｒ
４龄（Ⅳ）
Ｆｏｕｒｔｈｉｎｓｔａｒ
若虫
Ｎｙｍｐｈ
１２ ＲＭＰ ３．２５±０．０６ａ ４．２０±０．０７ｂ ４．６５±０．０４ａ ７．４０±０．０４ａ １９．５０±０．１３ａ
ＧＭＰ ３．３５±０．０８ａ ４．４０±０．０７ａ ４．３０±０．０６ｂ ６．２０±０．１３ｂ １８．２５±０．１９ｂ
１６ ＲＭＰ ３．０５±０．０３ｂ ２．９０±０．０４ｃ ３．６０±０．０７ｃ ４．４０±０．０４ｃ １３．９５±０．０９ｃ
ＧＭＰ ２．９０±０．０４ｃ ２．２０±０．０４ｄ ２．９０±０．０４ｄ ３．８０±０．０４ｄ １１．８０±０．０９ｄ
２０ ＲＭＰ ２．１５±０．０４ｄ １．７３±０．０５ｅ １．８５±０．０４ｅ ２．１５±０．０４ｅｆ ７．８８±０．０８ｆ
ＧＭＰ ２．２３±０．０５ｄ １．８５±０．０４ｅ １．９５±０．０３ｅ ２．２５±０．０５ｅ ８．２８±０．１１ｅ
２４ ＲＭＰ １．６３±０．０４ｅ １．５５±０．０３ｆ １．４０±０．０４ｇ ２．０３±０．０３ｆ ６．６１±０．０７ｇ
ＧＭＰ １．６５±０．０４ｅ １．８２±０．０４ｅ １．５３±０．０６ｆｇ ２．０８±０．０４ｆ ６．７５±０．１１ｇ
２８ ＲＭＰ １．４０±０．０４ｆ １．２３±０．０５ｇ １．６０±０．０５ｆ １．５５±０．０３ｈ ５．７８±０．０８ｈ
ＧＭＰ １．５２±０．０４ｅｆ １．１８±０．０４ｇ １．２３±０．０７ｈ １．７５±０．０５ｇ ６．０１±０．０８ｈ
２．２　温度对２种色型豌豆蚜生殖力的影响
由表３可知，在１２～２４℃条件下２种色型豌豆
蚜的存活率均高于２８℃时的存活率，而在１２～２８℃
条件下，红色型豌豆蚜的存活率与绿色型相比无显著
差异（犘＞０．０５）。２种色型豌豆蚜的繁殖期随温度的
升高而缩短，在１２℃时，红色型豌豆蚜的繁殖期与绿
色型相比无显著差异（犘＞０．０５），在１６和２０℃时，红
色型豌豆蚜的繁殖期显著长于绿色型（犘＜０．０５），但
在２４和２８℃时，红色型豌豆蚜的繁殖期显著短于绿
色型（犘＜０．０５）。红色型的生殖力在２０℃时达最高
值，而绿色型的生殖力在２４℃时达到最高值，在１２～
２０℃范围内，红色型豌豆蚜的生殖力均大于绿色型，
但在１２和１６℃时，红色型豌豆蚜的生殖力与绿色型
无显著差异（犘＞０．０５），在２０℃时，红色型豌豆蚜的
生殖力显著高于绿色型（犘＜０．０５），在２４和２８℃时，
红色型豌豆蚜的生殖力显著低于绿色型豌豆蚜（犘＜
０．０５）。
表３　在不同温度条件下２种色型豌豆蚜的
生殖力（均值±标准差）
犜犪犫犾犲３　犕犲犪狀犳犲犮狌狀犱犻狋狔狅犳狋狑狅犿狅狉狆犺狊狅犳犮狅犾狅狉狅犳犪狆狋犲狉狅狌狊
犃．狆犻狊狌犿狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犿犲犪狀±犛犇）
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
色型
Ｃｏｌｏｒ
ｍｏｒｐｈ
存活率
Ｓｕｒｖｉｖａｌ
（％）
繁殖期
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｐｅｒｉｏｄ（ｄ）
生殖力
Ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ
１２ ＲＭＰ ９０．００±３．１６ａｂ ２９．６６±０．２３ａ ７４．８０±２．４２ｃｄ
ＧＭＰ ９２．００±３．７４ａｂ ２９．７４±０．２７ａ ７０．０３±４．０９ｄ
１６ ＲＭＰ ９２．００±２．４４ａｂ ２３．８８±０．２４ｂ ８６．５９±３．６０ｃ
ＧＭＰ ８６．００±２．４５ｂｃ ２２．３８±０．３６ｃ ８２．５２±４．８５ｃｄ
２０ ＲＭＰ ８４．００±２．４５ｂｃ １９．３２±０．０９ｄ１２９．２０±６．２５ａ
ＧＭＰ ９２．００±２．００ａｂ １７．９８±０．１８ｅ ８８．３８±６．５７ｃ
２４ ＲＭＰ ９２．００±２．００ａｂ １７．２１±０．０６ｆ ８７．５６±１．２１ｃ
ＧＭＰ ９０．００±３．１６ａｂ １９．４６±０．５２ｄ１１３．６８±７．２１ｂ
２８ ＲＭＰ ８０．００±３．１６ｃ ２．７９±０．１１ｈ ４．８６±０．５５ｆ
ＧＭＰ ７８．００±３．７４ｃ ４．８６±０．０７ｇ ３０．６８±３．１９ｅ
４９ 草　业　学　报 第２４卷
２．３　温度对２种色型豌豆蚜种群生命表参数的影响
红色型豌豆蚜的净增殖率（犚０）在１２～２０℃之间随着温度升高而逐渐上升（表４），２０℃时达到最大值，而在
２４～２８℃又下降；绿色型豌豆蚜的净增殖率（犚０）在１２～２４℃之间随着温度升高而逐渐上升，２４℃时达到最大值，
在２８℃又急剧下降。２种色型豌豆蚜的净增殖率在１２～２０℃时均随着温度的增高而升高，红色型豌豆蚜的净增
殖率高于绿色型，在１６和２０℃条件下差异达到显著水平（犘＜０．０５）。在２４℃时，红色型豌豆蚜的净增殖率显著
下降（犘＜０．０５），而绿色型豌豆蚜显著上升（犘＜０．０５），红色型豌豆蚜的净增殖率显著低于绿色型（犘＜０．０５）。
到２８℃时，２种色型豌豆蚜的净增殖率均显著下降（犘＜０．０５）。在１２～２８℃范围内２种色型豌豆蚜的种群内禀
增长率（狉犿）在０．１２５～０．３８０，在２４℃最高（狉犿＝０．３８），而在２８℃时狉犿 值明显降低，在１２～２４℃条件下，２种色型
豌豆蚜的内禀增长率均随着温度的上升而增加，除１６℃时红色型豌豆蚜的内禀增长率因平均世代周期延长而显
著低于绿色型（犘＜０．０５）以外，其余３个温度条件下红色型豌豆蚜的内禀增长率与绿色型相比无显著差异（犘＞
０．０５）；到２８℃，红色型豌豆蚜的内禀增长率显著低于绿色型豌豆蚜（犘＜０．０５）。平均世代周期（犜）随着温度的
升高而缩短，其中在１６℃时的红色型豌豆蚜平均世代周期显著长于绿色型，而在２４℃时红色型豌豆蚜的平均世
代周期显著短于绿色型（犘＜０．０５）。
在１２～２４℃条件下，２种色型豌豆蚜的周限增长率均随着温度的上升而增加，除１６℃时红色型豌豆蚜的周
限增长率显著低于绿色型（犘＜０．０５）以外，其余３个温度条件下红色型豌豆蚜的周限增长率与绿色型相比无显
著差异（犘＞０．０５）；到２８℃，红色型豌豆蚜的周限增长率显著低于绿色型豌豆蚜（犘＜０．０５）。在１２～２４℃条件
下，２种色型豌豆蚜的种群加倍天数随着温度的上升逐渐降低，２４℃时降至最低值；在１６℃时红色型豌豆蚜的种
群加倍天数显著高于绿色型（犘＜０．０５），而在１２，２０，２４℃条件下，红色型豌豆蚜的种群加倍天数与绿色型相比无
显著差异（犘＞０．０５）；到２８℃，２种色型豌豆蚜的种群加倍天数升高，红色型豌豆蚜的种群加倍天数显著高于绿
色型豌豆蚜（犘＜０．０５）。
表４　２种色型豌豆蚜的生命表参数（均值±标准差）
犜犪犫犾犲４　犔犻犳犲狋犪犫犾犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狋狑狅犿狅狉狆犺狊狅犳犮狅犾狅狉狅犳犪狆狋犲狉狅狌狊犃．狆犻狊狌犿 （犿犲犪狀±犛犇）
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
色型
Ｃｏｌｏｒｍｏｒｐｈ
净增殖率（犚０）
Ｎｅｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｒａｔｅ
平均世代周期（犜）
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｔｉｍｅ
（ｄ）
内禀增长率（狉犿）
Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃｒａｔｅｏｆ
ｉｎｃｒｅａｓｅ
周限增长率（λ）
Ｆｉｎｉｔｅｒａｔｅｏｆ
ｉｎｃｒｅａｓｅ
种群加倍天数（狋）
Ｄｏｕｂｌｉｎｇｔｉｍｅ
（ｄ）
１２ ＲＭＰ ６７．０８±１．００ｄ ３３．１９±０．２２ａ ０．１２７±０．００１ｆ １．１３５±０．００１ｆ ５．４７±０．０５ａ
ＧＭＰ ６３．９０±１．７７ｄ ３３．３３±０．２４ａ ０．１２５±０．００１ｆ １．１３３±０．００１ｆ ５．５６±０．０３ａ
１６ ＲＭＰ ８３．１０±４．０３ｂ ２５．５０±０．１６ｂ ０．１７３±０．００１ｅ １．１８９±０．００２ｅ ４．００±０．０３ｃ
ＧＭＰ ７０．５０±２．０８ｃｄ ２０．５０±０．２１ｃ ０．２０８±０．００２ｄ １．２３１±０．００３ｄ ３．３４±０．０３ｄ
２０ ＲＭＰ １０８．０８±３．６１ａ １６．１６±０．４０ｄ ０．２９０±０．００７ｃ １．３３７±０．００９ｃ ２．３９±０．０５ｅｆ
ＧＭＰ ８０．９０±４．９２ｂｃ １６．２４±０．１０ｄ ０．２７０±０．００２ｃ １．３１０±０．００３ｃ ２．５７±０．０２ｅ
２４ ＲＭＰ ８０．４８±０．９１ｂｃ １１．５６±０．０５ｆ ０．３８０±０．００２ａ １．４６２±０．００３ａ １．８３±０．０１ｆ
ＧＭＰ １０２．４４±７．６７ａ １２．８３±０．４５ｅ ０．３６１±０．００９ａｂ １．４３５±０．０１２ａｂ １．９２±０．０５ｆ
２８ ＲＭＰ ３．９２±０．４８ｆ ８．５１±０．４０ｇ ０．１５６±０．０１８ｅ １．１７０±０．０２１ｅ ４．６７±０．５６ｂ
ＧＭＰ ２３．５０±２．３８ｅ ９．１１±０．１８ｇ ０．３４５±０．１５９ｂ １．４１３±０．０２３ｂ ２．０２±０．０９ｅｆ
３　讨论
本试验引入体重差、相对日均体重增长率、Ｆ１ 代体重３个指标来评价温度对２种色型豌豆蚜及后代的影响，
以上３个指标是国外学者评价环境辐射对蚜虫影响的方法［４０］，其中日均体重增长率能更好用于反映昆虫变异的
生态学参数已经得到公认，日均体重增长率的数值大，表示豌豆蚜在某种程度上对环境有一定的适生性［４１］；日均
体重增长率变小，表示外界环境对豌豆蚜有一定程度的干扰。国内研究报道了不同紫外辐射时间对两种体色型
５９第１１期 杜军利　等：不同温度条件下两种色型豌豆蚜的种群参数
麦长管蚜后代生物学特征的影响，也是用以上指标来评价麦长管蚜的生物学特征。因此本研究用该方法评价不
同温度胁迫对豌豆蚜生长发育的影响是可行的。研究结果显示温度对２种色型豌豆蚜的发育历期、体重差、日均
体重增长率、Ｆ１ 体重、若蚜的存活率、生殖力等均有显著影响，在同一温度条件下２种色型豌豆蚜的生长发育有
明显的差异，本文研究的温度范围跨度较大，目前国内尚未报道。
在１２～２８℃温度范围内２种色型豌豆蚜均能完成发育，温度越高２种色型豌豆蚜各龄幼虫的发育历期越
短，其中４龄幼虫的历期最长。在较低温度时（１２和１６℃），红色型豌豆蚜的生长发育显著慢于绿色型（犘＜
０．０５），而在２０℃条件下，红色型豌豆蚜的生长发育显著快于绿色型豌豆蚜（犘＜０．０５）。由于新陈代谢是昆虫生
长发育的基础，新陈代谢包括一系列的生物化学反应，而且这一反应是在各种激素和酶作用下才可进行，在有效
的温度范围内，较高的温度可提高激素和酶的活性，进而促使生化反应在昆虫体内快速进行，所以随着温度的升
高２种色型豌豆蚜的发育历期逐渐缩短。日均体重增长率越大，表示豌豆蚜在某种程度上对环境有一定的适生
性；日均体重增长率变小，表示外界环境对豌豆蚜有一定程度的干扰［２１２２］。在１６～２４℃时，红色型豌豆蚜的体重
差均显著高于绿色型（犘＜０．０５），１６和２４℃时，红色型豌豆蚜的相对日均体重增长率均低于绿色型，可能由于在
这几个温度条件下红色型豌豆蚜的发育历期显著长于绿色型（犘＜０．０５）。２种色型豌豆蚜的Ｆ１ 代体重随温度的
升高而降低，在１２℃时，红色型豌豆蚜的Ｆ１ 代体重显著高于绿色型（犘＜０．０５），而在２８℃时，２种色型豌豆蚜的
Ｆ１ 的体重均显著低于其他温度条件下的体重（犘＜０．０５），且红色型豌豆蚜的Ｆ１ 代体重显著低于绿色型（犘＜
０．０５），可能高温抑制红色型豌豆蚜体内的共生菌，进而抑制了红色型豌豆蚜自身的生长发育。
由于该研究将豌豆蚜饲养于蚕豆植株上，所以２种色型豌豆蚜的存活率都很高，在１２～２４℃时２种色型豌
豆蚜的存活率在８４％～９２％范围内，在２８℃时２种色型的存活率最低。在３２℃时豌豆蚜几乎在３天内就死亡或
者逃逸，高温抑制２种色型豌豆蚜的生长发育。因为每种生物都有其有效温度范围，只有在有效温度范围之内才
可维持其正常的生长发育。如果温度设置在昆虫的有效温度范围之外，激素或者酶的活性都会受到限制，或者在
不同激素和酶之间发生失调现象，在极端温度范围内酶系甚至会被破坏，从而导致生长发育的停滞，乃至死亡。２
种色型豌豆蚜的繁殖期随温度的升高而缩短，在１６～２０℃范围内，红色型豌豆蚜的繁殖期均显著长于绿色型
（犘＜０．０５），红色型豌豆蚜的生殖力均高于绿色型，但在２４和２８℃时，红色型豌豆蚜的繁殖期显著短于绿色型
（犘＜０．０５），红色型豌豆蚜的生殖力显著低于绿色型豌豆蚜（犘＜０．０５）。在温度较低的环境条件下，红色型的繁
殖期及生殖力均高于绿色型，而温度较高时，绿色型豌豆蚜的繁殖期及生殖力显著高于红色型，说明较低的温度
条件更适合红色型豌豆蚜生长发育繁殖，因此在较低温度时红色型豌豆蚜种群数量可能上升较快，该环境条件有
利于其种群数量不断上升；相反，红色型豌豆蚜较高的温度条件不适合其生长发育，如果在环境温度较高时，可能
抑制其种群数量上升，这也可能成为抑制红色型豌豆蚜种群大爆发的重要因子。
２种色型豌豆蚜的净增殖率在１２～２０℃时均随着温度的增高而升高，红色型豌豆蚜的净增殖率高于绿色型，
在１６和２０℃条件下差异达到显著水平（犘＜０．０５）。在２４℃时，红色型豌豆蚜的净增殖率显著下降（犘＜０．０５），
而绿色型豌豆蚜显著上升（犘＜０．０５），红色型豌豆蚜的净增殖率显著低于绿色型（犘＜０．０５）。到２８℃时，２种色
型豌豆蚜的净增殖率均显著下降。在１２～２４℃条件下，２种色型豌豆蚜的内禀增长率均随着温度的上升而增加，
除１６℃时红色型豌豆蚜的内禀增长率因平均世代周期延长而显著低于绿色型（犘＜０．０５）以外，其余３个温度条
件下红色型豌豆蚜的内禀增长率与绿色型相比无显著差异（犘＞０．０５）。到２８℃，红色型豌豆蚜的内禀增长率显
著低于绿色型豌豆蚜（犘＜０．０５）。表明红色型豌豆蚜在较低温度条件下适应性较强，高温抑制了其生长发育；而
绿色型豌豆蚜更适合较高温度，对高温的耐受能力较强。可能由于高温会影响红色型豌豆蚜体内共生菌的生长
发育，进而影响红色型豌豆蚜的生长发育。
关于豌豆蚜在蚕豆上和苜蓿上的生命研究均有报道，但多数是采取离体叶片在培养皿里试验，尚无该虫在鲜
活植株上进行的生命表研究［２７２８］。本试验是在不同温度条件下在蚕豆植株上研究两种色型豌豆蚜的试验种群生
命表，在植株上豌豆蚜能够得到足够的养分和水分供其自身生长发育所需，能够切实反映２种色型豌豆蚜在植株
上或田间的生长发育及种群动态变化情况，能够减少试验所带来的误差。由于在不同温度条件下豌豆蚜的个体
大小有所差异，因此本文对不同温度条件下豌豆蚜的体重差、相对日均体重增长率及Ｆ１ 代体重等生物学指标进
６９ 草　业　学　报 第２４卷
行了测定，更详细地反映了在不同温度条件下两种色型豌豆蚜的生物学特性，为今后豌豆蚜的预测预报及防治工
作提供一定的理论基础。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＨａｒｒｉｎｇｔｏｎＣＤ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｒａｃｅｓｏｆｔｈｅｐｅａａｐｈｉｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｎｏｍｉｃＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，１９４５，３８：１２２２．
［２］　ＫｕｇｌｅｒＪＬ，ＲａｔｃｌｉｆｆｅＲＨ．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎａｌｆａｌｆａｔｏａｒｅｄｆｏｒｍｏｆｔｈｅｐｅａａｐｈｉｄ（Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄｉｄａｅ）．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｎｏｍｉｃ
Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，１９８３，７６（１）：７４７６．
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１９９６，２１：２３５２４０．
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［５］　ＨｅＣＧ，ＺｈａｎｇＸＧ．ＦｉｅｌｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆＬｕｃｅｒｎｅ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ｆｏｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏａｐｈｉｄｓｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ
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ｉｎＣｈｉｎａ，２００４．
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［９］　ＷｕＤＧ，ＤｕＪＬ，ＬｉｕＣＺ，犲狋犪犾．Ｐｒｅｙｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犘狉狅狆狔犾犪犲犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｓｔａｒｓｔｏ犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿ｕｎｄｅｒ
ｇｒｏｗｔｈｃｈａｍｂｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１２，２０（４）：７７８７８３．
［１０］　ＢａｉＷ Ｈ，ＬｉｕＡＰ，ＳｏｎｇＹＦ，犲狋犪犾．ＩｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆｐｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｈｅｒｂａｇｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｍａｉｎｌｙｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎｏｆＣｈｉｎａ．Ｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ，１９９０，（５）：５８６０．
［１１］　ＤｕＪＬ，ＷｕＤＧ，ＺｈａｎｇＴＷ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｌｏｒｐｅａａｐｈｉｄｍｏｒ
ｐｈｓ（犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻狊狌犿）．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１２，２０（１１）：１６２６１６３０．
［１２］　ＢｒａｕｌｔＶ，ＵｚｅｓｔＭ，ＭｏｎｓｉｏｎＢ，犲狋犪犾．Ａｐｈｉｄｓａｓｔｒａｎｓｐｏｒｔｄｅｖｉｃｅｓｆｏｒｐｌａｎｔｖｉｒｕｓｅｓ．ＣｏｍｐｔｅｓＲｅｎｄｕｓＢｉｏｌｏｇｉｅｓ，２０１０，３３３：
５２４５３８．
［１３］　ＥｍｄｅｎＶＨＦ，ＨａｒｒｉｎｇｔｏｎＲ．ＡｐｈｉｄｓａｓＣｒｏｐＰｅｓｔ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＣＡＢＩＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇ，２００７．
［１４］　ＳｅｙｅＦ，ＢａｗｉｎＴ，ＢｏｕｋｒａａＳ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｎｔｏｍｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊狊狋狉犪犻狀狊ａｇａｉｎｓｔｔｈｅｐｅａａｐｈｉｄ，犃犮狔狉狋犺狅狊犻狆犺狅狀狆犻
狊狌犿 （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄｉｄａｅ）．ＡｐｐｌｉｅｄＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙａｎｄＺｏｏｌｏｇｙ，２０１４，４９：４５３４５８．
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ｔｒａｃｔｓｏｆ犡犪狀狋犺犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿ａｇａｉｎｓｔ犔犻狆犪狆犺犻狊犲狉狔狊犻犿犻ａｎｄ犕狔狋犺犻犿狀犪狊犲狆犪狉犪狋犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：
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犜犺犲狉犻狅犪狆犺犻狊犿犪犮狌犾犪狋犲（Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄｉｄａｅ）：ｉｎｓｅｃｔｂｉｏｌｏｇｙａｎｄｃｕｌｔｉｖａｒｅｖａｌｕａｔｉｏｎ．ＩｎｓｅｃｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，１３（１）：５５６０．
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