全 文 ：第 34卷 第 3期 生 态 科 学 34(3): 109115
2015 年 5 月 Ecological Science May 2015

收稿日期: 2014-07-25; 修订日期: 2014-09-27
基金项目: “十二五”国家科技支撑计划课题“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范”(2012BAD01B01)
作者简介: 何茜(1981—), 女, 四川成都人, 博士, 副教授, 主要从事森林培育与栽培生理生态研究, E-mail: heqian69@126.com
*通信作者: 李吉跃, 男, 教授, 博士生导师, 主要从事森林培育及栽培生理生态研究, E-mail: ljyymy@vip.sina.com

何茜, 苏艳, 晏紫伊, 等. 增施氮肥对欧洲云杉光合生理特性的影响[J]. 生态科学, 2015, 34(3): 109115.
HE Qian, SU Yan, YAN Ziyi, et al. Nitrogen fertilizer supply on the European spruce effect the photosynthetic physiological
characteristics[J]. Ecological Science, 2015, 34(3): 109115.

增施氮肥对欧洲云杉光合生理特性的影响
何茜 1, 苏艳 1, 晏紫伊 1, 李吉跃 1,*, 王军辉 2, 王力朋 3
1. 华南农业大学林学院, 广东广州 510642
2. 中国林业科学研究研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091
3. 梅州市林业局森林病虫害防治站, 广东梅州 514021

【摘要】 欧洲云杉是我国从北欧引进的优良树种, 探求其对不同施肥量的响应机制及最佳施肥区间, 能够为云杉定量
施肥提供理论依据和数据支持。以欧洲云杉 3 个无性系 pab08ts1065、pab081140、pab08ts0263 为试材, 通过盆栽法对
3 个水平施氮肥处理下植株光合参数进行测定分析。结果表明: (1)不同时期各施氮处理的净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)和水分利用效率均高于 CK。(2)施肥前期光合参数随着施肥量增加而增大; 施肥中期和末期随着施肥量增加而呈现
先上升后下降的趋势, 说明适量施肥利于光合能力增强, 但过量施肥会减少云杉光合能力的增加幅度。(3)光响应曲线
均呈抛物线形式 , 通过光响应曲线计算出各个处理光响应参数发现增施氮肥能够明显提高其光饱和点并有效降低其
光补偿点。(4)综合分析, 增施氮肥能不同程度地提高欧洲云杉的净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率、光饱和点并
且降低光补偿点, 三个无性系分别以 10 g·株 1 尿素、9 g·株 1 尿素和 11 g·株 1 尿素处理的作用效果最好, 综合得出一
个最佳施肥区间为[9—11] g·株 1 尿素。

关键词：欧洲云杉; 施肥; 光合特性; 光响应曲线
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.03.019 中图分类号：S725.5 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)03-109-07
Nitrogen fertilizer supply on the European spruce effect the photosynthetic
physiological characteristics
HE Qian1, SU Yan1, YAN Ziyi1, LI Jiyue1,*, WANG Junhui2, WANG Lipeng3
1. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510632, China
2. Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
3. Forest Pest Control Station of Meizhou, Meizhou 514014, China
Abstract: European spruce was a good tree species imported from Northern Europe in China. Exploring the Spruces
response mechanism to different amount of fertilizer and the best fertilizer range can provide a theoretical basis and data to
support spruces quantitative fertilization. A set of photosynthetic parameters of seasonal dynamics of Picea abies roots
(clones pab08ts 1065, pab081140, pab08ts0263) were evaluated in pots regarding to the responses to three levels supply of
nitrogen. The results indicated that: (1) after three months of the N treatment, the net photosynthetic rate (Pn), transpiration
rate (Tr) and water use efficiency(WUE) were higher than CK. (2) Pre-fertilization increased photosynthetic parameters with
the increase of fertilizer; fertilization with the mid-and late increase in the amount of fertilizer increased first and then
showed a downward trend, indicating the amount of fertilizer wass conducive to enhancing photosynthetic capacity, but too
much fertilizer would relatively reduced the increase of photosynthetic capacity. (3)The light response curve showed a
parabolic form, and it could calculate the light response parameters. We found that nitrogen supply could significantly
110 生 态 科 学 34 卷

improve the light saturation point, and effectively reduced the light compensation point. (4) Different levels of nitrogen
supply could improve the European spruce net photosynthetic rate, transpiration rate and water use efficiency, light
saturation point and lower light compensation point in vary degree, of which 10 g·plant  , 9 g·plant  , 11 g·plant  effect of
the best for these three European spruce clones. A range of best fertilizer urea was [9-11] g·plant urea.
Key words: European spruce; fertilization; photosynthetic characteristics; photoresponse curve
1 前言
欧洲云杉(Picea abies (L) Karst)又名挪威云杉,
为松科(Pinus latteri)云杉属(Picea)植物, 原产于欧
洲中部与北部地区, 不仅速生且适应性强, 可作为
良好的纸浆材和建筑材等[1]。20 世纪 80 年代, 中国
林科院将其引到中国试种并表现出较强的适应性,
是中国引种较为成功的优良针叶树种之一[2]。近年
来, 我国学者重点开展了欧洲云杉无性繁育技术研
究, 在生根诱导与扦插繁育技术方面取得了可喜的
进展, 这为欧洲云杉无性系林业的发展开拓道路[3]。
壮苗培育是发展无性系林业的关键环节。施肥
能提高植物的光合性能、新城代谢、根系与土壤环
境的作用, 从而促进植物生长发育, 是培育林木良
种壮苗的有效途径[45], 尤其是在短伐期林分的集
约经营方面, 林木施肥成为速生丰产林培育的一种
必不可少的基础技术措施。目前为止, 我国对云杉
的光合生理生态特性研究主要集中在云杉针叶的结
构及其光捕获能力[6]和光环境变化对云杉光合特性
的影响等方面。如冠层结构对针叶生长所需光环境
的影响[7–9]、野外遮荫条件下云杉阴生叶和阳生叶光
合色素及光合作用对光环境的变化对的响应[10]、高
山光环境对云杉生长和天然更新的影响[11]、不同光
环境条件对云杉表型可塑性[12–15]和生物量变化[16]
的影响等。
随着全球气候变暖, 气候因子影响云杉幼苗生
长、更新及其生理生态特性的研究不断增多[17]。不
同海拔梯度上的云杉种群形态及生理特性上的变化
实际上是其对不同环境因子变化的反应[18], 而不同
地区的云杉对营养元素的吸收能力在一定程度上反
应出其生态适应性的大小[19]。然而, 对于整个施肥
过程中云杉光合生理特征的动态变化研究较少。
本研究对云杉无性系在整个施肥期间的瞬时光
合、光合日变化、光响应曲线等一系列光合参数的
生理特征和变化规律, 揭示光合参数对不同氮肥条
件下的响应机制, 从而选出最适合此欧洲云杉无性
系生长的施肥量, 为欧洲云杉无性系精准施肥和速
生丰产提供理论依据与数据支持。
2 材料与方法
2.1 试验地概况
试验地设于甘肃省天水市小陇山林业科学研究
所内温室大棚, 北纬 33°30′—34°49′, 东经 104°23′—
106°43′, 海拔约 1160 m, 年均降雨量约 600—800 mm,
年均蒸发量 1290 mm, 年均气温 10.7 , ℃ 无霜期约
190 d。
2.2 试验材料
来自小陇山林业科学研究所苗圃, 选择选取生
长情况相对一致的 3 年生欧洲云杉无性系组培苗
pab08ts1065、pab081140、pab08ts0263 各 40 株, 于
2011 年 3 月采用 30 cm×30 cm 的花盆进行盆栽, 每
盆栽植 1 株, 基质为森林土和泥炭基质为森林土和
泥炭土(体积比为 7︰3, 基质重量为 5.5 kg, pH 值
5.91±0.29, 有机质(80.43±5.99) g·kg, 全氮(3.57±
0.54) g·kg, 全磷(1.48±0.01) g·kg , 全钾(18.97±
1.32) g·kg, 碱解氮(346.72±21.37) mg·kg, 有效磷
(146.42±14.54) mg·kg, 速效钾(495.62±22.68) mg·kg,
容重(0.96±0.02) g·cm3, 毛管持水量(606.70±21.57)
g·kg , 总孔隙度(63.64±0.71) %。栽植后随即浇水,
根据天气和土壤状况对苗木进行正常灌溉管理, 待
苗木生长至 5 月下旬进行施肥试验。
2.3 研究方法
2.3.1 施肥方法
每株苗木均施用磷肥 10 g(含 P2O5 14%的过磷
酸钙)、钾肥 5 g(含 K2O 50%的硫酸钾), 而氮肥(含氮
量为 46%的尿素)施用采用 3个处理水平(表 1), 以未
施加氮肥植株为对照, 每个试验组供试苗木 10 株。
磷肥和钾肥均是一次性施入。
2.3.2 指标测定
(1) 光合相关参数: 以小枝为基本单位进行测定,
每个处理选择 3 株, 每株选择 2 个生长正常, 针叶颜
3 期 何茜, 等. 增施氮肥对欧洲云杉光合生理特性的影响 111

表 1 欧洲云杉无性系 N 素施肥量
Tab. 1 N fertilizer application of European spruce clonal
施肥量(g·株 尿素 ) 无性系
CK 处理 1 处理 2 处理 3
pab08ts1065 0 4 7 10
pab081140 0 6 9 12
pab08ts0263 0 8 11 14

色、长短、大小适中的枝条作为样枝, 以保证测定的
代表性。在枝条上系绳子标记初始点, 每次测定时将
此处作为起始点将枝条夹入叶室进行测定。
1) 瞬时光合参数: 于施肥第 0 周(2011 年 5 月
25 日即施肥前)、第 4 周(6 月 25 日)、第 9 周(7 月
25 日)、第 13 周(8 月 20 日)9:00—11:00 用 Lico-6400
便携式光合作用分析系统(美国)进行瞬时光合指标的
测定。使用红蓝光源, 光强设定为 1200 μmol·m–2·s–1,
叶温28—30 , ℃ 湿度60%, 大气CO2浓度约400 μmol·mol–1。
测定参数主要有净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
孔导度(Gs)等, 并计算水分利用效率 WUE＝Pn/Tr。
2) 光响应曲线反映了植物光合速率随光照强
度改变的变化规律, 这种曲线的测定对于判定植物
的光合能力非常有用, 从曲线上可以计算植物的光
补偿点、光饱和点及最大光合速率等, 在植物生理
生态学研究领域是一项十分重要的研究内容[20–21]。
云杉无性系3个处理的Pn-PAR曲线均呈抛物线形式,
而且增长速率都是先比较大后来稍平缓。就不同处
理而言, CK 的 Pn-PAR 曲线变化相比施肥处理较为
平缓, 而中间施肥量的曲线变化最为明显。
将实测的不同处理的欧洲云杉针叶净光合速率
(Pn)对光合有效辐射(PPFD)的关系, 用最小二乘法
采用下述的经验方程进行拟合:
Pn=Pmax(1–C0eΦPPED/Pmax)
上式中, Φ为表观量子效率, C0为度量弱光下净
光合速率趋于 0 的指标, 通过适合性检验, 拟和效
果良好。
利用 Li-6400 便携式光合作用分析系统(美国)
于 8 月 17 日(晴朗天气)9:00—11:00 以 LI-6400-2B
红蓝光源测定, 将叶室温度设定为稍高于空气温度,
相对湿度 60%左右, 大气 CO2 浓度 400 μmol·mol–1,
光强设置为 0、20、50、100、200、400、600、800、
1000、1200、1500、1800、2000 μmol·m–2·s–1, 测定
样枝在每一光强下的光合参数, 绘制光合作用的光
响应曲线, 求得光饱和时的最大净光合速率(Pnmax)、
表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)
和暗呼吸速率(Rd)。
2.3.3 云杉针叶叶面积的确定
试验结束后, 将测定光合的这些枝条从系绳处
开始剪下 6 cm 长的枝条, 利用万深 LA-S 植物根系
分析系统(杭州万深检测科技有限公司)分析出此小
枝上所有针叶的表面积, 从而可以换算出此株云杉
的光合值。
2.4 数据处理
试验数据用 Excel 2003 和 SPSS 13.0 进行统计
与 one-way ANOVA 方差分析和绘图, 并用 Duncan
检验法进行多重比较。
3 结果与分析
3.1 氮素供应对欧洲云杉瞬时光合参数的影响
3.1.1 净光合速率
增施氮肥可提高欧洲云杉净光合速率(图 1)。
4W(施肥前期)和 9W(施肥中期), 10 g·株1 尿素处理
和 12 g·株1 尿素处理分别对无性系 1 和无性系 2 光
合的促进作用最大, 但到了施肥末期 13W, 7 g·株1
尿素处理和9 g·株1 尿素处理对; 无性系3在4W(施
肥前期), 14 g·株1 尿素对光合的促进作用最大, 在
9W(施肥中期)和 13W(施肥末期), 11 g·株1 尿素的
Pn 达到最大值。综合比较发现: 施肥前期, 施肥量
越高对云杉无性系光合能力的促进作用越大, 然而
到了施肥中后期, 过高的施肥量反而减弱了植株光
合值的增长, 说明施肥过量从一定程度上抑制了云
杉无性系的光合能力, 这可能是过多的养分导致参
与碳同化的关键酶—RuBP 羧化酶活性降低, 造成
光合作用减弱[22]。
3.1.2 叶片蒸腾速率
施肥从一定程度上提高了云杉无性系的蒸腾速
率(图 2), 在整个施肥期呈现先升高后降低的趋势。
特别是在第 4W, 无性系 1 的蒸腾速率上升到最大值,
其中, 7 g 尿素·株–1和 10 g 尿素·株–1使其蒸腾速率显
著提高, 与其他两个处理差异显著, 进入中后期,
蒸腾速率显著下降, 各处理差异不显著。无性系 2
的蒸腾速率变化较小, 各处理间差异不显著。无性
系 3 在施肥前期蒸腾速率随着施肥量的增大而增大,
在施肥中期和后期施肥量较大的两个处理苗木的蒸
腾速率却有所下降。
112 生 态 科 学 34 卷


注: 图中 1 代表无性系 pab08ts1065、2 代表无性系 pab081140、3 表示无性系 pab08ts0263, 不同字母表示不同施肥量的苗木净光合速率在
0.05 水平上差异显著;下同。
图 1 不同施肥处理欧洲云杉无性系净光合速率
Fig. 1 European spruce clonal net photosynthetic rate with different fertilizer treatments

图 2 不同施肥处理欧洲云杉无性系蒸腾速率
Fig. 2 European spruce clonal transpiration rate with different fertilizer treatments
3.1.3 瞬时水分利用效率
植物在吸收 CO2 进行光合作用的同时, 蒸腾一
定的水分, 单叶水分利用效率一般用光合速率和蒸
腾速率的比值来表示[23], 该值越高说明消耗单位质
量的水分所生产的干物质越多, 用水越经济[24]。整
个施肥时期, 欧洲云杉无性系的水分利用效率和净
光合速率的变化趋势基本一致(图 3)。其中, 较高的
施氮量能显著增加无性系 1 和无性系 2 植株的瞬时
水分利用效率, 分别以 10 g·株1 尿素和 9 g·株1 尿
素为最佳。对无性系 3 而言, 14 g·株1 尿素在施肥中
后期对水分利用效率的提高幅度较低, 以 11 g·株1
尿素最为合适。
3.2 氮素供应对欧洲云杉光响应曲线的影响
通过光响应曲线, 计算并确定光补偿点和光饱
和点等参数如下表:
可见, 施肥可不同程度地促进云杉无性系的净
光合速率, 提高光饱和点, 降低光补偿点, 从而有
效提高其光合生产力, 其中, 较高施肥量对植株光
合作用的提高幅度最大, 这可能是由于增施 N 肥改
变了土壤的养分环境和叶片有关光合酶的活性, 从
3 期 何茜, 等. 增施氮肥对欧洲云杉光合生理特性的影响 113


图 3 不同施肥处理欧洲云杉水分利用效率
Fig. 3 European spruce water use efficiency with different fertilizer treatments

图 4 欧洲云杉不同施肥处理光响应曲线
Fig. 4 The light response curves of European spruce with different fertilizer treatments
而提高了云杉叶片净光合速率。但对无性系 2, N-9
处理和 N-12 处理对光响应曲线参数的影响差异不
显著, 综合考虑经济成本, (9—11) g·株–1尿素的施肥
量对欧洲云杉效果最佳。
4 结论与讨论
1) 氮是植物生长过程中最重要的养分限制因
子, 直接影响植物体内叶绿素和可溶性蛋白水平及
光合酶类的合成与活性, 从而调节光合作用与光呼
吸[25]。本试验中各施氮处理 Pn、Tr、WUE 均高于
CK, 表明增施氮肥能不同程度地提高欧洲云杉的净
光合速率、蒸腾速率及水分利用效率。但是, 过量
施用不仅会导致养分比例失调、污染环境, 而且会
影响其质量, Guo 等[26]研究表明氮肥过量施用导致
农田酸化, 控制或降低氮肥用量、有效地减少过量
氮素对环境的负面影响, 已经成为国际农业和生态
环境领域所共同面临的重大科学问题, 因此研究云
杉无性系最佳施氮肥量具有十分重要的意义。
114 生 态 科 学 34 卷

表 2 增施氮肥对欧洲云杉光响应曲线特征参数的影响
Tab. 2 The parameters to the European spruce light response curve characteristic with adding N
最大净光合速率(Pnmax) 光补偿点(LCP) 光饱和点(LSP)
无性系 处理 μmolCO2· m–2· s–1 μmol· m–2· s–1 μmol· m–2· s–1
CK 7.41 c 38.8 bc 1456 c
N-4 8.51 b 39.9 bc 1524 b
N-7 9.87 a 42.3 b 1605 a
pab08ts1065
N-10 9.95 a 47.2 a 1624 a
CK 7.55 b 41.2 b 1348 c
N-6 8.01 ab 43.7 b 1536 b
N-9 8.51 a 46.4 a 1584 ab
pab081140
N-12 8.64 a 49.9 a 1664 a
CK 8.22 b 37.3 c 1088 d
N-8 10.0 a 44.9 b 1147 c
N-11 10.6 a 53.7 a 1356 a
pab08ts0263
N-14 9.76 a 49.8 ab 1238 b
注: 不同小写字母表示同一无性系不同处理差异显著(P<0.05)。

2) 本试验中在施肥前期 Pn、Tr 都随着施氮量
的增大而增大, 说明施肥前期, 光合能力随着施肥
量增加而增强; 然而在施肥中后期, 分别对无性系 1
和 2, 每株 12 g 及 14 g 尿素时光合参数相对每株 9 g
和 11 g 尿素较低(各处理差异不显著)说明云杉无性
系在每株 12 g 尿素时光合参数已无多大提高, 施肥
量过高会减少云杉光合能力的增加幅度。这和孙旭
生[27–28]、吉彪[29]等的研究结果一致。
3) 光响应曲线是理解光能驱动下光合有效辐
射和净光合速率间关系的基础。它所指示叶片的光
饱和点与光补偿点反映植物对光照条件的要求, 分
别体现对强光和弱光的利用能力[30]。光响应曲线呈
抛物线形式, 相比较几个处理的曲线, CK 的最为平
缓, 由此可见, 施肥能有效施肥可以不同程度的促
进云杉无性系的净光合速率, 提高其光饱和点, 降
低其光补偿点, 从而有效提高其光和生产力, 三个
无性系分别属(10、9、11) g·株1 尿素提高幅度最大。
4) 综合这些光合生理指标得出次欧洲云杉无
性系的最佳施肥区间为[9—11] g·株1 尿素, 此时光
合生产力最大。
5) 受苗木数量和时间等客观原因限制, 虽然在
施氮肥方面做了一些探索, 但对于其他营养元素的
最佳施用量和施肥配方等仍缺乏系统研究, 需要在
实践中进一步完善。
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