全 文 ：第 34卷 第 6期 生 态 科 学 34(6): 8185
2015 年 11 月 Ecological Science Nov. 2015
收稿日期: 2014-12-12; 修订日期: 2015-01-26
基金项目: 广西自然科学基金重大项目(2012GXNSFEA053001)
作者简介: 田丰(1990—), 男, 湖北应城人, 在读硕士研究生, 主要从事野生植物保护研究, E-mail: tianfeng199010@163.com
*通信作者: 梁士楚, 男, 博士, 教授, 主要从事湿地生态与植物生态研究, E-mail: gxlsc@sina.com
田丰, 吴华静, 田华丽, 等. 广西滨海湿地盐生维管植物区系研究[J]. 生态科学, 2015, 34(6): 8185.
TIAN Feng, WU Huajing, TIAN Huali, et al. Flora study of vascular halophytes in coastal wetland of Guangxi [J]. Ecological Science,
2015, 34(6): 8185.
广西滨海湿地盐生维管植物区系研究
田丰 1,2, 吴华静 1,2, 田华丽 1,2, 桂凌健 1,2, 梁士楚 1,2,*
1. 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室, 广西桂林 541004
2. 广西师范大学生命科学学院, 广西桂林 541004
【摘要】 基于野外实际调查及参考相关文献资料, 对广西滨海湿地盐生维管植物及其区系进行研究, 结果表明: (1) 广
西滨海湿地盐生维管植物有 36 科 63 属 77 种, 含 2 变种, 其中引种或栽培的 5 科 5 属 5 种, 相比其他省份种类相对较
少。(2) 种子植物区系地理成分较复杂、热带性质明显, 科的分布有 4 个类型和 2 个亚型, 属的分布有 7 个类型和 3
个亚型。(3) 草本植物发达, 红树林植物及其伴生种为重要组成部分。(4) 单种科、单种属多, 无特有现象。
关键词：广西; 滨海湿地; 盐生植物; 区系
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.06.013 中图分类号：Q948.156 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)06-081-05
Flora study of vascular halophytes in coastal wetland of Guangxi
TIAN Feng1,2 , WU Huajing1,2, TIAN Huali1,2, LIANG Shichu1,2,*
1. Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection (Guangxi Normal University),
Ministry of Education, Guilin, Guangxi 541004, China
2. College of Life Science, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541004, China
Abstract: The flora of vascular halophytes in coastal wetland of Guangxi was researched and analyzed, according to the field
investigation and reference. The results are as follows. (1) The diversity of halophytes is not abundance compared with the
other provinces, and there are simply 77 species of halophytes in 36 families and 63 genera (including 2 varieties). Among
them, 5 species belonging to 5 genera and 5 families are introduced or cultivated. (2)The floristic elements of seed plants are
very complicated with obvious tropical feature, and there are 4 distribution types and 2 subtypes of family, 7 distribution
types and 3 subtypes of genus. (3)The herbs are rich, and mangrove plants, mangrove associates species are important part of
halophytes. (4)The flora is dominated by single-families and single-genera and there are no endemic elements.
Key words: Guangxi; coastal wetland; halophyte; flora
1 前言
盐生植物(Halophytic), 生长于主要含有钠、氯
等过量毒性离子的环境中的一类特殊植物[1], 大约
占世界植物的 1%[2]。这类植物在形态、生理和生化
方面有着广泛的适应性, 其耐盐程度相差很大 [3];
自 1790 年被发现至今, 已有数百年的历史[4], 但是
目前没有一个公认的定义。Flowers 等在 1976 年提
出了盐生植物的定义, 并在 1985 年再次强调这一定
义, 他们认为“盐生植物是一类能够在离子浓度至少
82 生 态 科 学 34 卷
在 200 mmol·L–1 的自然环境中完成生活史的植
物”[5]。赵可夫等[6]在中国 8 个盐渍地进行了近十年
的研究, 根据 Flowers 这一有关盐生植物的定义标
准, 确定中国共有盐生植物 587 种, 分属于 71 科的
242 属。各地学者, 如新疆[7–8]、甘肃[9–10]、山东[11–12]、
河北[13]、黑龙江[14]、宁夏[15]、青海[16]等, 也对本地
区盐生植物进行了调查或研究。尚未有对广西盐生
植物进行报道, 本文根据野外调查, 并结合相关文
献, 总结出广西滨海湿地盐生植物名录, 并进行区
系分析, 以期为广西滨海湿地盐生植物的保护与合
理开发利用提供依据。
2 自然概况
广西地处云贵高原东南边缘, 两广丘陵西部,
南临北部湾。整个地势自西北向东南倾斜, 四周多
被山地、高原环绕, 呈盆地状, 因此有“广西盆地”之
称。广西海岸带属北热带季风区, 多年平均气温
22—23.4 , ℃ 年平均降雨量 1080—2760 mm。广西
盐渍地主要分布于沿海地区 [17], 地理位置为北纬
21°24′—22°01′, 东经 107°56′—109°47′, 包括北海
市、钦州市和防城港市。海岸线全长约 1595 km, 岸
线曲折, 港湾、岛屿和滩涂分布广。
3 研究方法
盐生植物还没有科学的、普遍接受的定义。本
文采用赵可夫等在研究中国盐生植物中采用的定义,
即能够在离子浓度至少在 200 mmol·L–1 的自然环境
中完成生活史的植物。2013 年 11、12 月前往北海、
钦州、防城港等地进行调查, 并结合相关文献资
料[18–20], 统计出广西滨海湿地盐生维管植物 36 科
63 属 77 种; 采用植物区系分析的方法, 对广西滨海
湿地盐生维管植物区系地理进行分析。其中, 野外
调查采用路线法与样方法; 标本鉴定根据《广西植
物名录》[21]、《中国植物志》、《广西湿地植物》[22]; 区
系成分分析根据吴征镒《种子植物分布区类型及其
起源和分化》[23], 植物名录的整理依据《中国盐生
植物》(第 2 版)[17]。
4 结果与分析
4.1 种类组成
4.1.1 植物类群和种类数量
广西滨海湿地盐生维管植物共有 77种, 隶属36
科 63 属, 分别占中国盐生植物科、属、种的 50.70%、
26.03%、13.12%, 占广西北部湾海岸带维管束植物
的 19.46%、10.23%、7.48%。其中, 蕨类植物有 1
科 1 属 1 种, 分别占总科、属、种数的 2.78%、1.59%、
1.30%; 无裸子植物; 被子植物有 35 科 62 属 76 种,
分别占 97.22%、98.41%、98.70%。在被子植物中, 双
子叶植物有 27 科 41 属 49 种, 分别占 75.0%、
65.08%、63.64%; 单子叶植物有 8 科 21 属 27 种, 分
别占 22.22%、33.33%、35.06%, 因此被子植物在广
西滨海湿地盐生维管植物中占绝对优势。种类组成
中, 包含 2 个变种, 5 个栽培种或外来引进种; 其中,
茳芏(Cyperus malaccensis)可用于编造草席, 具有一
定经济价值, 既有天然分布, 也有当地人移植; 引
种的无瓣海桑(Sonneratia apetala)见分布于钦州市
康熙岭镇, 瓶花木(Scyphiphora hydrophyllacea)分布
于北海; 作为抵御风浪、保滩护岸、促淤造陆的优良
物种而被引入广西的互花米草(Spartina alterniflora),
已成为危害潮滩环境的入侵种, 在广西现存面积为
389.2hm2, 95%分布于铁山港海汊丹兜海[24]。同其他
省区的比较(表 1), 广西盐生植物种类较少。
4.1.2 科、属的组成
科内属和种的组成: 含 4 种以上的较大科有藜
科(Chenopodiaceae)、豆科(Leguminosae)、红树科
(Rhizophoraceae)、旋花科(Convolvulaceae)、马鞭草
科(Verbenaceae)等 8 科, 共 30 属 40 种(表 2), 分别占
总科、属、种数的 22.22%、47.62%、51.95%, 它们
是广西盐生植物的优势科; 含 2 种的科有水鳖科
(Hydrocharitaceae)、茨藻科(Najadaceae)、草海桐科
表 1 广西滨海湿地盐生维管植物与其他省的比较
Tab. 1 Comparison on vascular halophytes in coastal wetland of Guangxi with those in other provinces
类群 广西 甘肃[9] 新疆[8] 黑龙江[14] 河北[13] 山东[12] 宁夏[15] 青海[16]
科数 36 56 38 17 25 40 24 24
属数 63 187 125 43 62 93 61 59
种数 77 294 331 72 91 144 91 106
6 期 田丰, 等. 广西滨海湿地盐生维管植物区系研究 83
表 2 较大科的组成统计(种数≥4 种)
Tab. 2 Statistics of relatively great families
属 种
科名
属数 所占比例/% 种数 所占比例/%
藜科 Chenopodiaceae 3 4.76 4 5.19
豆科 Leguminosae 3 4.76 4 5.19
红树科 Rhizophoraceae 4 6.35 4 5.19
旋花科 Convolvulaceae 1 1.59 4 5.19
马鞭草科 Verbenaceae 4 6.35 4 5.19
眼子菜科 Potamogetonaceae 4 6.35 5 6.49
禾本科 Gramineae 8 12.70 8 10.39
莎草科 Cyperaceae 3 4.76 7 9.09
(Goodeniaceae)、锦葵科(Malvaceae)等 9 科, 含 14 属
18 种, 分别占 25.00%、22.22%、23.38%; 单种科有
19 科, 含 19 属 19 种, 分别占 52.78%、30.16%、
24.67%。
属内种的组成情况见表3: 含4种的属为番薯属
(Ipomoea), 含 2—3 种的属有碱蓬属(Suaeda)、海马
齿 属 (Sesuvium) 、 鱼 藤 属 (Derris) 、 草 海 桐 属
(Scaevola) 、 二 药 藻 属 (Halodule) 、 喜 盐 草 属
(Halophila)、飘拂草属(Fimbristylis)、莎草属(Cyperus)
等 9 属, 共 20 种, 分别占总属、种数的 14.29%、
25.97%; 其他 53 属为单种属, 含 53 种, 分别占
83.87%、68.42%, 说明广西盐生植物属的分化程度
较高, 绝大多数属中的种比较匮乏。
4.2 生活型和生态类群
广西滨海湿地盐生植物中, 根据生活型划分为
乔木、灌木、小灌木、亚灌木、藤本、一年生草本
和多年生草本, 种类分别有 10、18、2、2、6、8 和
31 种, 分别占总种数的 12.99%、23.38%、2.60%、
2.60%、7.79%、10.39%和 40.26%; 其中草本植物共
39 种, 占 50.65%, 说明以草本植物占优势。根据对
土壤水分的需求, 盐生植物可划分为旱生盐生植
物、半湿生盐生植物、湿生盐生植物、水生盐生植
物和两栖盐生植物, 种类分别有 20、6、13、27 和
11 种, 分别占总种数的 25.97%、7.79%、16.88%、
35.06%、14.29%; 其中水生盐生植物包括 9 种沉水
植物、18 种挺水植物。根据植物对盐的摄取和盐在
植物体内的最终结果, 盐生植物可分为 3 种类型[17]:
①真盐生植物(euhalophyte), 我国常见的种类包括
碱蓬属(Suaeda)、盐角草属、滨藜属(Atriplex)等属植
物, 广西分布有盐角草(Saliconia europaea)、碱蓬
(Suaeda glauca)、南方碱蓬(Suaeda australis)等; ②泌
盐盐生植物(recretohalophyte), 广西分布有海榄雌
(Avicennia marina)、互花米草、老鼠簕 (Acanthus
ilicifolius)等 , 共 19 种 , 占中国泌盐盐生植物的
19.79%[25]。③假盐生植物(pseudohalophyte), 如芦苇
(Phragmites australis)等。
4.3 区系成分及其特点
4.3.1 科的区系成分
蕨类植物仅卤蕨科(Acrostichaceae)1科, 为热带
分布科。种子植物科的分布区可划分为 4 个分布型
和 2 个亚型, 如表 4。其中以世界分布型为主, 含 15
科, 占种子植物总科数的 46.88%, 包括豆科、禾本
科、莎草科等较大科, 这也是湿地种子植物尤其是
水生植物区系的普遍特征[26]; 同时也说明由于盐生
植物生境严酷, 只有生态适应幅度较大的世界分布
表 3 属内种的组成
Tab. 3 Species composition of genera
属内含种数 属数 占总属数/% 种数 占总种数/%
含 4 种的属 1 1.59 4 5.19
含 2—3 种的属 9 14.29 20 25.97
单种属 53 84.13 53 68.83
合计 63 100 77 100
84 生 态 科 学 34 卷
表 4 种子植物科的分布区类型
Tab. 4 Areal types and subtypes of families of seed plants
分布区类型及其亚型 科数 占总科数/% 含属数 占总属数/% 含种数 占总种数/%
1. 世界分布 15 — 31 — 43 —
2. 泛热带分布 11 64.71 17 65.38 18 64.29
2-1. 热带亚洲-大洋洲和南美洲分布 1 5.88 1 3.85 1 3.57
2S. 以南半球为主的泛热带分布 2 11.76 2 7.69 3 10.71
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 2 11.76 5 19.23 5 17.86
4. 旧世界热带分布 1 5.88 1 3.85 1 3.57
合计 32 100 57 100 71 100
科凭借其庞大的种系和适应能力才能在如此恶劣环
境的地域取得优势[8-10]。除去世界分布科外, 剩下的
17科全为热带性质, 其中又以泛热带分布及其亚型
为主。这表明, 从科的水平上, 广西滨海湿地盐生维
管植物区系具有明显的热带性质。
4.3.2 属的区系成分
相比科, 属是由种组成的自然群, 有比较明显
的地区性差异, 更能具体地反映出地区植物区系的
特征[27]。蕨类植物含卤蕨属(Acrostichum)1 属, 为泛
热带分布。种子植物属的分布区有 7 个分布型和 3
个分布亚型, 详见表 5。依据各个类型及亚型的性质,
它们归并为世界分布属、热带分布属、温带分布属
3 大类。
(1) 世界分布属 世界分布属共11属, 含14种,
分别占总属、种数的 19.30%、19.72%, 其生活习性
大多是草本。其中, 川蔓藻属(Ruppia)、大叶藻属
(Zostera)、角果藻属(Zannichellia)、茨藻属(Najas)
是典型的水生植物。
(2) 热带分布属 包括5个分布型和1个分布亚
型, 含 43 属 54 种, 分别占总属、种数的 93.48%、
94.74%。常见的有红海榄(Rhizophora stylosa)、秋茄树
(Kandelia candel)、蜡烛果(Aegiceras corniculatum)、老
鼠簕等红树林类小乔木或灌木 ; 绢毛飘拂草
(Fimbristylis sericea)、铺地黍(Panicum repens)、厚
藤 (Ipomoea pes-caprae) 、 薄 果 草 (Leptocarpus
disjunctus)等生长于沿海海滩或沙地的草本植物, 茳
芏 (Cyperus malaccensis) 、 短 叶 茳 芏 (Cyperus
malaccensis var. brevifolius)、芦苇(Phragmites australis)、
沟叶结缕草(Zoysia matrella)等盐沼植物。
(3) 温带分布属 包括1个分布型和2个分布亚
型, 含 3 属 3 种, 分别占总属 6.52%、5.26%。
5 结论
(1) 草本植物较为发达, 红树林植物及其伴生
植物为重要组成部分。广西滨海湿地盐生维管植物
草本较为发达, 包括矮大叶藻(Zostera japonica)、二
药藻(Halodule uninervis)、喜盐草等 6 种多年生海草,
绢毛飘拂草、厚藤、薄果草、老鼠艻(Spinifex littoreus)
表 5 种子植物属的分布区类型
Tab. 5 Areal types and subtypes of genera of seed plants
分布区类型及其亚型 属数 占总属数/% 含种数 占总种数/%
1. 世界分布 11 — 14 —
2. 泛热带分布 19 41.30 29 50.88
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 3 6.52 4 7.02
4. 旧世界热带分布 10 21.74 10 17.54
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 7 15.22 7 12.28
6. 热带亚洲至热带非洲分布 2 4.35 2 3.51
7a. 西马来分布 2 4.35 2 3.51
8-4. 北温带和南温带间断分布 1 2.17 1 1.75
9. 东亚及北美间断分布 1 2.17 1 1.75
10-2. 地中海区和喜马拉雅间断分布 1 2.17 1 1.75
合计 57 100 71 100
6 期 田丰, 等. 广西滨海湿地盐生维管植物区系研究 85
等沙生草本, 茳芏、短叶茳芏、芦苇、沟叶结缕草
等盐沼草本; 木本以红树植物为主。广西属于滨海
湿润-半湿润海水浸渍盐渍区[17], 盐生植物中红树植
物及其伴生植物是重要组成部分, 广西红树植物包
括伴生种类共有 27 种。
(2) 具有明显的热带性。广西滨海湿地盐生维管
植物具有明显的热带性质, 从科的角度分析, 除去
世界分布科外, 其余全为热带分布类型; 从属的角
度分析, 本区系共有 44 属为热带地理成分, 包含 55
种, 分别占总属数和总种数的 93.62%和 94.83%。这
和广西沿海地区所处的气候带一致, 也和广西北部
湾地区的植物区系性质一致[28]。
(3) 单种科、单种属多, 无特有属种。广西滨海
湿地盐生维管植物单种科 19 科 , 占总科数的
52.78%, 单种属 59 属, 占总属数的 81.69%。
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