全 文 ：生态科学2006年4月第25卷第2期 ECOLOGICSCIENCEApr．，2006，25(2)：135～138
盐生杜氏藻对盐度改变的生理响应
吴 春，段舜山+(暨南大学水生生物研究所，广州510632)
【摘要】 以盐生杜氏藻为实验材料，采用疗2培养基，设置了8个盐度(15、20、25、30、50、70、90、1lo)处
理，分盐度改变前(A)和盐度改变后(B)两个实验阶段，研究了盐生杜氏藻在不同盐度处理下的生长情况，测定了
藻液的oD值、叶绿素a、B一胡萝卜素、可溶性蛋白质和可溶性糖含量等指标。结果表明，A阶段，几个较低盐度(15、
20、25和30)处理生长状况较好，其中又以盐度20的处理最好；余下的处理，盐度越高，其生长所受的影响越大。B
阶段，盐生杜氏藻的生长进入平台期后，50、70、90、110几个盐度较高处理的细胞密度、叶绿素a、B．胡萝卜素含量
均显著超过了作为对照的盐度20的处理。且B阶段末期，先前盐度15的处理蛋白质、糖的积累量，与A阶段末期相
比都有了不同程度的增加，而其余盐度处理组的蛋白质、糖含量则分别产生了不同程度的下降。
关键词：盐生杜氏藻；盐度改变；响应
中图分类号：Q949．2 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2006)02．135．04
ResponseofD口肝口厅已删h阳砌口tothesanni钾’schan2e
WUChun，DUANShun．shan幸(InstituteofHydrobiology，JinallUniversi饥Guangzhou510632，China)
Abs仃actD“甩a，耙，，口s口，加口wasu edas廿lestufrorourex咖mem，and仃2culturemedi啪wereusedasmeculturemedi啪．Set
ei曲tsalin曲仃eatIllents(15、20、25、30、50、70、90a11d110)．Andint、Ⅳoph弱eswhichmeonebeforemsalin时changed(A)
锄dmeomeraftermesalinitychanged(B)，me2阳wtllstatusofD珊别钯朋as耐加口underdifrerentsalinityn它atIIlentsweretudied
andsomeindexweret stedsuchasmevalueofOD、thecontentofchIompbvll．aandB．c rotene、mecomentofdissolvablepmtein
andcarbohvdrate．So山er sultshowedmatintilefirsts age(A)，Z姒玎口，招，肠s耐加du11dersomelowsalini砷仃e砒ments(15、20、25
and30)2卵wwell，especiallyunder廿1esalini母仃e砒ment(20)；butfortlleomerones，tllesalinitywashi曲ermeir掣owtllwere
affbctedmuchmore．Inmeseconds诅ge(B)，whenthe2阳wmofD“胛口，f讲肠J口矗疗口wentt0thexponentialphaLse，廿leceUdensi吼
comentofchlorophyll-a、B．caroteneof廿lisalgaeunderm foursalinity廿IjatmentS(50、70、90、1lO)hadallexceededmeone
whichgrewunderttlesalinity(20)仃l绝tInentevidently．Andatmeendofthesecondstage(B)，mecont ntofpmteinalld
carbohydlmeofIⅪ玎讲耙朋as讲锄口undermesalinity(15)treatmemhadincreasedco paredwimeoneattllendofmefirstage
(A)’butmecontentofproteinaIldcarbohydrateofZⅪ丹乜，fd肠s讲加口grewunderomersalini钾眈砒mentshadalldecreaSed．
Keywords：D“盯口，抬朋白s日，加口：Salinitychange；Response
盐生杜氏藻(D甜刀口眈砌勋砌口)是绿藻门
(Chlomphyta夕、绿藻纲(Chlorophytaceae)、团藻目
(Volvocales)、盐藻科(Dunaliellaceae)、杜氏藻属
(D“"口眈肠)的一种单细胞微藻【lj，且是杜氏藻属中
约30个种的最具代表性和应用最广泛的藻种12】。盐生杜
氏藻蛋白质、脂肪、碳水化合物和维生素含量高，蛋
白质中包括全部氨基酸，含有多种脂肪酸并主要为不
饱和脂肪酸【3】，D．胡萝卜素含量最高可达到细胞干重
的14％。天然B．胡萝卜素一般用做食品添加剂以取代合
成色素，类胡萝卜素本身又是维生素A原，近来发现其
能清除人体内自由基，具防癌、抗衰老、延年益寿等
作用【3川。盐生杜氏藻还具有较强的积累甘油的能力，
在美国、以色列、澳大利亚等国家，利用盐生杜氏藻
生产B一胡萝卜素和甘油的规模化程度均较高。
杜氏藻是绿藻门中唯一不具细胞壁的微藻【2】，尤
其是盐生杜氏藻常常被作为研究的模式藻种【5】。关于
盐生杜氏藻生长及生理生化等方面的研究报道较多，
如Patricia等【6】、姜建国[7】等研究了盐度和其它不同培
养条件对盐生杜氏藻生长和B一胡萝卜素积累的影响；
Justin等【8J、耿德到刿等研究了盐生杜氏藻耐盐的分子
机制、盐度对相关盐适应蛋白表达、磷酸化水平的影
响及盐适应相关蛋白的克隆和表达：Ben一啪otz等【l⋯、
Gmmler等【ll】、陈思学等【12】研究了盐生杜氏藻渗透压
调节的甘油代谢途径和盐度的升高对于甘油积累的影
响。但是，关于盐度改变对盐生杜氏藻生长及D．胡萝
卜素含量影响的研究，目前尚未见文献报道。开展环
境盐度改变对盐生杜氏藻生长影响的研究，探索盐度
环境改变与B．胡萝卜素等活性产物积累量关系的规
律，试图为进一步提高盐生杜氏藻的培养产量和p．胡
萝卜素含量寻求新的技术支持。
收稿日期：2006．01-17，2006-03—20接受
基金项目：国家自然科学基金(30370231)；广东省科技计划重点引导项
目(2005833201001)：珠海市科技计划重大项目
(PB20041018)。
作者简介：吴春(1982一)，男，硕士。研究方向为藻类生理生态学。
E·mil：sirius222@sohu．com
+通讯作者：段舜山，电话：020一85223192E．mail：tssd∞n@j叫．edu．cn
万方数据
136 生态科学
1材料与方法
1．1藻种及培养条件
盐生杜氏藻(D“玎口，fP，肠J口，f玎口)由暨南大学水
生生物研究所藻种室提供。采用铊培养基的改良配
方，培养光照强度为90雌-m～·s～，光暗比12h： h；
培养温度为24士l℃。将对数生长期藻细胞接种到
500mL锥形瓶的400mL培养液中，接种密度为2×103
cell．mL一。
1．2实验设计
实验设置了8个盐度(15、20、25、30、50、70、
90、110)处理，各处理又分盐度改变前(A)和盐度
改变后(B)两个阶段：A阶段为10d，将盐生杜氏
藻置于8个盐度下培养，以确定相对最适盐度；B阶
段为20d，将上述8个处理的盐度改变为A阶段所得
出的最适盐度(本实验为盐度20)后进行培养。每个
处理设3个重复。测定藻液吸光值、叶绿素a、D．胡
萝卜素含量、可溶性蛋白质和可溶性糖含量等指标。
1．3测定方法
1．3．1吸光度(0D值)的测定：680nm下，紫外可见
分光光度计(TU—1900，北京普析通用仪器有限公司)
测定。
13．2细胞相对生长率，参考段舜山等(2003)的方法【”J：
细胞相对生长率=(1nNl—1nNo)／(tl～t2)，No为开始
时的细胞数，N，为经过t1一t0时间后的细胞数。
1．3．3叶绿素a含量的测定：丙酮提取法，丙酮提取后，
经紫外可见分光光度计测定，分别读取750衄、663衄、
645m、630nm波长下的吸光度，并以90％的丙酮作
校正吸光度测定[I41。叶绿素a含量计算公式如下：
叶绿素a含量(pg·L’1)=
【11．64(D663-D750)-2．16(D645-D750)+O．10(D630-D750)】，6
其中D663、D645、D630、D750分别表示波长为663
nm、645nm、630nm、750nm处的吸光度；
^
一l5—_【卜20
一×一25
6：比色皿厚度(cm)。
1．3．4B一胡萝卜素的测定[14】：提取方法与上述叶绿素a
的提取方法相同，测定其450nm处吸光度。按Jensen公
式：p一胡萝卜素含量=Dx睨50【15】，换算出相应的p一
胡萝卜素含量(mg·n1L。1)。式中D为450m波长下的
吸光值；f为稀释倍数；250是类胡萝卜素的平均消光系
数。
1．3．5细胞内可溶性蛋白和可溶性糖含量的测定：取离
心藻液10mL，收集藻细胞，经超声波细胞破碎后，
用紫外吸收法‘14】和蒽酮比色法测定㈣。
2结果与讨论
盐度改变前的A阶段，盐生杜氏藻在8个不同盐
度处理下的OD值、叶绿素a和B一胡萝卜素含量皆以
盐度20的处理最高，用SPSSl0．0统计软件对其余各
处理组藻与盐度20的对照组每天OD值、叶绿素a
和6一胡萝卜素含量的差异分别做两个相关样本的非参
数检验，检验结果表明，具有显著的差异性(P均小
于0．05)，遂认为盐度20为本实验中盐生杜氏藻生长
较适宜的盐浓度。
2．1细胞密度
盐生杜氏藻在8个盐度处理下的细胞密度(0D
值)如图1A所示：在8个盐度处理中，4个较低盐度
(盐度15、20、25、30)处理的细胞密度值均较高，
其中盐度20处理的0D值在10d培养期一直保持最高
水平；其它4个盐度(盐度50、70、90、110)处理，
盐度越高，藻细胞的密度越小，其中盐度110处理的
藻液从接种次日开始，通过肉眼观察，几乎失去绿色，
镜检显示细胞或破裂、或鞭毛脱落失去游动性。至第
8d，藻液重新变绿。
图1B中，当将8种盐度均改变为盐度20时，除
盐度110的处理，其余各处理的OD值在整个培养阶
遭髯耄叠
0 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 l0 12 l4 16 18 20
对向(天)711。(4)
、 时问(天)Ti-e(d)
‘、
图1 盐生杜氏藻在不同盐度处理下的oD值变化情况(A)盐度改变前(B)盐度改变后
Fig．1TheoDValueofDⅣ甩口如￡酝．S缸胁埘underdif耗rentsalinitytreatments(A)beforeaneration(B)afteralteration
万方数据
2期 吴春，等：盐生杜氏藻对盐度改变的生理响应 137
0 2 4 6 R 10 0 2 4 6 8 l0 l2 I4 16 18 20
片一(天)ti-·td) 片一(天)ti-·(d)
图2盐生杜氏藻在不同盐度处理下叶绿素a含量的变化情况(A)盐度改变前(B)盐度改变后
飚2 ThevaIje时0f∞n自嘲tofchloluphy珏_aofDJ研皿妇洳跏under珊洲鞠陆畸艄烟细脚担(A)b面ma№隋6Dn(B)a衙枨e璀幽n
段与盐度20的对照组相比无显著的差异性(经
SPSSlO．0统计软件对各处理组藻与盐度20的对照组
每天的藻细胞OD值差异分别做两个相关样本的非参
数检验，检验结果P均大于O．01)。本实验的最高盐
度处理(盐度110)，其细胞密度值在盐度改变后的
2～8d期间为最低，从盐度改变后的第10d起，却成
为8个盐度处理中的最高值；盐度20处理的OD值，
在盐度改变后的初期呈现为8个处理的最高值，到了
后期却低于高盐度处理。表明盐生杜氏藻对于盐度改
变处理的适应能力较强，而且在盐度由高向低变化后，
藻细胞生长量具有增加趋势。
2．2叶绿素a含量
由于叶绿素a含量与细胞密度具有很强的相关性
(《=0．9845)，因此，由图2可以看出，盐生杜氏
藻在盐度改变前的10d培养期和盐度改变为20后
的20d培养期，不同盐度处理组叶绿素a含量的变化
趋势基本与其细胞密度的变化趋势基本相同。
2．3p．胡萝卜素含量
盐生杜氏藻在8个盐度处理下的B一胡萝卜素含量
如图3A所示：在8个盐度处理中，4个较低盐度(盐
6 ^
——o—l5
—-【卜20
a—1厶一25
0 2 4 6 8 1O
时闻(天)Ti··(d)
度15、20、25、30)处理的D．胡萝卜素含量较高，其
中盐度20处理的p一胡萝卜素含量在10d培养期一直
保持最高水平：其它4个盐度(盐度50、70、90、110)
处理的B．胡萝卜素含量呈现随盐度的增加而下降的规
律；当将8种盐度均改变为盐度20时，本实验的最高
盐度处理(盐度110)其6．胡萝卜素含量在盐度改变
后的2～6d期间为最低，从盐度改变后的第8d起，
却成为8个盐度处理中的最高值，盐度70、90的处理
次之(用sPSSl0．0统计软件对盐度70、90处理与盐
度20的对照组每天藻液p．胡萝卜素含量的差异分别
做两个相关样本的非参数检验，检验结果：
P=0．006卜素含量，在盐度改变后的初期呈现为8个处理的最
高值，到了后期却低于高盐度处理(P=0．007<0．01)。
一般说来，高盐浓度有利于盐生杜氏藻B一胡萝卜素
的积累，在小于300的盐度范围内，盐度与D一胡萝卜素
的含量呈正相关1151。但是由于较高的盐度同时也不利于
盐生杜氏藻的生长，因此，综合考虑，本实验的结果可
能是由较高盐度对于盐生杜氏藻生长的不利影响要远
大于其对B．胡萝卜素的积累的促进作用而导致的。
0 2 4 6 8 10 12 l4
对卸(天)Ti-·(d)
图3盐生杜氏藻在不同盐度处理下p胡萝l、素含量的变化情况(A)盐度改变前(B)盐度改变后
Fig．3TheVarietyofcontentofp-camteneofA明倒缸露矗鼬翻搬undermfferent鞠Ⅱnityt№atm蛐ts
9
8
7
6
i
3
Z
l
0一一一巨．∞毫一甲一暑II厶oJoiu-。luuluou
簟如日骶酯蕾
^，、葛．鼬_rI-oao_o_I矗u．皿-o_口D_aoo
栅姐般上抵器d
万方数据
138 生态科学
2．4可溶性蛋白、可溶性糖含量 ，
由图4、图5可知，盐生杜氏藻在盐度改变前第
1 0d的可溶性蛋白质和可溶性糖含量基本上呈现随着
盐度增加而升高的趋势，经SPSSl0．0统计软件分析，
其它各处理的可溶性蛋白质和可溶性糖含量与对照组
(盐度20的处理)相比，差异性显著(P<0．05)；而
盐度改变后第20d的培养期末，盐度15的处理单个藻
细胞的蛋白质、糖的积累量与盐度改变前10d培养期
A10：盐度变化前第10d(111eteflmdaybeforem saliIl时changed)；；
B10：盐度变化后第10d(111eterlmdaya船r廿1esalin时ch鹕ed)；
图4不同盐度处理的盐生杜氏藻在不同阶段的蛋白质含量
Fig．4ThecOntentofproteinOfD“门口髓E正k鼬砌口grewin
diffbrentsaUni够ind f№rentstage
AlO：盐度变化前lod(netenthdaybeforethesalin毋changed)；
B10：盐度变化后第10d(Thetenthdayaftertllesalinitychanged)；
图5不同盐度处理的盐生杜氏藻在不同阶段的糖含量
Fig．5ThecontentOfcarbohydrateof上，即席口矗匆，趾．S锄口gI．ewin
differentsalinityindifferentstage
末相比都有了不同程度的增加；而除了作为对照的盐
度20的处理，其余各盐度处理单个细胞的蛋白质、糖
含量都分别产生了不同程度的下降。这可解释为：一
方面Na+促进DNA和组蛋白分离，活化DNA，从而
提高DNA的转录水平，使得盐度升高导致单个细胞
的蛋白质和糖含量增加【l6J；另一方面，虽然绝大多数
的研究显示盐生杜氏藻维持藻细胞内外的渗透压是通
过“甘油途径”即甘油的合成与分解来进行调节，高渗
胁迫时细胞内的淀粉降解成甘油，低渗时过多的甘油
转化成淀粉【17J，但是据Kauss(1973、1978)【1819J的
报道，细胞内渗透势的大小取决于溶质的浓度，细胞
内脯氨酸和可溶性糖的变化也有利于藻细胞渗透调
节，高盐环境中细胞内脯氨酸和可溶性糖含量的增加
有利于降低渗透势，低盐环境中细胞内脯氨酸和可溶
性糖含量的降低有有利于增加渗透势。
盐度改变为20，盐生杜氏藻的生长进入平台期后，
除盐度15的处理外，其余几个盐度处理单个细胞的蛋
白质和糖含量均有下降。这是因为恢复到较适的生长盐
度后，环境渗透势的改变又引起藻细胞通过细胞内溶质
浓度的改变来调节其细胞内渗透势以适应新的渗透环
境，由此而产生了藻细胞内蛋白质和糖含量的变化。
3结论
3．1盐生杜氏藻对于盐度梯度处理的反应敏感，本实
验8个盐度(15～110)处理之间的细胞密度、叶绿素
a和B．胡萝卜素含量等指标均具有显著差异，高盐度
(50～1lO)处理使盐生杜氏藻生长不良，藻细胞生长的
最适盐度范围为20～30。
3．2盐生杜氏藻对于盐度改变处理的适应能力较强，
而且在盐度由高向低变化后，藻细胞生长量和B一胡萝
卜素含量均呈现增加趋势。
3．3随着环境盐度的升高，50、70、90、110等几个
相对较高的盐度处理的细胞蛋白质和糖含量均有显著
增加。且恢复到适宜的盐度20时，先前盐度15处理
的蛋白质、糖的积累量，与A阶段末期相比都有了不
同程度的增加，而其余盐度处理组的蛋白质、糖含量
则分别产生了不同程度的下降的事实表明：细胞内蛋
白质和可溶性糖的变化也有利于藻细胞渗透调节，高
盐环境中细胞内蛋白质和可溶性糖含量的增加有利于
降低渗透势，低盐环境中细胞内蛋白质和可溶性糖含
量的降低有有利于增加渗透势。
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(下转第142页)
万方数据
142 生态科学 25卷
高，CAT升高后一直维持在高于对照以上的水平，这
有可能是喜旱莲子草对8℃低温胁迫主动适应的一种
方式。而在2℃低温胁迫条件下，POD和CAT活性都
经历了一个先升高后逐渐下降的过程，尤其是CAT在
48h后已降低到对照水平活性以下，说明2℃低温对
酶活性产生了一定的伤害。
结合各处理复温10d过程中生长状况的对比，低
温处理的喜旱莲子草生长仍然良好，只有2℃低温胁
迫的植株在形态特征和对照相比较有一定区别，如植
株长度短，分枝侧芽少，茎节稍短等，而8℃胁迫处
理的幼苗和对照无生长差异。综合以上各项生理指标
的结果和分析，说明喜旱莲子草在8℃低温下能依靠
自身生理功能的变化采取主动的方式去适应胁迫，而
2℃低温下喜旱莲子草表现出一定的适应胁迫能力，但
随着胁迫时间的延长，冷害对喜旱莲子草产生了危害，
复温后的生长状况说明2℃的48h的低温胁迫对喜旱
莲子草还不是致命的(喜旱莲子草幼苗在2℃低温胁
迫下叶片于第4d开始脱落)。从温度影响分布的角度
来看，以上结果说明喜旱莲子草在我国北方地区一年
中具有较长的生长季节。另据我们的实验观察，喜旱
莲子草多年生地下根茎在4℃冰箱中保存3个月后仍
然具有发育成一个完整植株的能力。
综合来看，喜旱莲子草通过调节几种保护酶活性
的变化，一定程度消除低温胁迫产生的过氧化物的毒
害，表现出对较强的生理适应机制，这也极可能是对
其入侵性的贡献之一。喜旱莲子草温度适应范围相当
(上接第142页)
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广，且由于其无性繁殖能力强，生长速度快，喜早莲
子草很有可能能够在黄河流域高纬度地区繁殖、扩散。
通过地下根茎的安全越冬也是其适应低温环境的一种
策略，关于根茎低温适应性的研究还有待进一步的研
究，以更准确的预测喜旱莲子草入侵的范围。
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万方数据
盐生杜氏藻对盐度改变的生理响应
作者： 吴春， 段舜山， WU Chun， DUAN Shun-shan
作者单位： 暨南大学水生生物研究所,广州,510632
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2006,25(2)
被引用次数： 1次

参考文献(19条)
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