全 文 ：生态科学2006年10月第25卷第 期 ECOLOGICSC ENCE0ct，2006，25(5)：400～404
浒苔(砌纪加mD印死口p加Z咖m)藻体发育的显微观察
王建伟1，林阿朋1，李艳燕1，沈颂东p，阎斌伦2(1．剂、H大学生命科学学院，剂帅151232；2．淮
海工学院海洋生物技术开放实验室，连云港222005)
【摘要】 通过显微镜观察以及石蜡切片法观察了浒苔属浒苔藻体的发育过程，阐述了浒苔从孢子释放到形成成熟藻
体这一发育过程的显微特征。结果表明：浒苔孢子由成熟体细胞分化发育而成，每个成熟体细胞可形成10～30个孢子；
孢子首先分裂为2细胞结构，2细胞具有明显的极性，基细胞发育成为假根，项端细胞不断进行横分裂形成丝状体：丝
状体顶端以下细胞通过纵分裂形成管状叶状体，顶端细胞始终保持横分裂；纵分裂分为切向分裂与径向分裂，切向分
裂增加管状叶状体管周细胞数从而使管体增大，径向分裂形成管外壁突起细胞，最终发育为分枝；管状叶状体管腔内
部有绒毛状的突起及糖蛋白成分的网架结构；当管状叶状体管周细胞达到30～50h，管腔内部突起消失，网架结构收
缩拉紧，管壁细胞贴近形成片状叶状体；整个浒苔藻体始终保持极性发育。
关键词：浒苔；藻体发育：石蜡切片；显微观察
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2006)05．400—05
Micmscopicob辩rvaUonontlIedeveIopmentof砌船阳mD印^npm矗弦阳(CMomphyta)
WANGJi粕．weil，UNA．pen91，LiYan-y孤1，SHENSong—dongr，YANBin．1un2(1．LifeSciencesCollege，Soochow
University，Suzhou，2151232，Ji锄gsu，China；2．PIlblicLaboratoryofMarineBiotechnology，HuaihaiInstituteofTechnologv，
Li锄vung柚g222005，Jiangsu，China)
AbstI曩ctAfter吐leobservationonmedevelopmentof面阳，DmD伊．Ildp，口Zf尼，u(MnUer)J．Ag．bvrnjcroscopeandtlle
p棚?甜矗n．sectionmemod，memicroscopiccharacteristicsofthedevelopprocessfromsporestomaturethallihavebeen
expatiated，Sporesof砌纪，跏D，矽，翻卢，移如佬，投(Mnller)J。A譬．weredevelopedfrDmmaturethalluscells，everymaturetlla¨us
ceUcouldrelease10～30spores．Everyspo edividedinto2一ceUstn】ctufea terthefirstdivision，andtllisstmcturehadobvious
pol撕ty．Thebas —ceUd velopedintorhizoid，andttletop—cenfomledprotonemabyhorizontal．divisioncontinuany．Pipelike
t|lalluswasfb咖edbyvertical—divisionofthemiddlepmtonemaceUs，andtop．cellkepthorizontal．division．Venical．division
includedtangential．divisionandrad al—division，tangential．divisionmademepipeliketllallusmorethick，andmdial．division
made出ebranchf0珊ed．Theintemalc vumofpipeliket}Ialluscontainedvillifornlpmtuberancesandm hworksCflJctures
whichwerecomposedofglycoprotein．Whenthe umberofcellsincrossectionofpipelikemallusreached30～50，the
villifomprotuberancesdisappearedandt11emeshworkst ucturesbecametight，thenmemuralcellsofpipelikettlallusadhered
aIldmefoliolosethallusfonned．Thetotald velopmentalpmcessof砌饱rDmorp砌prDf澹m(Mnller)J．Ag．keptpola ity．
Keywords：助把rDmD印施prDf塘m(Mnller)J．Ag．：Development：Paraf!finsection：MicroscoDicobservation
7浒苔砌纪m，，lD印砌prDZ瓣朋(Miiller)J．Ag．属于
绿藻门、绿藻纲、石莼目、石莼科、浒苔属。浒苔属
主要有条浒苔、肠浒苔、扁浒苔、浒苔、小管浒苔等
5种，是我国海洋野生植物中极为丰富的大型经济藻
类，它广泛地分布于中、低潮区的砂砾、岩石、滩
涂和石沼海岸中。浒苔藻含有许多人体必需的营养成
分⋯，自古以来即作为食用和药用植物。《本草纲目》
记载浒苔可“烧末吹鼻止衄血；汤浸捣敷手背肿痛”；
我国《食物营养成分表》上记载有浒苔含铁量为我国
食物中之最；近来又有研究表明浒苔多糖可降低血糖，
胆固醇以及血清和心脏的LP0含量，提高SOD活
力【2】；浒苔还对Ehrlich癌和皮肤癌有显著的抑制活
性[3~5J。除食用及药用外，浒苔还广泛地应用于化工、
饲料、纺织和国防工业。虽然浒苔具有如此高的经济
价值，但我国目前还没有进行人工养殖，且基础研究
薄弱。所以研究浒苔藻体的发育过程对人工大规模培
养以利用这一经济藻类有指导意义。
1材料与方法
1．1实验材料
浒苔管状及片状叶状体：采集于江苏省东台市琼
港的潮间带。选择藻体呈鲜艳绿色的具有较强活力的
个体，采集后立即用消毒海水洗净并过一下淡水，然
后用10L消毒海水充气培养待用。
收稿日期：2006一09．17，2006．10—20接受
基金项目：江苏省海洋生物技术重点建设实验室开放课题(编号：2005Hs006)
作者简介：王建伟(1982一)，男，硕士研究生，主要研究海藻细胞发育生物
学。E-mail：j枷esJ—mail@yah00．com．cn
}通讯作者：shensongdong@suda．edu．cn
万方数据
浒苔幼苗：用50L消毒海水充气培养浒苔孢子
得到幼苗，选取体长5mm左右的浒苔幼苗待用。浒
苔孢子由采集自江苏省东台市琼港潮间带的成熟片状
叶状体诱导释放得到。
天然海水：取自江苏省启东市吕四港，经过滤和
煮沸后待用。
1．2研究方法
光学显微镜直接观察：采用OlympusBH一2显微
镜直接观察浒苔生殖细胞的形成，浒苔孢子的释放以
及孢子萌发到丝状体形成的过程并拍照记录。
石蜡切片法：采用石蜡切片法观察浒苔管状、片
状叶状体的形成，管状叶状体管腔的内部结构以及分
枝结构的形成。切片厚度为6岬，采用番红固绿对染
法进行染色观察，具体步骤参照郑国铝(1978)旧】的方
法。
2观察结果
2．1孢子形成与释放
浒苔片状叶状体细胞直径20～40儿m左右，蛋白
核含量丰富(图I．1)，除生物学基部和顶端以外最终
都有可能转化为生殖细胞(图I一2)，成熟浒苔片状叶
状体的单个细胞可以转化为内含10～30个较小浒苔
孢子的团状物，由原有的细胞壁包裹(图I一2a)，待孢
子成熟并释放完毕，只剩下中空的细胞壁(图I一2b)。
刚刚释放的浒苔孢子体长5～8肚m左右，圆形或梨形，
不具有细胞壁，有鞭毛(图I一3)。
2．2孢子萌发及横分裂
黏附后的孢子经过一段时间的物质积累期后体积
逐渐增大并分裂成为2细胞：基细胞和顶端细胞(图
I一4)。2细胞结构具有明显的极性，基部细胞胞质迅
速拉长形成假根，顶端细胞则不断横向分裂形成丝状
体。在丝状体形成期，顶端细胞近似锥形，顶端以下
细胞呈圆柱形，体积较顶端细胞大(图I．5)。
2．3纵分裂及管状叶状体形成
浒苔丝状体细胞横向分裂达到一定数目后，顶部
继续保持横向分裂，而顶部以下的细胞则停止横向分
裂并发生膨大，随后纵向分裂为2列细胞，从而使丝
状体生长为梭状的叶状体(图I一6)。梭状叶状体中段
2列细胞的其中一列继续纵向分裂形成3细胞的横截
面(图I．7)，3细胞的其中1个细胞继续纵分裂形成
4细胞的横截面(图I一8)，在图I．9中观察到两个形
成中的细胞板(图I．8a，b)，细胞板a平行于管状叶状
体横切面的直径方向，称之为切向分裂，细胞板b垂
直于管状叶状体横切面的直径方向，称之为径向分裂。
中段细胞继续进行切向纵分裂并相互挤撑从而形成由
单层细胞构成的中空的管腔结构(图I一9)，与此同时，
管壁细胞开始向管腔外壁大量分泌蛋白聚糖，最终使
管状叶状体被一层蛋白聚糖覆盖，厚度可达5岬(图
I—10)。同时由于浒苔细胞的光合作用，在中空的管
腔中形成气泡(图I—11)。管周细胞不断进行切向纵
分裂直至每周达到30～50个细胞(图II—12)。
2．4片状叶状体形成
浒苔管状叶状体的管壁细胞开始向管腔外壁大
量分泌蛋白聚糖形成蛋白聚糖覆盖层的同时，向管腔
内部形成绒毛状的突起(图II．13)，直径5～15岬，
长度可达数百微米(图II．14)，突起发生自管腔内壁
(图II．15)，外部为细胞壁及多糖，内部为细胞质，
细胞质分布不均匀且与管壁细胞胞质相通(图II。16)。
除了绒毛状的突起外，浒苔管状叶状体的管腔中还存
在着糖蛋白成分的网架结构(图II．17)，其附着于管
腔内壁，均匀分布在管腔内部。随着管周细胞数目的
增多，绒毛状突起消失，网架结构开始收缩拉紧(图
II一18)，管腔内壁开始靠近，最终形成两层细胞的片
状结构(图II一19)，片状叶状体形成。同时，由于浒
苔细胞的光合作用，片状叶状体紧密相连的两曾细胞
有时会因为气体的填充作用发生分离，形成空腔(图
II一20)，但这种空腔内壁无突起，内部无网架结构，
与管状叶状体的管腔区别明显。
2．5分枝结构
浒苔管状和片状叶状体都有可能发生分枝，首先管
状叶状体管壁细胞或片状叶状体边缘细胞发生径向分
裂，形成1个细胞的突起，然后这个突起的细胞类似丝
状体顶端细胞进行连续的横向分裂形成单列细胞，当单
列细胞达到一定数目后，顶端以下的细胞开始纵向分
裂，最终形成管状的分枝(图II一21)。
2．6极性发育
本实验中观察到，浒苔的整个生长过程中其生物
学上部细胞始终保持着旺盛的纵向分裂能力；片状叶
状体边缘细胞的分裂能力较其生物学顶部细胞弱，且
径向分裂增加；顶端下部细胞的分裂同样较其生物学
顶部细胞弱，但成熟度上升，是形成及释放孢子的区
域。所以成熟浒苔藻体呈长条形且多分枝(图II．22)，
整个藻体的发育极性始终保持。
3讨论
3．1浒苔孢子释放的生态因子条件
本实验中为大量得到释放的孢子，对浒苔藻体生
万方数据
生态科学 25卷
长及释放孢子的生态因子条件进行了考察，发现相对
于生长，较高的盐度、温度、光照强度以及碱性条件
更有利于浒苔的孢子释放，Christie和EvaJls曾报道过
肠浒苔在盐度低于10psu时不会释放孢子17】，与我们
的结论相证。由剧烈环境引起的生物体增殖应激反应
在微生物中比较普遍，但在大型绿藻中少有报道。由
实验中观察到的浒苔释放孢子的生态学现象，可以假
设由于浒苔藻体受到环境胁迫作用的影响，在相对高
温、高盐、高光照强度以及高碱性的作用下产生应激
反应，增大孢子释放量以抵抗逆境，需做进一步验证。
另外，与藻体生长的低辐照适应性不同，浒苔释放孢
子受光照强度的影响较大，高光强对孢子释放的促进
作用明显，这与Dan等(2002)M’的研究结果相吻合。
浒苔具有配子有性生殖和孢子生殖两种生殖方式，两
图Il片状叶状体细胞；2成熟体细胞释放孢子，(a)‘未释放，(b)已释放；3浒苔孢子；42细胞结构；5浒苔丝状体；6梭状
叶状体；73细胞叶状体横截面；84细胞叶状体横截面，(a)切向分裂，(b)径向分裂：9管状叶状体空腔形成；10胶质层加厚；
11管腔内的气泡
矾g．I 1FolioI峭ethaⅡ吣ce峨2Matullethall吣cellsrele粘ingspo№s，(a)Not嘲e船edyet，(b)Rele私ed；3Spor幅of砌招力蜊。伊蛔
胛呓，i”Ⅵ(MnUer)J．Ag．．42·c胡structu托；5Pmtonemaof踟船阳m口巾砌pm琵，；舢(MiiUer)J．Ag．；6ShuⅢe-HkethaU吣；73ce№’
crD瞄sectionofthaUI璐；84cells’crusssectionoftlIaⅡus。(a)Thn磐ential-di、rision，(b)Radial·division；9Theintemc vumof
pipd瞅ethallusfomed；lOThecollomlayertIIickened；1lAirbubbleintlIeinte瑚al∞vumofpi呻UkethaIIus
万方数据
图II12成熟管状叶状体横截面；13管腔内壁的突起；14突起伸长；15突起形态；16突起分泌糖蛋白：17管腔内的网架结构；
18突起消失，网架收缩；192层细胞的片状叶状体；20成熟片状叶状体横截面；21分枝结构；22成熟浒苔藻体
Fi2．Ⅱ12ThecrossectionofmaturepipeUke¨lanus；13VilHfbrmprotuberancesintheinternalc vumofpipenkeUlaUus；
14viUif0珊pmtuberanceselon2ated；15ColllF0maⅡonofthe咖ifonnprotuberances；16Thepmtuberancesexcr tin2
mycopmtein；17T讧eshworkstructuI·esintlleinternalc vumofpipeHkethaUus；18Protuberancesdisappea糟d。meshwork
stIⅥctIln嚣sh—nl【iIIg；192layersstIⅥctIII℃oftlIefbliolosetlIaIlus；20Thec11Dssectionofmaturef．oIiOloseUIaUus；21Br明ch
st九lctllI℃；22ThematIlI屯fbmo l如f朗∞mo印，谊pm锺f奢m(MiiUer)J．Ag．
种时期的藻体形态相同，其配子及孢子的释放具有一
定的周期性【7’9】。本实验中只观察到其孢子生殖方式。
3．2浒苔孢子及藻体的发育极性
有报道指出浒苔假根的形成是具有极性的[1叫31。
切断培养时，藻体靠近基部的那一端细胞拉长形成假
根【8】，假根的发育极性很大程度上说明了孢子的极性
发育。在本实验中观察到，当附着后的孢子分裂为2
细胞后，基部细胞胞质迅速拉长形成假根，且假根的
发育较顶端细胞发育迅速(图I．4)。Burrows(1959)
在研究肠浒苔和扁浒苔时曾指出浒苔叶状体中细胞从
顶端到基部细胞的营养和生殖能力是极性分布的114J。
在本实验中同样观察到：浒苔的整个生长过程中其生
物学上部细胞始终保持着旺盛的横向分裂能力，从而
使得浒苔藻体偏向于伸长方向生长：片状叶状体边缘
细胞的分裂能力较其生物学顶部细胞弱，且径向分裂
增加，径向分裂是分枝发生的地点，所以片状叶状体
的分枝都发生于其生物学边缘区域；顶端下部细胞的
分裂同样较其生物学顶部细胞弱，但成熟度上升，是
万方数据
万方数据
浒苔(Enteromorpha Prolifera)藻体发育的显微观察
作者： 王建伟， 林阿朋， 李艳燕， 沈颂东， 阎斌伦， WANG Jian-wei， LIN A-peng， Li
Yan-yan， SHEN Song-dong， YAN Bin-lun
作者单位： 王建伟,林阿朋,李艳燕,沈颂东,WANG Jian-wei,LIN A-peng,Li Yan-yan,SHEN Song-
dong(苏州大学生命科学学院,苏州,2151232)， 阎斌伦,YAN Bin-lun(淮海工学院海洋生物
技术开放实验室,连云港,222005)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2006,25(5)
被引用次数： 4次

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