全 文 ：第30卷第6期 生态科学 30@：618．623
2011年11月 EcologicalS ience Nov．2011
王雯雯，欧景莉，刘晓，岳明．秦岭华北落叶松林乔木种群结构与更新阴．生态科学，2011，30(6)：618-623．
WANGWen-wen，OUJingli，L1UXiao，YUEMing．Asurveyonregenerationof reesinLarixprincipis—rupprechtiiforest[J]
EcologicalScience，2011，30(6)：618—623．
秦岭华北落叶松林乔木种群结构与更新
王雯雯，欧景莉，刘 晓，岳 明
西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室，西北大学，西安710069
【摘要】华北落叶松(Larixprincipis．rupprechtii)在秦岭属于外来物种。以种群径级结构代替年龄结构，采用静态生命表、生存
曲线分析方法，探讨了秦岭华北落叶松种群以及群落中其他乔木的年龄结构和自我更新能力，同时与本地树种华山松林的乔木
种群特征进行了比较。结果表明：华北落叶松种群密度较高，幼苗数量少且死亡率较高，种群内其他乔木树种仅有极少量幼苗，
乔木的自我更新能力较差。由生命表从动态的角度分析，华北落叶松是一个衰退型种群，华山松则为稳定发展的种群。建议对
华北落叶松采取适当间伐，人工促进更新。
关键词：秦岭；华北落叶松；种群；天然更新；径级结构
doi：10．39690．issn．1008．8873．2011．06．010中图分类号：Q145+．1文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)06-618-06
AsurveyonregenerationoftreesiLarixprincipis-rupprechtiiforest
WANGWen-wen,OUJing-li，LIUXiao，YUEMing
KeyLaboratoryofResourceBiologyandBiotechnologyinWesternChina,MinistryofEduca打on,NorthwestUniversity,Xi"an710069,
China
Abstract：Larixprincipis-rupprechtiiisallalienspeciesintheQinlingMountains．Usingthemethodsftrunksizestructureintheplace
ofagestructure，togetherwithlifetableandsurvivalanalysis，weinvestigatedthestructureandynamicsofL．principis-rupprechtii
populationandtheaturalegenerationabilitiesofothert eesinthecommunity，andcomparedthpopulationcharacteristics奶mPinus
armandiiforest，anativespeciesofQinlingMountains．TheresultsshowedthatthedensityofL．principis-rupprechtiipopulationwas
higll，wi也asmallnumberofseedlingsa dahighmortalityrateofseedlings．Othertreesinthecommunityhadaverysmallnumberof
seedlings．SOtheirself-regenerationcap cityWaspOOLAnalysisbythestaticlifetablefromadynamicpointofviewindicatedthatL
principis—rupprechtiipopula ionWaSdecreased,whereasthePa m ndiipopulationmaintainedstea ily．Asuggestionisputforward
thatL．princip括-rupprechtiipopula onshouldbethinned，inordertopromotoitsregeneration．
Keywords：QinlingMountains；Larixprincipis—rupprechtii；population；naturalregeneration；d ametergradestructure
收稿日期：2010．12—13收稿，20114)0-00接受
基金项目：陕西省环保厅生态环境监测项目
作者简介：王雯雯(1987一)，女，在读研究生，从事生态学研究
‘通讯作者：岳明，yueming@nwu．edu．cn
万方数据
6期 王雯雯，等．秦岭华北落叶松林乔木种群结构与更新 619
1前言(Introductionl
种群结构是植物个体生存能力与外界环境相互
作用的结果，能反映种群空间上的变动规律，从而体
现种群动态及其群落的演替趋势，对阐明生态系统的
发展、群落结构的特征和发展趋势有重要的研究意义
uJ。因此，种群结构及其动态变化规律一直是植物生
态学的研究热点之一【2】。通过研究群落内优势种的结
构和空间分布，分析种群结构，揭示种群发展趋势和
动态机制是进行种群短期研究的重要手段【3】。
外来物种是相对于本地物种而言，当其给当地生
物多样性、生态系统或景观造成明显的生态和经济损
害时，则成为外来入侵种(Invasivealienspecies)14-51。
生物入侵不仅导致生态系统组成和结构改变，而且能
彻底改变生态系统的基本功能和性质，导致本地种灭
绝、群落多样性降低，给社会经济造成重大损失【6】。
因此，在国际生态学领域，外来生物入侵已经成为生
物多样性保护和生态安全研究的热点【_71。
华北落叶松(Larkprincipis．rupprechtii)为松科
落叶松属落叶乔木，产于河北围场、承德、雾灵山等
海拔140肚1800m的高山地带【8母】。此外，陕西、内
蒙、山东、新疆、北京等地区亦有引种栽培。陕西省
自1958年进行引种试验和造林，截至1986年在秦岭山
区造林面积已达0．3×lOhm2，引种初期生长良好，
而近年来生长势明显下斛10】。乔木更新是生态系统
动态中森林资源再生产的自然生物学过程。生物和非
生物因素随时间和空间变化，使森林具有时空异质性，
并表现在更新的格局和过程中【l¨。国内对秦岭人工华
北落叶松林的研究主要集中在秦岭南坡中段的火地
塘林区【12。141，对其群落结构研究很少，而自我更新能
力方面则未见报道。
本研究通过对华北落叶松林种群在秦岭的生长
和自我更新状况及种群以后的发展趋势进行调研，并
以本地物种华山松(Pinusarmandii)林为对照(生
长条件和华北落叶松相似，分布在相似海拔和生境
中)【l51，以期明确秦岭华北落叶松种群的天然更新
状况，为林业管理提供参考。
2研究地点自然概况(Thenaturalconditionsofthe
site)
研究地点位于秦岭北坡接近南北分水岭的鸡窝
子东佛沟(N33050’，E108049’)，海拔1800-一2000m，
西南坡向，坡形多变，坡度范围10叫2。，属于暖温
带，年均温6~8℃，年均降雨量800,--1200lnrn，年均
蒸发量800--950mm。受东亚季风影响，降水主要集
中在夏秋两季，随季节变化呈双峰型【l61。土壤主为
山地棕壤土或黄棕壤土，土层厚约30～60cm，机械组
成差异较大【l71。地带性森林植被为暖温带落叶阔叶
林和人工针叶林相间分布。针叶林树种主要以华北落
叶松、华山松和油松为主。华北落叶松林主要伴生树
种：青榨槭(Acerdavi疣O、辽东栎(Quercus
wutaishanica)、显脉稠李(Padusvenosa)、红桦
(Betulaalbo-sinensis)、漆树(Toxicodendron
verniciflllllm)、橡木(Araliachinensis)等，乔木
层盖度约为85％。华山松林主要伴生树种：青榨槭、
辽东栎、显脉稠李、红桦、漆树、山荆子(Malus
baccata)、鸡桑(Morusaustralis)、地锦槭(Acer
mono)等，乔木层盖度约为65％。
3研究方法与数据处理(Researchmethodsand
dataprocessing)
3．1样地设置与调查内容
分别选取华北落叶松种群、华山松种群典型分布
的区域，尽可能随机取样，样方大小为10mx10m，
华北落叶松林5个样方，华山松林3个样方。在每个样
方中进行群落学特征记录，如乔木层的郁闭度、树高、
胸径(幼苗幼树的基径)、灌木和草本层的高度、盖度、
出现物种及样方所在地海拔、坡向、坡度、坡位等环
境因子。海拔用GPS测量，坡位由罗盘测得，土壤含
水量用Fieldscout-E壤测量仪勘测。
3．2数据处理
3．2．1年龄结构分析
由于许多树木树质坚硬，难以用生长锥确定生长
年龄，且为了减少破坏性，选择树木径级结构代替年
龄结构来分析种群结构的动态。
将胸径(DBH)<4．0cm的华北落叶松或华山松定
为∞日I级，其后以4cm为步长增加一级，EP4．0cm蝴<8．0cm作为II级，依次类推。把D8日由小
到大的顺序看作是时间顺序关系，I级对应第一龄级，
II级对应第二龄级，一一对应统计各龄级株数。
3．2．2生命表编制
统计各个龄级内的华北落叶松株数，按照静态生
命表的编制方法【18-20]编制华北落叶松种群静态生命
万方数据
表1华北落叶松林和华山松林环境概况
Tab．1SurveyofLarixprincipis-rupprechtiiforestandPinus
arman日晰forest
项目
Item
华北落叶松林
Larixprincipis
-rupprechtiiforest
华山松林
Pimlsarmandii
forest
海拔Altitude／m
坡向Aspect／(。1
坡位Slopeosition
坡度Slope／(。1
土壤厚度Thicknessof
soil／cm
腐殖质厚度Thickness
ofsoilhumus／cm
土壤含水量Soilwater
coment％
乔木层盖度Coverage
oftreelayer／％
建群种密度
populationdensity／
(n／hm2)
林分平均高度Height
ofstand／m
1803．1855
SW300．SW600
坡脚bottom
120-40。
30．50
5．10
1803．1829
SW30。．SW450
坡脚bottom
00．5。
25．50
32．O-42．9 22．7．40．7
75％．90％ 65％一75％
3320
表2华北落叶松和华山松径级结构表
Tab．2DiametergradestructureofLarlxprlncipis-rupprechtii
populationndPinusarmandiipopulation
表，华山松亦采取同样的方法处理。
3．2．3存活曲线绘制
以生命表中标准存活数和径级绘制华北落叶松
和华山松存活曲线(D8劝横坐标，肪厶为纵坐标)。
4结果与分析(Resultsandanalysis)
4．1华北落叶松林及华山松林环境概况
表l为华北落叶松林及华山松林环境因子资料。
两个种群环境因子基本相似。华北落叶松样地内
腐殖质厚度较华山松厚2～3cm，乔木层盖度高出
10％15％，种群密度高出66％。华山松种群林分平均
高度较华北落叶松高出9．6％。
4．2年龄结构分析
4．2．1华北落叶松和华山松种群年龄结构分析
将建群种种群年龄结构划分7个径级，见表2(括
号内为枯树个体数)。
华北落叶松种群中幼树死亡率较高，在I级幼苗
中高达71．43％，II级为27．78％，Ⅲ级为1．96％。
4．2．2两个种群中其他乔木年龄结构分析
分别对两个种群中出现的其他乔木进行径级划
分，结果如表3和表4所示。华北落叶松种群中其他乔
木树种共有15种，种类比华山松种群中多3种，但每
种乔木的数量却远比华山松种群中的少。
4．3生命表特征分析
静态生命表反映多个世代重叠的年龄动态历程
中的一个特定时间，以空间推时间，以横向导纵向。
故在编制中，会出现死亡率为负的现象，虽与生命表的
数学假设相违背，但仍能作为重要的生态学依据反应
种群的发展和衰落【2l】。
从表5可知，华北落叶松种群死亡率随径级增加
呈上升趋势，说明在以华北落叶松为优势种的或纯林
的群落中，生物学因素是影响其生存的主要原因。从
生命期望一栏可看出：生命期望值随径级增加基本呈
递减趋势(第Ⅵ级除外)，符合种群的生物学特征，
体现生命力的下降；种群消失率(墨)呈递增趋势，
从动态角度说明华北落叶松种群是一个衰退型种群。
从表6可知，华山松种群生命期望值亦基本呈递
减趋势；种群消失率(墨)和死亡率在第V龄级陡然
上升，说明此阶段可能是种群生活史中的脆弱环节。
死亡率中出现的负值，说明华山松种群是一个迅速发
展的种群。除第V龄级外，华山松的种群消失率(墨)
均为负值，这说明华山松种群是动态发展的。
4．4存活曲线特征分析
如图1所示，华北落叶松和华山松的存活曲线
万方数据
表3华北落叶松种群中其他乔木的径级结构表(株恤m2)
Tab．3DiametergradestructureofothertreesinLarixprincipis-rupprechtiifo est
植物名称 径级Diametergrade
Name I II Ⅲ Ⅳ V Ⅵ Ⅶ
漆树(Toxi∞dendronvernicifluum)20 0 0 0 40 0 0
辽东栎(Quercuswutaishanica)
华山松(Pinusarmandii)
株木(ComusacrophyllaWall)
槐木(Araliachinensis)
地锦槭(Acermono)
鹅耳枥(CarpinusturczaninowiiHance)
小叶朴(GB玩，bungeana)
显脉稠李(Padusvenosa)
臭樱(MaddeniahypoleucaKoehne)
青榨槭似cerdavidii)
重齿槭似cermaximowiczii)
瓜木似langiumplatanifolium)
微毛樱桃(Cerasusclarofolia)
红柄白绢梅(Exochordagi aldiiHesse)
20
80
40
60
40
20
20
20
20
20
20
20
20
20
表4华山松种群中其他乔木的径级结构表(株，hm2)
Tab．4Diametergrades竺竺!竺!竺!!竺!坐竺竺竺竺竺型!!竺 一一——
植物名称 径级Diametergrade
Name I II Ⅲ Ⅳ V Ⅵ Ⅶ
青榨槭似cerdavidii) 500 0 0 0 0 0 0
鸡桑(Morusa tralis)
辽东栎(Quercuswutaishanica)
地锦槭(Acermono)
鹅耳枥(CarpinusturczaninowiiHance)
榉(ZelkovaschneiderianaHand．一Mazz)
湖北山楂(Crataegushupehens扫)
漆树(Toxicodendronv rnicifluum)
山荆子(Malusbaccata)
网脉椴(Tiliad ctyoneura)
显脉稠李(Padusvenosa)
433
233
33
33
33
67
67
100
100
367
接近：DeeveyI型，即曲线凸型。实际调查发现华北
落叶松林中存在较多枯树苗，由于在编制生命表时
将其排除在外，故会出现第1、II龄级对数值较低
的趋势。
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O
O
7
O
0
O
O
O
O
O
拍
O
O
万方数据
表5华北落叶松种群静态生命表
Tab．5Staticl fetableofLarixprincipis-rupprechtiipopulation
表6华山松种群静态生命表
Tab．6Staticl fetableofP／nusarmandiipopulation
径级(Diametergrade)
图1华北落叶松种群和华山松种群的存活曲线
Fig·1SurvivalcurveofLarixprincipis·rupprechtilpopulation
andPinusarmandiipopulation
5结论(Conclusion)
调查表明，华北落叶松种群密度、乔木层郁闭度
和幼树死亡率均比当地物种华山松高，而华山松种群
则未有枯树苗出现，可能是由于大量个体共同竞争生
存空间、养分及阳光等生存因子，种群内存在自疏现
象。I级幼树进入II级幼树、II级幼树进入Ⅲ级小树
这两个过程都伴随大量个体死亡，这与种群更新和林
窗相关。调查发现幼苗、幼树一般都出现在林窗，其
空间提供相对充足的光源，有利于种群个体的生长发
育和种群更新。
迸一步分析径级结构，发现华北落叶松存活的幼
苗幼树(I、II级幼树)和成年树的数量很少，中龄
树居多，接近于正态分布，目前属于一个稳定型种群。
但结合生命表却从动态的角度说明华北落叶松是一
个衰退型种群。华北落叶松林里的其他乔木物种幼苗
幼树数量极少，且乔木层郁闭度高，林窗林隙少，很
8
7
6
5
4
3
2
l
占点
万方数据
6期 王雯雯，等．秦岭华北落叶松林乔木种群结构与更新
难竞争进入该群落乔木层。而华山松径级结构显示其
是一个由稳定型向下降型过渡的种群类型，但密度、
乔木层郁闭度较低，且存在有较多的林窗，因此较多
的其它物种可通过竞争到达林冠层，使纯华山松林发
展成混合林。对照明显说明华北落叶松林乔木在自然
条件下很难进行自我更新。
森林管理目的是恢复森林生态系统的多样性、结
构和功能【22。231。由于华北落叶松林中乔木的自我更新
能力远低于本地树种华山松林，建议在未来林业经营
管理中，对华北落叶松采取适当的间伐，保证有足够
的空间和阳光供林分中其他乔木进行自我更新，同时
还可采取其他措施人工促进林地中当地物种的更新，
提高华北落叶松群落的物种多样性，以保证当地生态
系统功能和生物多样性。
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万方数据
秦岭华北落叶松林乔木种群结构与更新
作者： 王雯雯， 欧景莉， 刘晓， 岳明， WANG Wen-wen， OU Jing-li， LIU Xiao， YUE Ming
作者单位： 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室,西北大学,西安710069
刊名： 生态科学
英文刊名： Ecological Science
年，卷(期)： 2011,30(6)

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