全 文 ：第 33卷 第 2期 生 态 科 学 33(2): 220−225
2014 年 3 月 Ecological Science Mar. 2014

收稿日期: 2013-09-10; 修订日期: 2014-02-01
基金项目: “十二五”农村领域国家科技计划课题(2011BAD07B02-1)
作者简介: 王宁(1989—), 女, 山东聊城人, 硕士, 主要从事农学方面的研究
*通信作者: 张林, 女, 教授, 农学博士, 作物遗传育种, E-mail: lzhang@scau.edu.cn

王宁, 张林, 骆世明, 等. 琼脂共培法测定小麦化感潜力的微生物污染及其对策[J]. 生态科学, 2014, 33(2): 220−225.
WANG Ning, ZHANG Lin, LUO Siming, et al. Microbial contamination in agar bioassay to evaluate wheat allelopathy and its
countermeasure[J]. Ecological Science, 2014, 33(2): 220−225.

琼脂共培法测定小麦化感潜力的微生物污染及其对策
王宁, 张林, 骆世明, 杨帆, 李昊
华南农业大学农学院, 广州 510642

【摘要】 小麦常规消毒后的琼脂培养过程难免会经常发生微生物污染 , 并影响琼脂共培法测定小麦化感潜力的准确
性。为寻求一个恰当的对策, 本研究对 9 个化感潜力不同的小麦品种采用琼脂迟播共培法培养, 莴苣迟小麦 3 天播种,
共培到第 2、4、6、8、10、12、14 天时分别测定小麦对莴苣的根长抑制率。结果表明, 小麦成熟籽粒在培养过程发
生微生物污染的程度与抑制率测定值的偏差呈显著正相关,小麦的污染程度随共培养天数的延长而加重。另一方面, 小
麦品种的化感潜力测定值在共培早期变动较大, 直到共培 12 天后才有相对稳定的表现。兼顾缩短小麦培养时间可减
少微生物污染对测定结果的影响, 以及小麦化感潜力稳定表达所需的时间, 优化的小麦化感潜力测定时间是受体植物
比小麦迟播 3 天后再与小麦共培 12 天。

关键词：小麦; 化感; 琼脂迟播共培法; 微生物污染
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.02.003 中图分类号： 文献标识码：Q948.1 文章编号：1008-8873(2014)02-220-06
Microbial contamination in agar bioassay to evaluate wheat allelopathy and
its countermeasure
WANG Ning, ZHANG Lin, LUO Siming, YANG Fan, LI Hao
College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: It is inevitable that microbial contamination occurred when wheat seeds were cultured in agar though the normal
disinfection procedure had been conducted. The contamination affected the accuracy of allelopathic potential tested by relay
seeding technique in agar bioassay. To search a countermeasure, nine wheat varieties with different allelopathic potential
were cultured in agar. The root length inhibition rate (IR) of lettuce was measured after co-culture with wheat for 2, 4, 6, 8,
10, 12 and 14 days respectively. Microbial contamination resulted in the deviations of the allelopathic potential values. There
was a significant positive correlation between the contamination degree and IR deviation. The contamination degree
increased with the increase of co-culture days. In order to avoid the influence of contamination, it is necessary to shorten the
co-culture period. However, IR values fluctuated greatly at the beginning periods until day 12. Considering the balance of
stable expression of the allelopathic potential and reduction of the contamination impact, 3 days of seeding delay and 12 days
of co-cultured period for lettuce are suitable for evaluating wheat root allelopathic potential.
Key words: wheat; allelopathy; relay seeding in agar; microbial contamination
1 前言
化感作用是一种植物(供体))通过挥发、淋溶、
分泌和分解等方式向环境释放化学物质, 从而影响
周围其他植物(受体) 的生长和发育的化学生态学现
象。利用作物的化感抑草作用控制农田杂草已成为
2 期 王宁, 等. 琼脂共培法测定小麦化感潜力的微生物污染及其对策 221

当前杂草生物控制的一个研究热点[1–5]。
小麦(Triticum aestivum)是一个根部化感作用很
强的作物, 准确、快速地测定根的化感潜力对于小
麦化感种质资源的鉴定、培育抑草品种及化感机理
的研究十分重要。目前, 测定小麦根部化感作用的
主要方法有共培法、浸提法、土壤-琼脂三明治法、
田间测定法等[6–8]。其中琼脂共培法是将一定浓度的
水琼脂高压灭菌后, 受体与供体共同播种其中, 通
过调查受体植物的生长量来测定供体的化感作用。共
培法根据供体与受体播种时间不同又分为同时共培
和迟播共培两种。Labbafy 等比较了两种播种方式下
小麦对黑麦草的化感作用, 结果显示同时播种法和
单独播种黑麦草的结果没有显著性差异, 而迟播法
对黑麦草的化感作用大于同时播种法[9]。等隔离琼
脂共培法是由 Wu 提出的[10], 它在迟播共培法的基
础上将小麦种子和受体植物种子分别种在培养基
两边, 小麦与受体之间琼脂面以上用隔板分开, 避
免其发生地上部竞争, 供体和受体之间仅通过培养
基内的根部相互作用, 能更准确地测定根部的化感
作用。
琼脂共培法快速、简单、成本低, 可用于室内
大批量的测定, 因此成为应用最广泛的方法[9–12],
但很容易发生微生物污染[12], 现有的外植体消毒
技术无法避免小麦成熟种子培养中的污染[13], 而
污染对化感作用测定结果的影响尚未见报道。而
且, 不同研究在共培的时间上颇不一致, 如 Nils
等共培 7 天测定小麦、黑麦和小黑麦的化感潜力[14];
张晓珂等将小麦与黑麦草共培 8 天定东北地区小
麦品种对黑麦草的化感作用[11]; Wu 等共培 10 天
测定小麦的化感作用[3]; Quader 等将小麦、燕麦、
大麦等小麦属作物与莴苣共培 14 天测量化感物质
的量[15]。
本实验选用不同化感潜力的小麦品种, 采用不
同的共培时间处理, 观察共培过程中微生物污染的
情况及其对小麦化感潜力测定的影响, 以期找到一
个合适的共培时间和避免微生物污染影响的、更准
确的测定方法。
2 材料与方法
2.1 供试材料
供试小麦品种见表 1。供试莴苣为热抗一号。
表 1 供试小麦品种
Tab. 1 Varieties used in the experiment
品种 来源
黑小麦 安徽
西风 日本
苏麦 3 号 江苏
温州红和尚 浙江
华 9433 湖北
万年 2 号 江西
8313 广东
罗定小麦 广东
87-1434 广东
2.2 试验方法
小麦种子消毒[16]: 取200粒小麦种子置于小烧杯,
在超净工作台上用 20 mL75%酒精浸泡 30 s, 之后将
小麦种子浸泡到 30 mL 升汞(0.1% HgCl)中 30 min,
期间多次振荡, 然后滤出小麦, 用灭菌蒸馏水冲洗
5 次。
小麦种子预萌发: 在超净工作台上, 将消毒的
种子取 50 粒均匀摆放在垫有两层滤纸的灭菌的培
养皿中 , 使其胚向上 , 加入 10 mL 灭菌水 , 用
Parafilm 封口后放置到 25℃的恒温培养箱内预萌发
2—3 d, 待大部分种子根和芽都伸出, 且根长度约
为 1 cm 时, 开始往培养瓶中移植。
小麦种子预生长: 在底径 7 cm 的培养瓶中加入
0.7%的水琼脂 35 ml, 高压灭菌后备用。在超净工作
台上, 取根长约 1 cm 的小麦 6 粒, 按照图 1 所示的
2-4 的排列方式种植在培养基的一侧, 使小麦胚芽
向上, 根部插进培养基。另一侧空置留待接种莴苣。
小麦接种后将培养瓶盖子盖严, 放入人工气候箱中
培养, 培养条件为光照/黑暗为 14/10 h, 温度 25 /℃
15 , ℃ 湿度 75%, 光照强度 20000 lux。
莴苣种子预萌发: 莴苣种子用无菌水冲洗三次,
然后撒在放置湿润滤纸托盘中, 放置到恒温培养箱
内预萌发, 培养条件同小麦, 大约 2 d 后, 莴苣种子
露白, 供测试用。
小麦莴苣共培养: 在超净工作台上, 选择 12 粒
已经露白的长势均匀的莴苣种子放到培养基另一侧,
按照由内到外 6-4-2 的顺序摆放(图 1), 莴苣与小麦
种子之间用长度与培养瓶内径相同的透明塑料隔片
隔开, 透明塑料隔片插入琼脂深度在 0.2 cm 以内。
植入莴苣后盖紧盖子放入培养箱继续培养。
222 生 态 科 学 33 卷


图 1 培养瓶中小麦和莴苣的播种位置
Fig. 1 Position of wheat and lettuce seeds sowed in a bottle
共同培养时间设置 7 个处理, 分别是 2 d、4 d、
6 d、8 d、10 d、12 d 和 14 d, 每处理 3 个重复。待
培养到规定天数后, 取出培养基中莴苣幼苗, 测量
全根长。每个处理时期随机选择 3 瓶未污染的培养
瓶以及 6 瓶受污染的培养瓶分别测量。对照是只在
一侧接种莴苣种子而不接种小麦的空白处理。污染培
养瓶在调查时按照其污染的面积分为 0、1、2、3、4
和 5 级。0 级为无污染, 污染面积达到小麦种植面积
的 1%—25%的为 1 级, 26%—50%的为 2 级, 51%—
75%的为 3 级, 76%—100%的为 4 级, 污染面积已
超出小麦的种植范围而延伸至莴苣的种植范围的为
5 级, 级别可以根据侵染范围百分比准确到小数。
2.3 数据统计分析
本实验以一定共培时间后测定的莴苣根长抑制
率(Inhibition Rate, 以下简称 IR)作为衡量小麦品种
化感潜力的指标, IR 按照以下公式计算:
IR = 1−TR / CK
其中 TR 为共培处理莴苣的根长, CK 为对照的莴苣
根长。
微生物污染对化感测定值的影响用干扰率(Distur-
bance Rate 以下简称DR)来衡量, DR 的计算公式如下:
DR = (污染 IR − 无污染 IR)/无污染 IR
方差分析用 DPS7.05 版数据分析软件处理。两
组平均数的 t测验采用EXCEL中数据分析的 t测验。
3 结果分析
3.1 微生物污染对化感潜力测定的影响
小麦品种在不同培养天数下的微生物污染状况
见表 2。方差分析的结果表明, 品种间、不同培养时
间之间都具有极显著的差异, 品种间的 F=2.977, P =
0.0033<0.01; 培养时间的 F=35.764, P= 0.0001 < 0.01。
平均污染级别大于 2.0 的品种有万年 2 号、西风、
罗定小麦、华 9433; 污染级别 1.5—2.0 的有温州红
和尚、8313、87-1434,; 污染级别小于 1.5 的有苏麦
3 号、黑小麦。随培养时间的延长, 污染级别增加的
趋势很明显, 培养第 2 天, 9 个小麦品种均未见污染;
在第 4 天共有 5 个品种可观察到污染, 品种平均的
污染级别为1.32; 第6天所有的品种均出现污染, 污
染级别增大了 0.12, 为 1.44; 第 8、10、12 和 14 天
的污染级别分别为 1.80、2.23、2.83 和 3.68, 分别比
前一时期增大了 0.36、0.43、0.60 和 0.85, 可见, 随
培养时间的延长, 微生物污染加重的幅度越来越
大。品种和培养时间之间的互作也是极显著, F =
1.729, P = 0.004 < 0.01, 说明不同培养天数污染级
别的变化因品种而异。
表 2 小麦品种在不同培养天数下的污染级别
Tab. 2 The contamination degree of wheat varieties at different co-culture days
品种 2 天 4 天 6 天 8 天 10 天 12 天 14 天 平均值
黑小麦 0.00±0.00 0.00±0.00 1.00±0.00 1.33±0.58 1.75±0.50 1.50±0.70 2.33±1.51 1.13±0.87 d
西风 0.00±0.00 0.00±0.00 1.67±0.82 2.17±1.33 2.33±1.03 4.33±1.21 5.00±1.40 2.21±1.93 ab
苏麦 3 号 0.00±0.00 1.00±0.00 1.83±1.60 1.20±0.45 1.50±0.64 2.00±0.00 2.33±0.58 1.41±0.77 cd
温州红和尚 0.00±0.00 0.00±0.00 1.15±0.52 2.50±1.22 2.33±1.21 2.67±0.66 4.30±0.71 1.85±1.56 abc
华 9433 0.00±0.00 1.33±0.58 2.33±1.75 2.17±0.76 2.67±0.82 2.50±1.05 3.33±1.97 2.05±1.08 ab
万年 2 号 0.00±0.00 1.33±0.58 1.00±0.00 2.67±1.03 3.50±1.64 3.50±0.71 4.33±1.65 2.33±1.58 a
8313 0.00±0.00 0.00±0.00 1.00±0.00 1.00±0.00 2.33±1.15 2.67±0.53 4.67±1.21 1.67±1.68 bcd
罗定小麦 0.00±0.00 1.67±1.63 2.00±1.10 1.83±1.60 2.00±1.73 3.33±0.52 3.83±1.47 2.09±1.24 ab
87-1434 0.00±0.00 1.25±0.50 1.00±0.00 1.33±0.52 1.67±1.22 3.00±1.55 3.00±2.19 1.61±1.08 bcd
平均值 0.00±0.00 0.73±0.68 1.44±0.42 1.80±0.59 2.23±0.59 2.83±0.83 3.68±0.98
F EF DE CD BC B A
注: 表中不同小写字母代表小麦品种的污染级别在 0.05 水平上的差异显著; 不同大写字母代表不同培养天数的污染级别在 0.05 水平上的
差异显著。
2 期 王宁, 等. 琼脂共培法测定小麦化感潜力的微生物污染及其对策 223

对同一处理受微生物污染与无污染的 IR 值进
行显著性测验, 由表 3 可见, 除在黑小麦品种中微
生物污染对测定值影响不显著外, 其余 8 个品种中
微生物污染均造成了 IR 与无污染值的显著差异, 说
明微生物污染对化感测定值造成了显著的偏差。在
污染与无污染样品间有显著差异的数值中, 除华
9433 和罗定小麦在共培 4 天时污染样品 IR 值低于
无污染的, DR 显示负值外, 其余都是正值, 说明大
部分情况下微生物污染使化感作用的测定值变大。
表 3 列出微生物污染对测定值的干扰率(DR)。
部分品种因在共培4天时无污染而无DR值, 所有品
种各时期 DR 介于 0.00—3.18 之间。平均干扰率(括
弧内数值)较低的有黑小麦(0.03)、温州红和尚(0.15)、
西风(0.17)、87-1434(0.31)和苏麦 3 号(0.32); 平均干
扰率达 0.80 以上的有华 9433(1.86)、罗定小麦(0.93)、
8313(0.86); 万年 2 号干扰率为 0.57, 属中等水平。
3.2 不同共培天数化感潜力的变动
无污染样品的当天 IR 测定值与下次测定值的
差, 即 48 小时 IR 测定值变幅见表 4。在小麦与莴苣
共培至 8 天时, IR 值的变幅都比较大, 2、4、6、8 天
的 IR变幅的品种平均数分别为 0.11, 0.11, 0.08, 0.12,
许多品种超过 0.15, 共培第 10 天, 变幅的品种平均
数为 0.05, 较第 8 天显著降低, 但仍有二个品种, 苏
麦 3 号和 8313 达到 0.15 和 0.16。至第 12 天, 10
个品种中 9 个品种 IR 测定值的变幅均低于 0.1, 仅
万年 2 号稍高, 为 0.11, 品种平均变幅为 0.04, 总体
来看, 此时 IR 测定值的变动已很小, 趋于稳定。
共培 12 天供试品种无污染样品的 IR 测定值见图
2, 可分出高、中、低 3 个类型, 品种黑小麦和西风居
首, IR大于0.50; 位于中间的是温州红和尚和87-1434,
IR 在 0.40—0.50 的区间; 下部的是苏麦 3 号、8313、
万年 2 号、华 9433 和罗定小麦, IR 均小于 0.40。

表 3 微生物污染对小麦品种化感潜力测定值的干扰率(DR)
Tab. 3 Microbial Contamination Disturbance Rate (DR) to the IR Value
品种 4 天 6 天 8 天 10 天 12 天 14 天 平均值
黑小麦 0.06 0.11 0.06 −0.05 0.02 0.03
西风 0.03 0.12 0.22* 0.27* 0.35* 0.17
苏麦 3 号 0.08 0.46* 0.13 0.14 0.44* 0.64* 0.32
温州红和尚 0.14 0.02 0.44* 0.08 0.22 0.15
华 9433 −0.45* 1.34* 2.09 2.20* 3.18* 2.81* 1.86
万年 2 号 0.14 0.15 0.11 0.51 0.18 2.35* 0.57
8313 0.14 0.20* 0.73* 2.04* 2.04* 0.86
罗定小麦 −0.44* 0.33* 0.49* 2.18* 1.43* 1.60* 0.93
87-1434 0.00 0.00 0.13 0.57* 0.70* 0.46* 0.31
平均值 −0.13 0.29 0.38 0.78 0.92 1.17
注: * 表示无污染与污染 IR 值在 α=0.05 水平上存在显著性差异的相同共培天数的处理。
表 4 无污染条件下小麦品种化感潜力的 48 小时变幅
Tab. 4 Variation Range of IR without contamination in 2 days
品种 2 天 4 天 6 天 8 天 10 天 12 天
黑小麦 0.22 0.04 0.06 0.00 0.01 0.08
西风 0.13 0.11 0.04 0.03 0.03 0.00
苏麦 3 号 0.01 0.15 0.03 0.04 0.15 0.03
温州红和尚 0.12 0.06 0.11 0.03 0.07 0.02
华 9433 0.01 0.34 0.09 0.08 0.02 0.04
万年 2 号 0.02 0.16 0.06 0.31 0.01 0.11
8313 0.21 0.08 0.19 0.15 0.16 0.03
罗定小麦 0.11 0.07 0.04 0.19 0.01 0.03
87-1434 0.13 0.02 0.11 0.28 0.00 0.01
平均值 0.11 0.11 0.08 0.12 0.05 0.04
224 生 态 科 学 33 卷


图 2 小麦品种共培 12 天的化感潜力测定值
Fig. 2 The allelopathic values of the wheat cultivar after
co-culture 12 days
3.3 结论
本试验结果清楚地表明, 微生物污染会显著影
响化感潜力的测定结果, 将污染与无污染的 IR 差值
与污染级别做相关分析, 得到 r=0.49, 达到 0.05 显
著水准, 说明随污染程度加重化感测定值的偏差也
会加大。而污染的程度随培养时间的延长而加重,
所以, 缩短培养时间有助于减少微生物污染对化感
潜力测定的影响。
从品种看, 高化感潜力的黑小麦和西风, 以及
中等化感潜力的温州红和尚和 87-1434 的 DR 都小
于 0.35, 属于低的类型; 而低化感潜力的品种华
9433、8313 和 罗定小麦的 DR 都达到了 0.8 以上,
属于高的类型, 另二个低化感潜力的品种万年 2 号
和苏麦 3 号的 DR 分别为 0.57 和 0.31, 属于中等和
低的水平。总的来看, 化感潜力高和中的品种干扰
率较低, 而化感潜力低的品种中干扰率高者的比例
大, 这类品种的 IR值低, 若污染与无污染的 IR差值
较高的话, 微生物污染造成的偏差占其 IR 的比值相
对较大。
另一方面, 本实验以无污染的样品测定的结果,
共培早期的测定值变动大, 共培 12 天以后, 品种 IR
值才趋于稳定。从共培第 12 和 14 天的污染级别来
看, 前者为 2.83, 后者达到 3.68, 二者有显著性差异
(表 2), 14 天的 DR 为 1.17 也比 12 天 DR 的 0.92 高。
综合两方面的结果, 在小麦抑草化感潜力的测定中,
考虑到微生物污染因素, 以莴苣迟播 3 天后, 与小
麦共培 12 天测定为好。
4 讨论
1、琼脂共培法是目前抑草化感特性研究中报
道最多的鉴定方法, 在我们对小麦的研究中, 使用
该方法无可避免地会遇到微生物污染的问题。有关
小麦成熟胚培养外植体消毒的方法研究也表明, 现
有的消毒方法无法根除微生物污染[13]。这可能与小
麦颖花的结构有关, 小麦灌浆 10 余天后, 其籽粒的
一部分即裸露在颖壳外, 使微生物容易粘附在种皮
上, 部分微生物可能藏匿在种皮的深层, 表面消毒
无法杀死, 而且多雨年份收获的种子污染的程度也
较重。本研究结果清楚地表明, 微生物污染会显著
干扰化感潜力的测定结果, 主要引起化感测定值的
扩大, 而且和污染的程度成正比, 尤其是化感潜力
低的品种的测定值受微生物污染的干扰较大。有关
微生物的研究也表明, 细菌和真菌都可分泌抑制杂
草的化感物质[2]。因此在植物化感潜力的测定中有
必要采取措施避免微生物污染的影响, 而被污染的
样品不宜用来测定化感潜力。
2、由于微生物污染随时间的延长而加重, 而小
麦化感潜力在共培的早期波动较大, 所以宜在小麦
化感潜力稳定后马上测定, 大部分品种以莴苣较小
麦迟播 3 天并与小麦共培 12 天时测定为好。另一方
面, 任何可减少微生物对小麦污染的措施或技术,
如新的消毒技术等都可望为解决微生物污染问题、提
高小麦化感潜力测定的效率做贡献。但有的消毒技
术会引起小麦种子活力的下降[13], 这可能会影响化
感潜能的表达, 需要注意。将供试材料种植在比较
干净的温室中并收获种子, 也可减少微生物污染的
几率, 在小麦灌浆成熟期多雨的华南地区尤其有效,
但难于处理大的资源或遗传育种研究的群体。
3、在小麦根部化感作用的测定中, 琼脂共培
法、土壤-琼脂三明治法、田间测定法较常用。理论
上, 琼脂共培法可较好地测定出植物根系分泌物对
受体植物的化感作用。Fujii 提出土壤一琼脂三明治
法用于测定作物根际、根围土壤的化感潜力[8], 其测
定结果应能反应出小麦根系分泌物和根际微生物产
生的化感物质的作用, 但此法取样和制作“三明治”
的工作量较大, 也容易产生微生物污染。田间测定
法是直接测定自然条件下植物品种对田间杂草的抑
制作用, 是抑草潜能最直接和综合的反映, 但因为
工作量大, 占用田地较多, 在对大量材料进行鉴定
2 期 王宁, 等. 琼脂共培法测定小麦化感潜力的微生物污染及其对策 225

时受到一定限制。近年, 特征性次生物质标记法在
水稻等作物中被应用[17], 该方法能比较准确反映不
同基因型间化感物质的差异, 省时、快速, 前提是需
确定供试植物的化感物质, 还需要应用特殊的仪器
设备, 成本较高。在上述各种方法中, 琼脂共培法以
其简单、快速、成本低、鉴定结果重复性好的优势,
在目前植物化感潜力的鉴定中被广泛应用, 孙红艳
等的研究结果[12]表明, 田间杂草调查法与琼脂迟播
共培法、土壤-琼脂三明治法测定的抑制率均呈极显
著正相关关系,相关系数分别为 0.93 和 0.84, 说明琼
脂迟播共培法的测定结果与田间调查结果一致性
高。作者认为, 在妥善处理微生物污染的前提下, 琼
脂共培法不失为对大批量材料进行化感潜力鉴定的
高效率的方法; 而在筛选化感资源和选育化感品种
等应用性研究中, 中选的材料必须经受田间杂草的
考验后才能确保应用上的价值, 所以, 田间杂草鉴
定法可做为抑草性鉴定过程中的最后一关。
参考文献
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