全 文 ：第28卷第6期
2009年12月
生态
Ecological
科学
Science
28(6)：495—502
Dec．2009
广西木论自然保护区掌叶木种群结构与分布格局
张建亮1，_，李先琨扩，韩文衡1，-，吕仕洪2，尤业明L2，焦继飞12
1．广西师范大学，广西，桂林541004
2．广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西，桂林541006
【摘要】 掌叶木(砌一沈，f口锄咖玎的砌缸脚，是残遗于我国石灰岩地区的单种属特有种之一。因人为影响，生境特殊
及自身特性，资源稀少，被列为国家一级重点保护野生植物。为了解掌叶木种群结构与动态以及空间分布格局特征，采
用样地并结合无样地取样技术对掌叶木种群进行调查，绘制径级结构和高度级结构图、应用点格局进行分析，并采用
硒pley‘sK(d)函数有效地描述种群空间属性。同时采用点到点距比率法进行格局计算。结果表明，掌叶木种群幼苗严重
不足，种群呈衰退趋势；种群空间分布主要呈随机分布；掌叶木种群的分布格局受物种本身的繁殖特性、岩溶石山的生
境特点以及种内种间的竞争等的共同影响。
关键词：掌叶木种群；种群结构；分布格局；点格局；木论自然保护区
doi：lo．396哟．is蛳．1008-8873．2009．06．003中图分类号：Q948．1文献标识码：A 文章编号：l008．8873(2009)06_495．08
PopuIationstructureandistributionpatternof胁以d匆踟‘把以办D咒6口枷站，fin
MulunNaturalReserVe，Guangxi
zm～NGJi蛆一lian91一，uxi锄-kun2‘，}LANw两-h％gL2，YouYe-mingm，JnoJi-feiL2，LⅣshi-ho好
1．Ql口n酾NomniUnivers吼渤ilin54 004．Chind
2．G‰nn鲥I凇nt甜把可Bofd嘞G缸an舒iz融锄gA杖tonomo材sReg{0n4棚C}tineseAcdde计Iy可sciences．(阮矾留i，(h掘n54l006．
fhinn
Abstract：月：a玎如，fD沈玎咖玎60硪胛ferfis锄epibioticsingle—speciesofplantuniquetoChinainlime咖∞regio船．Bec她seof
des们lctivehmnanactiVities，itspeculiarhabitatanditso啪charac蜘stic，thisrarespeciesis ndangered，孤dhenceith弱been
listed硒oneofthfirst．1evelpreservati∞plantspecies岫derstatep otection．砌斑如c把行加刀6D旅珂招一populationinMul眦
Nan聆ReseⅣewasinvestig砒edb弱 ons锄plingplot锄ds锄plinglineinordert0cl耐匆itspopulations仃uctIIre，dy嫩lIlic
character孤ddis仃ibutionpa牡em．SizestflKture柚dheights仃Ilctureof协玎如，fDd明西∞疗6D破玎把一p叩ulationwereanalyzed．
Pointpattamanalysisw懿applied姐dmespatialcharacterisdcswered s嘶bede仃．ectiVelyby硒pleysK(d)如nctionintllispap既
TheresuItsshowedt11atpopul砒ionof胁聍沈砌如疗加刀6Dd跏托州w舔decliningduetolackofits eedlings，锄ddis硎mion
patte】mofpopulationwasmainlyrandom．Distributionpattamof月a一沈如od台片d}D疗60访，lfP—populationw勰 ri删lyaffectedby
thefactorsillcludingi忸r印roductionharac硎stics，habitatfcatureoflimestoneregion，intraspecificndin唧e ific
coII】【pedtionandsoon．
Keywords：觑聊如，fD如玎加疗60砌招一p叩ulation；populationstructtlre；spatialpanem；pointatt锄；MulunN撇RcseⅣe
收稿日期：2009．04．02收稿，2009．06．20接受
基金项目：广西壮族自治区研究生教育创新计划项目(20081060207IOM256)、中国科学院西部行动计划项目唧x2．Ⅻ2．08-02)、国家科技
支撑计划(2006BAc01A10)联合瓷助．
作者简介：张建亮(1983～)，男，硕士研究生，主要从事应用生态学研究。E．mil：tnlc孕加dy@163．com
‘通讯作者：李先琨，研究员，E-nmil：l删【@醛ib．∞
万方数据
堡竺! 生查型堂坠旦12曼生垒!璺!!!璺堡 兰!鲞
样性较为丰富的地区之一【7培1。
l前言(Introduction)
种群是构成群落的基本单位，其结构不仅对群落
结构有直接影响，并能客观体现群落的发展、演变趋
势【IJ，其大小结构能很好地反映种群动态变化【2】，因
此一直是生态学研究的热点之一。种群格局是对种群
在群落中所处的空间格局特征的定量化描述，能够说
明种群空间的配置状况或分布特点【3】，分析种群空间
格局有助于认识该格局形成的生态学过程(如种子扩
散、种内和种间竞争、干扰、环境异质性等)、种群
的生物学特性及其与环境因子之间的相互关系【4】【5J。
掌叶木(月锄如以D如行加力6D咖fg订)，隶属于无患
子科掌叶木属，是我国特有的单种属植物，是第三纪
孑遗古老植物，为亚热带石灰岩石山常绿、落叶阔叶
混交林的特有树种之一。其系统位置介于无患子科与
七叶树科之间，对研究古植物、古地理、古气候、上
述两科之间亲缘关系和无患子科的系统发育均有重
要的学术价值。近年来，石灰岩地区遭严重破坏，该
物种种群数量越来越少，已陷于濒临灭绝的境地。
1999年国务院己公布掌叶木为国家I级重点保护野
生植物【6】。对掌叶木种群结构和空间分布格局进行研
究，有助于了解种群的数量动态及发展趋势。这不仅
为生境改变或由于人为影响而引起种群结构改变时进
行调节提供理论基础，而且对于掌叶木种群濒危机制
的探索、种群的合理保护和增殖具有重要的理论和现
实意义，同时也为掌叶木群落生态学及生态系统生态
学的进一步研究提供理论依据。
2研究区概况(NaturaIstatus)
木论自然保护区位于广西环江县毛南族自治县
西北部，北与贵州省茂兰自然保护区相连，地理坐标
为东经107054’01”～108005’51”，北纬25007’01”～
25012’22”。年平均气温17～19．3℃，无霜期为235～
290d，平均降水量l53肛l820删“降雨多集中于4~8
月份，占全年降雨量的73．7％)，林区总面积8969hm2，
林内相对湿度大，一般在80％～90％，甚至接近饱和
(夏季)。林区土被面积不足20％，且土壤仅分布于
岩石缝间，只有洼地和谷地才有成片土壤，土壤类型
简单，主要为石灰土和零星分布的硅质土，均属非地
带性土壤。保护区主要受中亚热带季风湿润气候影响，
使得区内保持典型的喀斯特森林生境，是中国生物多
保护区内掌叶木多散生于石灰岩山坡中下部、山
脚、山沟谷地，山腹少有生长，而山顶则无生长。掌
叶木可生长于岩石表面，根向四面伸入石缝，也可直
接生于石缝中。掌叶木在群落中多居于乔木的第一亚
层，无纯林多与中越棒柄花(能砌伽6，口c胞DJ姗1)、
鸭j髑本(Sch色静rnncti∞phylln、)、铁榄(Sinosidero)c)，lon
pP幽刀纠肠m脚)、密榴木(JjI孵，f螂口s加绷括)、粗丝木
(GD叩矗鲫托柳枷d妇)等构成混林。在混林中，
掌叶木年龄级较大，成为优势种，但数量不多，几乎
找不到实生幼苗的存在，其它优势种如中越棒柄花、
铁榄、密榴木等数量较大，生长繁茂。林内其它伴生树种主要有小栾树(勋P船材f秽曲折㈣，fD肠)、广西
九里香(胁嗍mfcrop矗yff口)、石山楠(PI}loe把
c口，c口陀口)、乌口树(劢坨胛刀口肠加Dw肌6∞口)、小叶山
柿(DfD印yrD．，幽历P幻埘m)、石山樟(Cf甩刀硎Dm“研
s甜f打凰)、滇枣(Z扬勿厅淞∥栉门册嬲s括)、厚壳桂(C切幻c口r朋砌玩船西)、小株木(眺p倒cf孵M，)、
石岩枫(且勿，fD加，印册d协)、菜豆树(比沈朋口幽绷
J历f(Ⅺ)、守宫木(勋甜唧淞口”蛔”螂)、红背山麻杆
(爿，c办DM阳f旧v面豇蛔)等；草本主要有苎麻
(Boehmenani毕ea、)、l￥；蕨(Nephrolepis鲫rictllQtn、)、
巢蕨 (M，D鲫纫话胛埘淞)、 吊石苣苔
(三弦面撇b邺地珊妇)、蛇莓(ZM砌￡研阳历诫阳)、
九节(只哪幻妇记Ⅲ6r口)等；层间植物较少，主要有
麒麟尾(五p枷竹z刀姗zp砌妇幼”)、厚果鸡血藤(肋甜‰砌
眇咖G口啊口)、扁担藤(姗f劬口p加觑配如)、三叶崖
爬藤(死慨fi2"埘办册堪蛔柳z姗z)等。
3 研究方法(Researchmet ods)
3．1外业调查
在实地考察了解保护区的基本情况后，选择9
个代表性样地，共计4600mz，设置样地并编号
Q1，Q2，Q3，Q4，Q5，Q6，Q7，Q8，Q9，记录各样地面积、海
拔高度、坡度、优势种等因子，如表l。
按照中国科学院生态系统调查表的要求【81，对样
方内所有植物种类进行每木调查，具体包括胸径、树
高、冠幅等指标。同时以每个样方的两边为坐标轴，
测定每株树木的相对坐标(x，y)。对掌叶木进行统计
时，一是种子萌发实生苗长成的植株，二是由根系或
树桩萌孽生成的植株，如果一个树桩上有多个无性系
分株，则计算多度时为一株，计算显著度时则要包
万方数据
6期 张建亮，等：广西木论自然保护区掌叶木种群结构与分布格局 497
表l掌叶木种群样方的基本情况
TabIel locationof9plotsof舶玎如砌I如—d彻6Ddbl￡已一population
Q1 乐衣
LeYi
Q2 乐衣 400
LeYi
Q3 乐衣 400
LeYi
Q4 乐衣
LeYi
Q5 乐衣 600
LeYi
Q6 乐衣 400
LeYi
Q7 乐衣 400
LeYi
Q8 下寨 800
XiaZhai
Q9 下寨 800
Xiazhai
东南坡 18 589
Sou也e勰t
东南坡 16 580
Soumeast
东北坡 25 64l
NonIleast
东北坡 22 634
Northeast
东坡 19 5“
East
东南坡 13
Southeast
西南坡 26
Soutlleast
东北坡 10
No咄east
东北坡 17
Nonheast
掌叶木(月砌出加锄d幻一6D砌把rI)、密榴木(M，f淞口
J历E凇动、九里香(胁rr口炉肌fc，唧砂，f口)
掌叶木删锄施，fo沈，l挑疗6D砌啦川、九里香
mlrr唰口microphyli曲、整榴本(Mili凇ns讥e凇砩、
乌口树(忍，绷M肠ffcD，)，m6∞口)
密榴木(M，f淞口s加P肿妇)、粗丝木(GD唧而硎加
耙舭删、掌叶木懈翻如，f0如M『r0行№据川、猴
欢喜(S硒册阳s胁P船括)
密榴木(肘啦啪s抽E淞括)、掌叶木(胁玎冼怕锄咖疗
bodiniern、小栾械岱oelreHter缸inte晷ri，oliola、
掌叶木(日口疗如，fD如行加捍6D砌?招棚、密榴木(施，j淞口
s加翻s妇)、鸭脚木@^功置阳粥ff拧叩砂，，Ⅱ)
长叶木兰(^缸韶。妇pⅡenP细肠“研口)、鸭脚木
556 @地艉埘口cf加Dp砂妇)、伞花木但“叼，cD伽6淞
c口v口f台啦O、掌叶木(乒坛一捌iD锄d幻疗6D锄耙哟、石
岩枫(胁ffD沁唧删d泌)
椿柄花∞leidioHbr口cf￡osH确、掌时本
544(^k月如，fD斑M阳，l的拥招ro、密榴木(』l拼船口
si"P，璃妇1
掌叶木(舶础，fD锄db疗6碱玎f硼、铁榄
620(．妨l傩砘，n矽，D疗pB出甩cl，肠f删)、密榴木(胎，f搬口
j扬e凇括)、九里香(胁，7q旧坍zc咖朋∞、波叶山黄
皮(CI，口螂册口d纫劬胁)
小时女贞旺i刚细mqMi幻材{)、铁榄岱i∞sidem砂lon
611 ped‘lncllznfll呐、广西密花械@dp鳓e口№angste憾汹、
小栾祸眯0elr明teri口讯tegr洳liol砷
万方数据
括每个无性系分株。同时，考虑到样地调查所包括的
掌叶木数量上较少的缺陷和掌叶木种群分布的特点，
还采用了无样地取样技术——点到点距离比率法u训。
具体调查方法为：在掌叶木分布较为集中的林区建立
两条100m的样线，每隔10m作为随机点，测量与
其最近的掌叶木与次近掌叶木的距离、记录林木高度、
胸径、冠幅等指标。测量时标记林木，以免重测，共
计42株。
3．2内业数据处理
3．2．1龄级结构分析
径级结构的分级标准：I级幼苗高h级幼树h≥O．33m，胸径DBH<2．5cm：ⅡI级小树DBH
为2．5≤DBH<7．5cm；Ⅳ级中树DBH为7．5cm≤DBH
<22．5cm；V级大树DBH≥22．5cm：高度结构的分
级标准为I级高1．3m以下，II级1．3～2m，2m以上每
隔2m为一个高度级【ll】。
3．2．2种群格局分析
样地内掌叶木种群的分布格局采用点格局分析
方法，点格局分析的统计学理论是鼬pley首先提出来
的。这里采用考虑边缘校正后的Ripley。sK(d)函数，
其表达式为㈦【13】：
州Ⅲ喜喜竿
式中：n为植物个体总数，A为样地面积，d表示植
物个体i与j之间的距离，W是植物个体i与j之间
的校正权重。为了消除边界效应，Besag提出用L(d)
取代K(d)，并对K(d)作开平方的线性变换，以保持
方差稳定【14】。在随机分布的假设下L(d)的期望值等
于O，L(d)的表达式为：
圳，=√罕一d
当L(d)=0时，表示随机分布；当L(d)>o时，为
集群分布；当L(d)<0时，为均匀分布。为检验L(d)
偏离零值的显著程度，采用ADE_4软件对数据进行
处理，用Monte．C盯lo方法随机模拟1000次吲，从
而得到上下2条包迹线围成的99％置信区间。当种
群表现为聚集分布时，把偏离随机置信区间最大值作
为最大聚集强度指标，而聚集规模为以聚集强度为半
径的圆。
无样地点到点距比率法是从随机点到最近第一
个该种的距离(P1)和次近的第二个该种的距离(P2)，
然后用以下公式计算集群系数A【101。
式中，n为随机点数。
当A=0．5时，种群随机分布：当A群趋于均匀分布；当A>0．5时，种群趋于集群分布。
可以用z公式来作统计检验测得的系数对O．5的偏差。
．r一，
Z=IO．500一彳l√n／0．2887
，
式中0．2887为随机种群A值的标准差。Z值在
95％的置信度时大于1．96或在99％的置信度时大于
2．58，则说明对随机分布格局有显著的偏差。
4结果分析(ResuItsandAnaIysis)
4．1种群结构
4．1．1种群径级结构
年龄结构是种群的重要特征之一。种群年龄结构
的分析是探索种群动态的有效方法。由于乔木种群其
个体年龄难于群定，本文采用立木胸径代替对乔木种
群年龄结构进行分析(图lA)。
以样线调查的掌叶木种群中，II级幼树只有一株，
ⅡI级小树2株，而Ⅳ、V成年树有40株，占93％，
如图lA，乐衣3000m2样方中只发现1株实生幼苗，
没有II级幼树，ⅡI级小树4株，占10％，Ⅳ、V成年
树分别为27株和8株，占到87．5％；同样在下寨的
掌叶木样方中Ⅳ、V成年树也占绝对优势，为85．7％。
乐衣、下寨及以无样地进行取样所研究的掌叶木种群
年龄结构相似，种群中的幼苗和幼树、小树比例小，
而成年掌叶木所占比例较大，年龄锥体表现为基部较
窄，项部较宽，总体上掌叶木种群数量趋于较少，呈
衰退型种群。
4．1．2种群高度级结构
林木的高度结构是指林分中各组成树种在不同
高度级内的株数分布比例，它可以作为龄级估测的一
个参数n制。掌叶木种群高度级结构如图1B所示。
从图lB可知，种群高度级结构也反映了种群幼
苗数量的严重不足，乐衣、下寨及通过样线方法所调
查的掌叶木种群高度在1．3m以下的总共才两株，
圪蟹Q『疗∑Ⅲ
=4
万方数据
6期 张建亮，等：广西木论自然保护区掌叶木种群结构与分布格局 499
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相对个体数(％)rclativc明Ⅱlb盯of
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相对个体数(％)他lativc删mI埘ofmid啊．1s
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相对个体数(％)relativc 相对个体数(％)relative
m加1bcrOfi删viduaIs m埘merofindividuals
H
注：s—径级结构H一高度级结构A—样线调查的掌叶木种群B一乐衣样方中的掌叶木种群C-一下寨样方中的掌叶木种群
Note：S—tllesizedasstI卫ctlI№IHhehjghts 阳ctureA—缅eHand出od蛐d啪bodinleripopula石彻whjch舢s
inVestigatedusingsampnngUneB—oheHaⅡdeUodendronbodinieripopHlationinLeyisampUⅡgplotC—theHandeliodendron
bodinieripOpulationin)【iazhaisampⅡngplot
图l 掌叶木种群径级结构和高度级结构
Fig·lthe暑izecIass嚣tructureandhehights 邝ctureOfHandeHOdendrOnbOdinieripOpula60n
2~4m的有9株，其中还包括一株胸径为Ⅳ级的成年断
顶的掌叶木，大部分都在4m以上，其中高度级为V
级以上(大于8m)占68．4％。掌叶木种群高度较高，
处于乔木的第一亚层，冠幅一般都比较大，所在群落
郁闭度较高，这将严重的影响掌叶木种群的更新。
4．2种群空间分布格局
种群点格局也是种群结构的重要特征，它反映了
种群水平空间的配置格局和分布状况，基于Rjpley
函数的点格局分析可以反映种群在不同的尺度上空
间格局的变化【17】。各样地掌叶木种群空间点格局分
析结果见图2。粗实线表示L(d)的值，上下两条虚线
即为种群在99％的置信度下，种群随机分布的置信区
间。当L(d)值在置信区间内，则种群偏离随机分布不
明显，未达到显著水平，种群呈随机分布；当L(d)
值大于置信区间上限时，种群呈聚集分布：当L(d)
值小于置信区间下限时，种群呈均匀分布。
在9个样方中，Q5为20m×30m(面积为
600m2)，尺度d值最大取15m，Q8和Q9为20×
40m(面积为800m2)，尺度d的最大值取20m，其
万方数据
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Q9
注：粗实线为L(d)方程的值；虚线为完全空间随机分布的99％置信区间。
Note：、MdesoUdUnebvmuesoftheL(d)fhnction；dashedline虹99％con矗denceint 7aIsI．orcompletespatial
randomness(CSR)．
图2掌叶木种群的空间点格局分析
Fig．2UniVariatespa6alpointpanernanalysisfbr上^"“最嘞dBHd伽6口西胁Ze—popula60ns．
6
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．
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圳
万方数据
6期 张建亮，等：广西木论自然保护区掌叶木种群结构与分布格局 50l
余样方d最大值都取10m。从图2可知，样地Ql、
Q3、Q4、Q5、Q6、Q7、Q8、Q9中掌叶木种群在所
有的尺度上L(d)值都位于置信区间内，即在99％的
置信度下，呈随机分布，样方02中，种群除在尺度
为6m时有集群分布趋势外，在其余尺度上均呈随机
分布。因此，掌叶木种群主要呈随机分布。
采用无样地取样技术点到点距比率法计算出掌
叶木种群分布格局的集群系数A为0．564，检验Z
值为1．0260，小于99％置信度下的z值2．58，种群
对随机分布偏离不显著，因此呈随机分布。此结果与
点格局分析结果一致。
5 结论与讨论(Conclusionandiscussion)
掌叶木种群无论从年龄级结构来看，还是从高度
级结构来看，种群呈都呈衰退趋势。这主要是由于其
自身的生物学特性和外界的环境条件决定的。在天然
林中，掌叶木有两种更新繁殖方式：一是种子更新，
二是萌条更新。掌叶木有大小年结实现象，种子8月
底或9月初成熟，蒴果梨形，成熟时种皮由青变红，
成熟后裂开，脱出种子。种子含油多，有清香味，是
松鼠等小动物喜欢的食物，种子虽然结实不少，但动
物取食造成了掌叶木天然更新困难，据有关文献资料，
散播种子在自然状态下的萌发率仅有1．75％，无生活
力者高达22％，遭破坏和被搬迁共占观测数的98．25％
(其中被鼠类及金龟子科的破坏率达13．27％，被搬迁
移走的高达84．98％)【l引。由于种子含油多，在湿润条
件下容易腐烂，丧失发芽能力，另一方面，种子失水快，
在干燥环境下，种子会很快失去水分而不能发茅19】。
．因此，种子成熟后，如果落在林下湿润处，容易腐烂；
如果落在林外干燥的地方，又容易脱水而失去发芽能
力，所以，掌叶木的天然下种能力是很差的。另外，
掌叶木天然更新苗的隔年存活率也仅为29％12⋯，这也
是在调查中很难发现掌叶木实生幼苗的原因。在调查
中我们发现在一些掌叶木基部有不少萌生苗的存在，
形成丛生状，由于幼苗初期具有较低的光补偿点
(2．546邮∞l·m-2·s。1)12⋯，并且它们与母体相连，可以依
靠母体提供的营养得以存活一定时间。然而在调查中，
发现的通过萌生方式生长为II级幼树、III级小树的掌
叶木却很少，可能是由于群落的郁闭性较大，从幼苗
到II级幼树的生长过程得不到足够的阳光而难以存
活。另外掌叶木又大多生长在沟谷石缝，而这类特
定的生境往往限制了通过萌生株而扩展其生境的可
能【引垅】。
种群的分布格局反映了种群水平空间上的配置
格局或分布的情况，它是由种群特性、种间关系和环
境条件的综合影响所决定的【2孓24】。掌叶木种群主要呈
随机分布，这是因为种群中Ⅳ中树和V大树较多，随
着种群个体年龄的增长及种群的不断发展，其对外界
环境的条件需求增加，个体间竞争加剧，具体表现为
资源竞争、土壤、气候、立地条件等因素，会造成种
数量较少，其结果是产生随机扩散，逐步形成随机
分布。大株分散的种群格局，能够满足随着种群个体
不断增大，对空间和营养不断增长的需要，从而使种
群更合理占有和利用资源，维持其生存和发展。这种
变化是种内和种间以及种群与生境相互作用的结果，
反映了种群的一种适应机制【2习。种群的随机分布也
表明了种群是趋于成熟的、衰退的种群。样方Q2中
掌叶木种群在6m的尺度上呈集群趋势，即在Q2中掌
叶木聚块的规模是直径为6m的圆，据调查，Q2中掌
叶木总共7株，有3株(胸径分别为13．2cm、20cm、
21．2cm)分布于第四小样方，1株(胸径为17．5cm)
分布于第三小样方，这四株距离较近，在6m范围形
成一聚块，这与点格局计算结果相吻合。在此聚块内，
小生境的异质性较小，主要是一个大的石沟，石沟内
还有一定不连续土被的存在，这样的环境最适合掌叶
木的生长，而且目前除了掌叶木并无其它高大乔木的
存在，可推测此小环境早期郁闭度并不大，因此这四
株掌叶木形成聚块的原因很有可能是掌叶木在演替
前期，母树种子散落于适宜发芽生根的小生境以及萌
枝在此环境中随着母树的枯萎死亡得以扩展其生存
空间所致。
掌叶木种群的分布格局受物种本身的繁殖特性、
岩溶石山的生境特点以及种内种间的竞争等的共同
影响。采用点格局分析方法可以同时分析不同尺度下
的格局，与传统的空间格局分析方法(如卡方检验、
方差区组分析、最近邻距离分析等)相比，克服了传
统方法只能分析单一尺度空间分布格局的缺点，因此
很快被应用到植物种群多尺度空间分布格局的研究
中。从结果上看，点格局分析法较好地体现了掌叶木
种群的分布格局特征。
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万方数据
广西木论自然保护区掌叶木种群结构与分布格局
作者： 张建亮， 李先琨， 韩文衡， 吕仕洪， 尤业明， 焦继飞， ZHANG Jian-liang， LI
Xian-kun， HAN Wen-heng， YOU Ye-ming， JIAO Ji-fei， LV Shi-hong
作者单位： 张建亮,韩文衡,尤业明,焦继飞,ZHANG Jian-liang,HAN Wen-heng,JIAO Ji-fei,LV Shi-
hong(广西师范大学,广西,桂林,541004;广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,广西
,桂林,541006)， 李先琨,吕仕洪,LI Xian-kun,YOU Ye-ming(广西壮族自治区中国科学院广
西植物研究所,广西,桂林,541006)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2009,28(6)

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