全 文 ：应用生态学报 。年 月 第 卷 第 ! 期
∀# ∃ % &∋ ( # ) ∋ ∗∗ (+, − , .# ( # / 0 , ∀ 1 2 3 4 , 5! 6 7 8一
应用∗9 技术对 :种针阔叶幼树抗旱性的研究
田有亮 郭连生 呐蒙古林学院林学系 , 呼和浩特 。4 “6
;
【摘要】为进一步探讨 ∗9 5∗ <3 = =1< 3 一 9 >? 1 ≅ 36 技术在树木抗旱性研究中的应用前景 , 比较成 、 幼
龄树木的抗旱性差别 , 在对樟子松等 : 种成龄树木抗旱性生理指标研究的基础上 , 对其幼树的抗旱
性进行了研究 。 结果表明 , 对成 、 幼龄树木一年生小枝用∗ 9 曲线所测得的诸水分状况参数随年生
长发育进程的的变化规律是一致的 Α 用嫩枝生长初期和枝条完全木质化时期两个阶段的水分 参 数
比较树木的抗旱性 、具有较大的可靠性和实用性 , 幼树在嫩枝生长初期的抗旱性较成树弱 , 当新枝
完全木质化之后 , 二者的抗旱性基本相近 。
关抽词
Β Χ 1 Δ Ε
∗ 9 技术 植物水势 渗透势 相对含水量 抗旱性
> 2 Δ < Ε <3 = Φ= ΧΓ 2 3 3 > Η
Χ3 3Ι 2 > ?> ϑ Ε ; Κ ΦΓ 2 0 > 1 ?ΦΓ 2 ϑ
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3 > 2 Χ3 2 Χ , − <Ε < 3 = Φ=Χ Γ 2 3 3 ;
前 言
自= 3 Ι> ?Γ 2 Δ 3 <创立并经Κ Ε < 3 3等奠定理论基
础的∗ Μ 5压力 一容积6 技术在植物水分关系研
究中广 泛应用以来 , 许多研究者都试图应用由
∗Μ 曲线所确定的植物水分状况参数 5指标 6来
评价植物种的耐旱特征并比较不同植物种的抗
旱性强弱 , 近几年来在我国已经取得一些有实
际意义 的研究结果 〔’‘ Β ’ ; 我们于 Ψ 一 Ψ :年
间应用∗Μ 技术对 : 种针阔叶树种的中、 成龄树
本文于 !4 ; 。年 : 月 Β 日收到 。
木的耐旱性生理指标研究中 , 不仅证明了Κ Ε < 3 3
提出的植物的 “耐旱特征是在初始质壁分离时
的一个大的整体渗透压 5:< , 6” 〔” 的结论 的 正
确 性 , 而 且 在 测定 了这一指标随季节和年生
长发育时期而变化的规律性基础上 , 提出用树
木年生长发育时期中二ς 最小值 5绝对值 6 比较
不同树种的耐旱性强弱 , 得到了较为满意的结
果 仁Β ’ 。 为了进一步探讨∗ 9 技术在树木抗旱性
研究中的应用前景 , 比较幼树与成龄树木抗旱
性差异 , 于 Ψ Ψ年又对同样 : 种幼树 , 应用∗Μ
∀ 。∋ ∗∗+; , 3 > ? ; , Ζ 7 ! 5! 4 6
! 期 田有亮等 7 应用∗Μ 技术对:种针阔叶幼树抗旱性的研究 Β
技术对其抗旱性进行了对 比研究 ;
! 材料与方法
在半干早区干草原地带的呼和浩特地区内蒙古 林
学院苗圃内 , 选择在相同立地条件下栽培的 、 近于 门
龄生长发育正常的樟子 松 5尸认1 = =夕?, 3 = Χ<￡Β Μ Γ < ·
机。汽ϑ > [Φ3 Γ 6 =年生 、 油松 5尸; ΧΓ Ν 7 。?Γ 3 ∴ > < ≅ Φ= 6 : 年
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侧柏 5尸[Γ ΧΕ 3 ?Γ Δ 7‘, > <艺3 2 Χ口!Β 6 : 年生 、 青杨印> ς 1 ?“=
ΣΓ Χ瓦Γ夕叭Γ6 Ψ 年生等 : 个树种的各一株作为试验树 ;
测试材料均选自各试验树树冠中上部向阳 方向外围发
育正常的当年生小枝 , 截取约 4Σ ≅ 长 的 枝端 , 将切
口周围。; =Σ ≅ 长的皮层剥掉 , 用酒精揩去树脂和污物 ,
立即用电子天平 5日本岛津, ( 一 4] 称 取小枝鲜重 ,
然后把小枝切 口插于盛清水的杯中置于阴暗高湿条 件
下进行饱和吸水处理 。 当小枝达到吸水饱和时 5约 巧
一! 8小时 6 , 再次称重 5饱和鲜重 6 后 , 立即装于压
力室 5兰州大学制造6 , 在室温 5!4 一!Β ℃ 6 条 件下
用 ⊥ΣΙ >? Γ 2 Δ Σ < 一Λ Γ ≅ ≅ 3? 逐渐升压法测定并绘制测 试
小枝的 ∗ 9 曲线 , 通过曲线的标绘和回归检验而得 到
该测试小枝的诸水分状况参数 _ , ‘, , 】;
值得注意的是 , 测试小枝吸水处理时的饱和吸 水
程度对幼枝的∗9 曲线测定结果有明显影响 Χ⎯ , 因此 ,
在每一测定时期必须应用α ; ⊥ ?Γ ΜΦ β 的吸水 饱 和 曲 线
法 _ , 准确地确定小枝的饱和吸水时间; 过饱和吸 水
会引起 ∗ Μ 曲线的不正常偏移 , 使获得的水分参数 出
现较大误差 ;
∗ 9 曲线的标绘方法有二7 以压力室测定的测试小
枝的水势值倒数 5加 6 为纵座标 , 以吸水饱和 小 枝
的失水量 59 3 , 即测试小枝体内每次测定压出水量 的
递加值 6 为横座标的基本图和以水势值 种6 为 纵 座
标 , 以与水势值相对应的小 枝 相 对 含 水 量 的 倒 数
5% Ξ . 一 ‘6 或相对渗透水含量的 倒 数 5% # Ξ . 一 6
为横座标的应用图; 据我们对数 一‘个小枝的∗9 曲线研
究结果表明, 以相对渗透水含量的倒 数 5% > Ο Σ 一 ‘6
为横座标作图所得各水分状况参数值与基本图所得 的
相应值基太一致 , 而以相对含水量的倒数 5% Ξ . 一 6
为横座标作图所得的各水分状况参数值与基木图所 得
的相应值有一定偏差 , 在应用时值得引起注意;
对上述 : 种针阔叶幼树 , 于 Ψ Ψ年 Β 月初幼芽 萌
动时起至4 月底生长停止时止 , 每 : 一4 天分别选 样
各测定一次 , 得到了各试验树当年生小枝与其抗旱 性
相联系的诸水分状况指标7 叮 。 5测试小枝饱和含水 时
的最大渗透势 6 、 兀 ς 5初始失膨 点 或质 壁分离点 的
整体渗透势6 、 % Ο . , , 5, ς点所对灾的小枝相对 含
水量 6 以及 % #Ξ . 7 , 5笼 点所对应的小枝相对渗 透
水含量 6 随年生长发育时 而变化的值 , 并与成年树
的测定结果相比较 ;
⎯ 结 果
⎯ ; 各树种幼树当年生测试小枝的 二ς 、 万 。 、
% Ο . , , 和 % > Ο . 二。随年生长进程的变化趋势
与其成龄树的 变 化 趋 势 基本一致 〔“’ , 即 在
嫩枝生长期:< , 与二。值最高5绝对值最小 6 , 在枝
条完全木质化之后 :< , 与‘值降至最低 5绝对值
最大 6 并保持到翌春新芽萌动之前 5图 6 Α
% Ο . 二 , 和 % # Ο . 7 , 值的年进程趋势 , 也同成龄
树木基本吻合 以 ’ , 当二 , 与军 。值最高时 , 其 , , 点
所对应的% Ξ .二 , 与% > Ξ . 二 , 亦最大 , 当 , , 与
二 ; 值降至最低时 , 其% Ο .二 , 与 % # Ο . 二 , 也降
至最小 5图 ! 6 ; 再次证明 , 上述水分参数 5指
标6 的变化与小枝的发育程度 5木质化状况 6
有密切关系 ;
⎯ ; ! 各树种幼树年生长进程中最大与最 小 凡
和二 。值之比较 ;
二 。 值 的 大 小 反映植物组织抗失冰 的 能
力 , 二 ς 值高5绝对值小 6的植物比二 ς值低 5绝对
值大 6 的植物抗旱能力弱 ; 依此可选用二 , 随树
木年生长进程而变化的两个极值 5最大和最小
值 6 来评价和比较不同树种的抗旱性。 而:< ς 最
大值出现在嫩枝生长初期 , 此期抗旱性的强弱
与树木的生长效果关系最大。 因此 , 用树木年
生产进程中二 ς最大值 5最小绝对值 6 比较不同
树种抗早性强弱具有重要的理论和实践意义 ;
根据表 所列数据 , 技二 ς 最大值比较 : 种幼树
的抗旱性强弱 , 其顺 序为 5由强到弱 67 杜松 ,
侧柏 , 樟子松 , 油松 , 白榆 , 云杉, 青杨 ; 如
用二 , 最小值比较 , 则其顺 序 为 7 侧 柏 , 樟 子
松 , 杜松 , 油松 , 白榆 , 云杉 , 青杨 ; 可见 ,
白榆和前 8种针叶树种幼树的抗旱性较强 , 而云
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应 用 生 态 学 报 卷
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图 # ≅ 种幼树 # 年生小枝北 Δ和究 。的年进程 图 5 ≅ 种幼树 # 年 生小枝的Ε Φ Γ > Δ和Ε ∀ Φ Γ 二 Δ 的年进程
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表 # 了树种的幼树年生长进程中& 大和 & 小兀 , 与兀 。值之比较
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树 种
平均最大值 = ⊥Υ< +
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! 期 田有亮等7 应用∗ 9 技术对 : 种针阔叶幼树抗旱性的研究 :
衰 ! 了树种的幼树年生长进理中; 大和 ; 小% Ξ . 二 ς 和% #Ξ . , ς位之比较
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⊥∗3 3Φ3=
平均最大值 5ε 6
3 <Γ ϑ3 ≅ Γ δ Φ≅ 1 ≅ ΜΓ ?1 3 年变幅 5ε 6∋ 2 21 Γ ? 3恤皿 ϑ3 =
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Ψ 8 Β ; ! 4一 。 4
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Β 。 ! 4 Ψ 。 4一8 ; 4 4 ; ⎯ 4 ; Ψ
9一汀Μ饭‘仁沈冈心旧Ζ犷一曰<斤‘斤Ψ日∀Ψ凡廿
杉和青杨幼树的抗旱性较弱 & ≅Ο 。值的年变化规
律与万。值变化相似。
α & α 各树种幼树年 生 长进 程 中最 大 与 最
小Ε Φ Γ . , 和Ε ∀ Φ Γ . 。之比较。
Ε ∴ Γ 二 Δ与 Ε > Φ Γ 二 , 表示植物组织的水势
达到二 , 值的相对含水量和相对渗透水含量 =表
5 + & 其值小表明植物组织在较低含水量 状 态
下才失去膨压势 , 这也是植物抗旱性强的反映 &
它们的最大与最小值出现的日期与 二 , 值 相 对
应 , 因此这两个参数也可以作为评价和比较植
物种抗旱性强弱的依据 & 依其最大值排列上述 ≅
种幼树的抗旱性强弱顺序为 . 樟子松 , 侧柏 , 油
松 , 杜松 , 白榆 , 青杨 ,云杉。 依其最小值的排列
顺序与上相同 & 这一结果与用≅Ο Δ值的排列结果
表 α
Ζ & Σ &
了树种幼树年生长进程中 & 大、 & 小ε ) φ 。和Ε Φ Γ . Δ 与Ε ∀Φ Γ & Δ 之差的比较
α Γ > & Δ > Ο Π Ν> Ι > 企 ; Μ & < [ Π & Ρ & > Ι 4 & Π Ι Πς Ρ & ε ) φ > < Ι 4 ; Μ 4 Π 6 6Μ Ο Μ Ι Μ Μ Σ Μ 贾 Μ & Ι Ε Φ Γ . Δ < Ι 4
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树 种
ΩΔ Μ Μ ΠΜ Ν
平均 最大值
Η Τ Μ Ο < Λ Μ 口< [ Π ς Ρ ς Τ< ϑΡ Μ
平均最小值
Η Τ ΜΟ < Λ Μ ς Π Ι Π ς Ρ ς Τ <
年变 幅
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樟 子松Υ落”Ρ Ν Ν] 了Τ ΜΝ Ο ηΝ Τ<Ο & 机∀”名> 不玄Κ <
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应 用 生 态 学 报 卷
相比虽然个别树种的顺序略有颠 倒 , 但 樟 子
松 、 油松 、 杜松和侧柏 8 种针叶幼树和白榆幼
树均比青杨和云杉幼树的抗旱性强的结论仍然
明显地表现出来了 ; 相对含水量 5% Ο . 6 比较
容易测得 , 而相对渗透水含量 5% > Ο Σ 6 的生
理意义较大 ; % Ξ . 7 , 的年变幅较小 , 而% > Ο Π
. 7 , 的年变幅较大 , 只有白榆和青杨二者的年
变幅相接近 。
⎯ ; 8 各树种幼树年生长进程中最大和 最小Ω χ
Μ 。 ‘’和% Ξ . 二 , 与% # Ξ . 二 ς 之 差 ;
从图 ! 和表 ⎯ 可 以看出 7 在幼树嫩枝生
长初期 , 嫩组织的非渗透水含量 低 , ! 。 比
值小 , 随着嫩枝木质化程度的增强 , 值随之
增高 , 到枝条完全木质化时期 ! 。之比值达到
最大值 ∀ 非渗透水含量的比率对植物抗旱性的
生理意义已被公认 , 因此表 # 数据表明 , 用幼
树年生长进程中的最大和最小 ∃ 。 之比值排
列 % 种幼树的抗旱性强弱 , 其顺序基本一致 ∀
值得指出的是 , & 种针叶树幼树的 ! 。 比值
都高于阔叶树幼树 , 且樟子松和侧柏的最大值
表现为最高 ∀ ∋ 由于 ( ) ∗ 二 , 的年变幅较小 , 而
( + , ∗“ −的年变幅直接受 ∃ 。变化的影响 , 因此
( , ∗ . − 与( + , ∗ , , 之差值的变化基本与 ∃ 。
的变化一致 , 其差值较大的树种 , 也表现为具
有较强的抗旱性 ∀
/ 讨 论
/ ∀ 0 应用 1! 技术 所获 得 的 植物 组 织 诸水
分 状 况 参 数 2指标3 中 , 二− 值对评价和比较
植物种的抗旱性具有最重要的意义 ∀ 它不仅能
反映不同生态类型植物种间的差别 , 对 同种植
物还共有相对的稳定性 4 ” ∀ 但 二 , 值是一个随
树木年生长发育进程而呈有规律变化的指标 ,
通过我们对 % 种成龄和幼龄树木的 #个生长进
程的研究 , 确认了在树木年生长进程中 , 嫩枝
生长初期 %5 − 值最高 2绝对值最小3 , 枝条完全
木质化时期的兀 , 值最低 2绝对值最大3的基本规
律 2图 0 3 , 并提出用树木年生长进程 中嫩枝
03 枝条水饱和状态下非渗水 2 3与渗透水 2 ∃ 。3含量之比 ∀
生长初期的兀 , 最大值 2最小绝对值3 比较不同
树种的抗旱性强弱 ‘”’ , 具有重要的理论 和6实
践意义 ∀ 因为此期的环境水分供给状况及树体
对干早胁迫的抵抗力对树木的生长关系极大 ,
而兀1最小值 2最大绝对值 3 主要与树木能否安
全度过休眠期的干旱胁迫有关 , 且此期各树种
的二−值均比较接近 ∀ 以往的研究只用枝条完全
木质化时的窝 −值评价和比较其抗旱能力 , 我们
认为是不全面的 ∀
/ ∀ 7 对幼龄树木 二 。值测定结果与 同 树 种 成
龄 树 木 的 测定结果相 比 较 2表 / 3 可 以 看
出 , 嫩枝生长初期的二 − 最大值幼树明显地高于
成龄树 2只有杜松和青杨的二值相接近 3 , 说
明幼树生长时期的抗旱力明显低于其成龄树木
的抗旱力 8 而在枝条完全木质化时期的二 −最小
值 , 除云杉和青杨高于其成龄树木外 , 其它树
种都与其成龄树木相接近 , 说明树木新梢的越
冬抗旱力幼树和成龄树木是相近的 ∀ 这再次证
明 , 只用树木完全木质化枝条的二 −值评价和比
较其抗旱力是不全面的 。
/ ∀ # 树 木 的 抗 旱 性 是 多种生态生理 因 素
裹 / %树种幼树与成龄树木生长进程中最大和最小 北 − 值 之
比较
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! 期 田有亮等 7 应用∗ 9 技木对 : 种针阔叶幼树抗旱性的研究
的综合反映 , 是树体对环境因 子 5土 壤 和 大
气6 水分胁迫的适应性或抵抗力的表现 ; 通过
∗Μ 曲线所获得的诸水分状况参数中, 二 ς 值 的
大小反映了植物在环境水分胁迫条件下保持其
膨压势的能力 , 对评价其抗旱性起重要作用 ;
但其它相关参数也不容忽视 , 尤其是樟子松和
侧柏幼树具有较高的非渗透水含量 , 这也是它
们表现出较强抗旱性的重要原因 ; 应用∗9 技术
所获得的各水分状况参数对 : 种被测幼树的抗
早性评价 , 虽然用不同指标比较 , 对其抗旱性
强弱排列顺序有差异 , 但这种差异只出现在抗
旱性相近的侧柏、 樟子松、 油松和杜松之 间,
白榆和云杉的顺 序略有颠倒 ; 这种差异性可以
用不同树种具有不同的抗旱性机理加以解释 。
对于青杨 , 用所有水分状况参数衡量 , 其抗旱
性在 : 种被测树种中都表现为最弱 。
参 考 文 献
Θ ; / ; % ; 坎内尔等编 5熊文愈等译 6 。 4 Ψ ; 树木 生
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