全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“948冶 林业局引进项目(2002鄄02)
收稿日期:2012鄄11鄄26; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄30
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sunxy@ bjfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201211261669
张香凝,孙向阳,王保平,乔杰,崔令军,孟伟,杨超伟,郝明丽.土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响.生态学报,2014,34(8):1984鄄1993.
Zhang X N, Sun X Y, Wang B P, Qiao J, Cui L J, Meng W, Yang C W, Hao M L.Water parameters of the branch of Larrea tridentata under different soil
drought stress.Acta Ecologica Sinica,2014,34(8):1984鄄1993.
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响
张香凝1,2, 孙向阳2,*,王保平3, 乔摇 杰3, 崔令军3, 孟摇 伟3, 杨超伟3,郝明丽4
(1. 河南省农业科学院,植物营养与资源环境研究所, 郑州摇 450002;
2. 北京林业大学水土保持学院,教育部水土保持与荒漠化防治重点实验室, 北京摇 100083;
3. 国家林业局泡桐研究开发中心, 郑州摇 450003; 4. 开封县农业局, 开封摇 450000)
摘要:采用压力室法在土壤水势为-0.021、 -0.121、-0.698、 -0.968 MPa 4种情况下对大田种植的 1年生 Larrea tridentata的小枝
水势进行测定,并绘制 PV曲线,通过 PV曲线求解各水分参数,用以判定土壤水分胁迫对 L.tridentata生理特性的影响。 研究结
果表明:供水良好的情况下,L.tridentata水势日变化呈双峰曲线,随着土壤水分含量的减少,峰值逐渐变得不明显。 在土壤水分
胁迫条件下,L.tridentata有一定的渗透调节和保持膨压的能力,它一方面通过细胞壁弹性和拥有较高的束缚水含量来保持膨
压,另一方面原生质具有较强的忍耐脱水的能力。 随着土壤干旱胁迫的逐渐加重,其耐脱水能力提高,保持膨压的能力逐渐减
弱。 通过对其在不同土壤水分胁迫条件下渗透调节和维持膨压能力的综合评价,得出其在 4种土壤水分状况下的综合抗旱指
数分别为 0.25、0.17、0.933、0.657,说明随着土壤水分含量的逐渐减少,L.tridentata能逐渐提高自身抵御干旱的能力以适应干旱;
通过抗旱模型的判定得出 L.tridentata属于高水势延迟脱水型耐旱树种。
关键词:Larrea tridentata;PV技术;水势;渗透调节;保持膨压;水分胁迫
Water parameters of the branch of Larrea tridentata under different soil
drought stress
ZHANG Xiangning1,2, SUN Xiangyang2,*, WANG Baoping3, QIAO Jie3, CUI Lingjun3, MENG Wei3, YANG
Chaowei3, HAO Mingli4
1 Institute of Plant Nutrition, Agriculture Resources and Environment, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
2 Key Laboratory of Soil and Water Conservation & Desertification Combating of Ministry of Education, School of Soil and Water Conservation, Beijing
Forestry University, 100083, China
3 Paulownia Research and Development Center of China, State Forestry Administration, Zhengzhou 450003, China
4 Kaifeng County Bureau of Agriculture, Kaifeng 450000, China
Abstract: Larrea tridentata is a xerophytic evergreen shrub, dominant in arid regions of the southwestern United States. The
success of this desert shrub (creosote bush) has been largely attributed to its capacity for maintaining turgor pressure and
stomatal control of photosynthesis under drought stress. However, the drought鄄resistance characteristics of plants are very
complex. In addition to hereditary factors, environmental conditions may have strong impacts on the physiological
performance of desert shrub seedlings, which may result in different performance of its drought鄄resistance capability. To
study the drought resistance capability of L. tridentata, which was introduced to China from the United States, water
parameters of the branches were determined in this study.The water potential of 1鄄year鄄old small branches of creosote bush
was measured using the pressure chamber method. Four soil water potential levels were considered, namely, - 0. 021,
-0.121, -0. 698 and - 0. 968 MPa. Pressure鄄volume curves ( PV curves) were generated over a wide range of water
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potentials to determine drought鄄resistance characteristics of the species. We obtained 追100仔 ( the largest osmotic potential
under the saturation moisture content), 追0仔( osmotic potential when the turgor pressure value is zero), 着max( elasticity
module in the largest volume), Vs( free water content), Va( bonded water content), RWC
0( relative water content when
turgor is zero), ROWC0(relative content of the penetrated water when turgor is zero), and 追p(turgor pressure) from the PV
curves. The results show that the diurnal transformation curve of water potential had two peaks when soil water content was
sufficient, and the character diminished with decreasing soil water content. The relationship model between soil water
potential and 追p is y = 1.0541x
0.5033 . It is concluded that the branches of L. tridentata can hold high water potential and its
dehydration tolerance is strong, similar to that of conifers. Under drought conditions, L. tridentata took on an ability of
osmotic adjustment and maintained 追p, mainly by improving cell鄄wall elasticity and retaining a higher proportion of water
bound. Its capacity of sarcode dehydration tolerance is strong. With increasing drought stress, the capacity of the L.
tridentata to maintain turgor pressure declined, whereas its capacity to tolerate dehydration increased. Moreover, we used a
membership function to operationalize data from the PV curve into quantitative indices, obtaining fuzzy values of 0. 25,
0郾 17, 0.933 and 0.657 under four soil water potential conditions. Overall, the drought鄄resistance ability of L. tridentata was
maintained and strengthened as soil moisture decreased. The drought model suggests that L. tridentata belongs to high water
potential and dehydration鄄delaying species. Its drought鄄enduring mechanism operates mainly by restricting moisture loss and
adopting available moisture to maintain higher water potential, combined with enduring dehydration with low water potential.
That is, the protoplasm and main organs of the L. tridentata are unharmed or only slightly harmed under serious drought
conditions, because of its cell鄄wall elasticity. These conclusions coincide with results obtained in the United States, and
confirm that L. tridentata has maintained good drought resistance capacity after cultivation in China.
Key Words: drought resistance; Larrea tridentata; osmotic adjustment; PV technique; turgor maintaining ability;
water potential
摇 摇 水分是树木生长的重要生态因子之一。 我国约
有 52%的国土面积处于干旱、半干旱地区[1]。 植物
与水分的关系研究成为陆地生态系统对全球变化响
应研究的热点问题[2鄄4],也是植物生理生态学研究领
域的重要课题之一[5鄄10]。 因此加强林木抗旱性研
究,探明树木对干旱胁迫的响应及其机理,已经成为
目前我国林业领域一个亟待解决的问题[11]。 为了
丰富适宜干旱、半干旱地区的造林树种,国家林业局
从美国莫哈为沙漠地区引入了蒺藜科(zygophyllaceae)
一个古老的灌木树种拉瑞尔(Larrea tridentata) [12],
目前 L. tridentata已在河南原阳生长了 8a。
Larrea tridentata 是亚热带沙漠中一种常绿含树
脂的灌木,有很高的生态价值和药用价值。 Larrea
tridentata在年降雨量 548.5 mm 至 50 mm 的地方都
能生长,但其主要生长地为美国德克萨斯州的南部
和西部,直至新墨西哥州南部,海拔约 1500m[12]的干
旱地区[13]。 国外已有研究主要集中在高温、干旱以
及 CO2浓度升高等对其生理生态特性的影响以及药
用价值的研究。 已有研究表明,L. tridentata 保持膨
压的能力很强,特别是通过细胞壁弹性维持膨压的
能力很强[14],能在极端干旱的情况下保持代谢活动
及生理活性[15鄄18]。 在 Chihuahuan 沙漠,当一般植物
都已经呈现出脱水状态时,Larrea tridentata 小枝黎
明前水势还能达到 -10 MPa[19]。 气孔调节是 L.
tridentata 应对短期 CO2浓度提高和干旱的主要措
施[20]。 CO2 浓度的提高有利于干旱情况下 L.
tridentata保持小枝水势[21](CO2浓度从 550 提高的
700 mol / mol,正午小枝水势从-4.6 MPa 升到- 3. 4
MPa)。
但植物的耐旱性毕竟是一个非常复杂的复合性
状。 它不仅受到植物本身遗传因素的控制,也受到
外界自然环境条件的影响,植物在相同时期处在不
同生境条件下的耐旱性和水分亏缺的敏感程度也不
同[22]。 鉴于此,本文意在前些年对引种到中国的 L.
tridentata光合、酶活性等耐旱生理生态特性研究结
果的基础上,借助 PV 曲线技术,测得多个水分指标
如植物内部组织的水分组成、潜在的组织最大渗透
势和对水分胁迫的反馈调节能力等[23],对其种植到
5891摇 8期 摇 摇 摇 张香凝摇 等:土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 摇
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中国境内后水分参数与原产地的差异进行研究,更
全面的探讨其水分利用特性。 为 L. tridentata 在我
国的推广种植提供更全面的理论依据。
1摇 研究地概况和研究方法
1.1摇 研究地概况
试验地位于河南省中部的原阳县境内———国家
林业局泡桐研究开发中心实验基地,地理位置为东
经 113毅34忆—113毅52忆,北纬 34毅53忆—35毅05忆之间。 属
暖温带大陆性季风气候区。 地处黄河故道,为典型
平原地区,区内土壤为黄河冲积风沙土,沙粒较细,
土层深厚,透气性强。 土质 pH 值 7.5—8.5,养分含
量较低,有机质、有效氮、有效磷平均含量分别为
8郾 79%、20.53 mg / kg、2.75 mg / kg。
1.2摇 小枝水势测定方法
选取的 L. tridentata 为 1 年生未经过移栽的苗
木。 平均苗高为 30—50 cm,冠幅 40—60 cm。 从
2005年 8月 3日开始,自然干旱法,选择晴朗无云的
天气,每隔 1 d测 1次水势日变化及 PV曲线,直到 8
月 19日下雨为止。 从中选取 4d 有代表性土壤水分
条件(8月 3日,15 日,16 日,18 日)下测定的数据。
水势的测定用压力室法[24](每次测定时取 3 个不同
植株的位于 L. tridentata 中上部的小枝测定后取平
均值),测定时间为 6:00。 水势日变化从 6:00开始,
每隔 2 h测 1次,直到 20:00。 用 6:00的水势值来表
示当天的小枝水势[25]。 PV曲线每隔 2 d 测 1 次,于
黎明时从供试苗木中上部截取 10 cm 左右的小枝,
立即用 JA5003A电子天平(精度 0.0001g)称其鲜重,
然后将小枝基部插入盛有清水的烧杯中,上覆塑料
袋保持 24 h,让小枝饱和吸水;将已恢复到近饱和的
叶片迅速装入压力室钢筒,用 Hammel法分次测定压
出的水量,最后取出样品时再测定鲜重,并于 75 益
下烘干至恒重,然后以各次平衡压的倒数为纵坐标,
相应的水分亏缺为横坐标,绘制 PV 曲线[24]。 借助
PV曲线计算出每个供试小枝的有关水分参数。 由
于 PV曲线重复性好,每个处理仅测 1次即可[26鄄27]。
1.3摇 土壤水分状况测定方法
土壤含水量的测定用烘干法,每隔 1 d 测 1 次,
测定时间是每天 10:00。 根据 2005 年 12 月进行的
根系调查可知,L. tridentata 的主要根系分布于 20—
60 cm的土壤中,采集 20—40、40—60 cm 2个层次的
土壤,每个层次取 3个重复,计算其平均值即为该层
土壤的质量含水量。 同时做土壤水分特征曲线(图
1),测定时用离心机法。 通过土壤水分特征曲线计
算出该含水量下的土壤水势值。 用 20—60 cm 这 2
个层次土壤水势的平均值来描述该时期的土壤水分
状况。
选取 4种土壤水分梯度处理,土壤水势分别为
-0.021 MPa ( A 处理)、 - 0. 121 MPa ( B 处理)、
-0.698 MPa(C处理)、 -0.968 MPa(D 处理)。 根据
土壤水有效性的划分标准[28]可知处理 A 土壤属于
田间持水量状态,B属于半干旱状态,C、D 处理已经
接近凋萎系数,属于极度干旱状态,(该地区土壤田
间持水量为:-0.01—-0.03 MPa,凋萎系数为-1.5
MPa)。
图 1摇 土壤水分特征曲线
Fig.1摇 Soil water characteristic curve
1.4摇 苗木耐旱机理判定方法
判断 L. tridentata 耐旱机理可用李吉跃的方
法[25],如果已经测得某一树种苗木叶水势与土壤水
势的关系,可以用 Fuzzy 数学中的择近原则来解决。
即,设 Ai为各类中心模型,B 为待判树种的关系方
程, Ai,B 沂 ( )F u , i = 1,2,3,( )4 。
N ( )·,· 为 Ai与 B 的贴近度,若存在 i0,使得
N(Ai0,B) = max{N(A1,B),N(A2,B),N(A3,B),
N(A4,B)} 则判定 B属于 Ai 0类。 基于这一原则,采
用 Euclid贴近度来构造判别模型。 其基本模型为:
N(Ai,B) = 1 -
1
n
移
n
j = 1
A(u j) - B(u j[ ]){ }2
1
2
u = u1,u2,…,u{ }n ,依据基本模型可建立如下
判别模型。
基于 追wp与 追ws关系( y = axb )的判别模型如下
6891 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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( 鬃ws 沂 {0.1,0.3,0.5,1.0,1.5,2.0,2.5,3.0,3.5,4.0,
4.5,5.0} )。
高水势延迟脱水耐旱树种判别模型:
N(A1,B) = 1 -
1
7.7 移
11
鬃ws = 0.1
1.6616鬃0.2576ws - a鬃b( )ws{ }2
1
2
亚高水势延迟脱水耐旱树种判别模型:
N(A2,B) = 1 -
1
10.22 移
11
鬃ws = 0.1
1.9383鬃0.3822ws - a鬃b( )ws{ }2
1
2
低水势忍耐脱水耐旱树种判别模型:
N(A1,B) = 1 -
1
18.56 移
11
鬃ws = 0.1
3.3466鬃0.4282ws - a鬃b( )ws{ }2
1
2
亚低水势忍耐脱水耐旱树种判别模型:
N(A1,B) = 1 -
1
14.32 移
11
鬃ws = 0.1
2.6188鬃0.4151ws - a鬃b( )ws{ }2
1
2
2摇 结果与分析
2.1摇 小枝水势日变化特征
L. tridentata日变化测定都是在晴朗无云的天气
下进行,由图 2 看出,水势的最高点出现在 6:00,然
后逐渐降低,16:00 以后开始回升,但是晚间的水势
还是比清晨的水势略低,这与大多数研究相似[25]。
图 2摇 L. tridentata水势日变化
Fig.2摇 Diurnal changes of water potential of L. tridentata
在土壤水分状况较好的情况下,L. tridentata 水
势的日变化呈双峰曲线(处理 A、B),水势的最低点
出现在 12:00,14:00 时稍有升高,在 16:00 时又出
现一个峰值。 水势的日变幅(最高水势与最低水势
之差)较大为 2.23、2.03。 随着土壤水分胁迫的逐渐
加重(处理 C、D),水势日变化的峰值出现提早,双峰
不明显。 水势日变幅减小为 1.7、1.35。 可能是因为
随着土壤含水量的继续下降,植物组织水分含量减
少,植物体内水流阻力增加,使白天的小枝水势较早
的达到最低值,其后维持在一个接近膨压为零的渗
透势的水平上[29]。
2.2摇 不同土壤水势(追ws)对清晨小枝水势(追wp)的
影响
植物黎明前的水势是土壤水分有效性、甚至是
某些植物根系活力的良好标志,已有研究表明,随着
土壤水势的降低,苗木水势也随之降低,拟合关系以
幂函数方程最好 y = axb(0 < b < 1) ,式中,y为小枝
水势,x为土壤水势[30]。
利用 SPSS对 L. tridentata 土壤水势与小枝水势
的关系进行拟合,结果符合已有的研究结果(图 3)。
对拟合结果进行 F 检验,F = 21. 99,达到极显著水
平。 从图 3可以看出,在水分条件较好的情况下,小
枝水势的变化比较平缓,随着土壤干旱胁迫的进一
步加重,苗木水势急剧下降,以便在苗木水势和土壤
水势之间形成较大的水势梯度,从而有利于苗木从
土壤中吸收水分,这是苗木对土壤干旱胁迫的反应
和适应。
图 3摇 土壤水势与 L. tridentata小枝水势关系
Fig.3摇 Relationship between 追wp and 追ws of L. tridentata
2.3摇 不同土壤水势(追ws)对 L. tridentata诸项小枝水
分参数的影响
表 1 为由 PV 曲线计算测得的小枝各水分参
数值。
2.4摇 不同土壤水势(追ws)对膨压(追p)与小枝水势
(追wp)关系的影响
在植物水势下降时,保持一定的膨压对维持植
物的生长和生存以及正常的生理功能都至关重要。
在不同土壤水分条件下,L. tridentata 苗木膨压与小
枝水势呈极显著直线线性关系,相关系数均在 0.9以
上,具体结果见表 2。 这与其他许多研究的结果是一
致的[25,28,31]。
7891摇 8期 摇 摇 摇 张香凝摇 等:土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 摇
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表 1摇 L. tridentata主要水分参数
Table 1摇 Chief moisture parameters of L. tridentata
处理
追wp
/ MPa
RWC
/ %
RWC0
/ %
ROWC0
/ %
追100仔
/ MPa)
追0仔
/ MPa
Va
/ %
Vs
/ %
Va / Vs
着max
/ MPa
A -0.15 98.85 58.91 33.86 -0.21 -1.7 53.59 46.26 1.12 10.13
B -0.35 98.41 83.55 26.2 -0.49 -1.9 76.71 21.7 3.54 9.48
C -0.78 92.55 60.48 13.12 -0.75 -2.6 36.57 55.98 0.65 2.37
D -1.13 87.02 76.25 28.19 -1.01 -2.29 43.7 43.32 1.01 2.27
摇 摇 追wp为小枝水势;追100仔 为饱和含水量时的最大渗透势;追0仔膨压为零时的渗透势;着max为最大体积弹性模量;Vs自由水含量;Va束缚水含量;
RWC0膨压为零时的相对含水量;ROWC0膨压为零时的渗透水相对含量;追p为膨压
表 2摇 膨压与水势的相关方程表
Table 2摇 Correlative equations of 追p and 追wp
处理
Treatment
膨压与水势的相关方程
Dependent equation of water potential and turgor R
2
A y= 0.4055x+0.2014 0.8165
B y= 0.6137x+0.2385 0.9803
C y= 0.198x+0.6754 0.8429
D y= 0.3161x+0.7228 0.8009
3摇 结论与讨论
3.1摇 从小枝水势看 L. tridentata耐旱性
根据清晨苗木的小枝水势来判断植物的水分胁
迫状态,轻度水分胁迫(鬃wp:-0.5—-1.0MPa)、中度
水分胁迫 ( 鬃wp: - 1. 0—- 1. 5MPa)、严重水分胁迫
(鬃wp:<-1.6MPa) [25]。 从图 1 可以看出在 A、B 处理
时 L. tridentata植株体未表现出受到干旱胁迫的特
征,小枝水分状况良好,在处理 C 时,小枝水分参数
显示已受到到轻度胁迫,在处理 D时达到中度胁迫。
但是处理 B的土壤水分状态已经达到了半干旱,到
处理 C 时土壤水分含量已低于萎蔫系数。 可见 L.
tridentata小枝水势出现的胁迫状态要滞后于土壤出
现的水分胁迫状态,并且无论土壤水分胁迫状态如
何,L. tridentata 的水势最低值基本保持不变, L.
tridentata能在土壤水分胁迫时保持良好的水分状
况,表现出了很强的抗旱性,有高水势耐旱植物的生
理特征。
从土壤水势与小枝水势拟合模型来看,土壤水
势与小枝水势( y = axb(0 < b < 1) )的相关关系显
著,模型为 y = 1.0541x0.5033 ,拟合方程中的 a、b 值越
大,表明苗木叶水势随土壤水势变化的幅度(下降幅
度)越大,土壤与植物之间形成的水势梯度越大,苗
木保持水分吸收的能力越强,耐旱性就越差[25]。 张
建国、李吉跃等测的北方几种耐旱性较强树种的 追wp
与 追ws 的关系方程中的 a, b 值如下[28], 沙枣
(Elaeaanus angustifolia) ( 2. 564, 0. 3509), 新疆杨
(Populus bolleana Lauche)(2.4900,0.5100), 文冠果
(Xanthoceras sorbifolia) ( 2. 652, 0. 3053), 火炬树
(Rhus typhina L.) (1.6853,0.4777), 长白松(Pinus
Sylverstis var.Sylvestriformis)(1.553,0.3710), 华北落
叶松(Larix principis鄄rupprechtii)(1.9539,0.3534), 油
松 ( Pinus tabulaeformis ) ( 河 北 平 原 ) ( 1. 679,
0郾 9184), 油松(甘肃) (1.897,0.2059), 油松(河北
遵化) ( 1. 387, 0. 2321), 樟子松 ( Pinus sylvestris)
(1郾 6301,0.2817)。 将图 2 所得的方程与上述值进
行比较发现,L. tridentata 的 a、b 值都很小,说明 L.
tridentata小枝水势随着土壤水势下降的幅度较小。
其中 a值比上述张建国等测得的大多针叶树种都
小,而针叶树由于叶组织构造不同,组织抗脱水的能
力本身就比阔叶树强,说明在相同的土壤水分状况
下,L. tridentata更容易保持较高的水势,叶片保水能
力与针叶树接近。 b值也较小,说明随着 追ws的下降
的 追wp变化较小,保持膨压的效果越好,组织能维持
较好的水分状态。 而作为阔叶树的 L. tridentata 在
这方面表现出了的抗旱性比针叶树都强。 说明在相
同的土壤水分状况下,L. tridentata 与其他常见的阔
叶树种相比更容易保持较高的水势,维持较好的水
分状态,其组织抗脱水的能力接近针叶树。 随着土
壤水分含量的下降,L. tridentata 苗木小枝水势下降
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的幅度逐渐减小,一方面由于土壤水分有效性降低,
植物体内水分以束缚水为主,传导力下降,使得水势
下降幅度降低,另一方面,苗木器官受到环境影响而
减弱功能,而生物体内部具有恢复该器官的反应和
能力,如苗木受到干旱胁迫时通过气孔运动及渗透
调节等对干旱胁迫的反应和适应,使得苗木小枝水
势下降的速度随之减弱。 这是一种生物补偿机制,
该补偿机制是生物保存自身的一种重要机能[32]。
因而从这方面表现出 L. tridentata 的对干旱具有较
强和较快的适应性。
3.2摇 不同土壤水势(追ws)对 L. tridentata细胞最大弹
性模量 着max)的影响
着max反映了细胞膨压随体积而变化的速率。 着max
值越小,显示出细胞有比较大的弹性,因而保持膨压
的能力也较强[25,27]。 当苗木受到土壤干旱胁迫的影
响时,不同树种的 着max值都会发生变化。 由 PV曲线
测得的数值(表 1)可以看出,随着土壤水分含量的
逐渐减少 L. tridentata的 着max随之下降,从 B 处理到
C处理,着max由 9.48 下降到 2.37 下降了 75%左右。
当土壤水分状况达到极干旱状况 (即 追ws在 - 1. 5
MPa以下)时,着max为 2.27,比国内测得几种较耐旱的
树种侧柏 ( Platycladus orientalis) ( 4. 59) [27]、柠条
(Caragana Korshinskii Kom.) (11. 98) [33]、青海云杉
(Picea crassifolia Kom.)(3.53) [34]在类似的土壤水分
状况下都要低的多。 说明 L. tridentata 的细胞柔软
而富有弹性,对干旱胁迫反映很快。 这不但有利于
L. tridentata在低水势下保持正膨压,更有利于原生
质忍耐脱水而在负膨压下生存[27]。
3.3摇 不同土壤水势(追ws)对 追0仔和 追100n 的影响
追0仔(膨压为零时的渗透势)反映了树种保持膨
压能力的大小,追0仔值越低,则在水分胁迫条件下植
物体的膨压越易维持,对干旱的忍耐性也就越
强[34]。 追0仔反映了树木维持最低膨压的极限渗透势,
是植物生命活动发生质变的一个临界指标[35]。 追100n
(组织充分膨胀时的渗透势)也反映苗木保持最大膨
压的能力,追100n 值越小,苗木维持膨压的能力也就越
强[36],则越有利于植物在水分胁迫条件下继续保持
细胞伸长生长[34]。 从表 1 可以看出,随着土壤干旱
胁迫的发展 追100n 和 追0仔都逐渐减小,降幅分别为
380郾 95%、34. 71%,比类似土壤水分状况下山梨
( 131. 4%, 37. 16%) [37]、 青 海 云 杉 ( 9. 59%,
6郾 58%) [34]、侧柏(10.12%,4.91%) [26]这些较为耐旱
树种的降幅都要大。 反映出 L. tridentata 组织在失
去较多水时才发生质壁分离,通过渗透调节维持膨
压的能力也较强,有利于其叶片在干旱胁迫下保持
膨压,推迟萎蔫进程,避免造成不可逆的伤害,这与
F. C. Meinzer的研究结果一致[20]。
3.4摇 不同土壤水势(追ws)对束缚水含量(Va)以及束
自比(Va / Vs)的影响
渗透调节的另一种方式就是通过细胞内溶质的
增加或束缚水含量的变化,亦即束自比值的大小来
实现的。 束缚水含量是一个重要的抗旱指标,通常
认为束缚水比例越大,抗旱性就越强。 并且 Va / Vs
值越高,则越有利于植物吸水增强耐旱性。 在干旱
情况下,有一些树种束缚水含量不高,但可通过束缚
水含量的增加来进行渗透调节的,如茶条槭、山桃、
山梨[37],而另一些树种则是因为自身束缚水含量较
高,通过细胞内溶质增加来进行渗透调节的[38鄄39],L.
tridentata就属于这类树种。
L.tridentata的束缚水含量是 36.57%—76.71%,
在类似土壤水分条件下,油松的束缚水含量为
31郾 34%—41.17%[27]、侧柏为 22. 16%—26.16%[27]、
山荆子(Malus baccata)40.69%—72.09%[37],治沙旱
生植物白柠条 34.28%—48.77%[40]、花棒(Hedysarum
scoparium Fisch.) 29. 91%—52. 79%[41], 显 然, L.
tridentata的束缚水含量比它们都大,并且始终大于
自由水的比例,其原因可能是 L. tridentata 细胞原生
质粘滞性及原生质胶体亲水性更强,吸水能力
更大[27,34]。
L.tridentata的 Va / Vs值(0.65%—3.73%)与一般
用于治沙的旱生植物白柠条的 Va / Vs值 1.18—3.25、
花棒 Va / Vs值 0.76—3.73 差不多[31]。 从表 1 可以看
出在土壤轻度水分胁迫下 Va / Vs值有所提高,但是随
着干旱程度的加重,Va / Vs值反而降低了,说明随着
干旱胁迫的加重,通过提高 Va / Vs值来进行渗透调节
的功能逐渐消失。 L. tridentata 不是通过提高束缚水
比例而是通过细胞溶质的积累来实现渗透调节。
3.5摇 不同土壤水势(追ws)对 RWC0和 ROWC0的影响
RWC0和 ROWC0是组织细胞初始质壁分离时的
相对含水量和相对渗透水含量。 RWC0和 ROWC0值
越低,表明细胞在很低的含水量下才发生质壁分离,
忍耐脱水的能力就越强。 所以这两个指标在一定程
9891摇 8期 摇 摇 摇 张香凝摇 等:土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 摇
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度上反映了组织细胞对脱水的忍耐能力的大小[25]。
L. tridentata 的 RWC0 ( 83. 55%—58. 91%)
ROWC0(13.12%—33.86%)随着土壤含水量的降低,
RWC0的含量呈上升趋势,ROWC0的含量呈下降趋
势,表明随着土壤干旱胁迫的发展,L. tridentata 原生
质忍耐脱水能力提高,细胞在很低的含水量下才发
生质壁分离,由细胞壁特性所反映的渗透调节能力
增强。
3.6摇 不同土壤水势(追ws)对膨压(追p)与小枝水势
(追wp)关系的影响
直线方程(追p =a+b追wp)中 a表示苗木充分膨胀
时的最大膨压[26]。 b 值表示随叶水势下降,膨压下
降的速度,能反映植物保持膨压能力的大小[27]。 b
值越小,表明随水势的下降,膨压下降的速率越小,
因而树木保持膨压的能力也越强。 但是 a 值的下降
则不利于苗木的生长[26]。 L. tridentata 苗木小枝水
势在处理 A、B下处于无水分胁迫的状态,处理 C 时
达到轻度水分胁迫状态,处理 D 时达到中度水分胁
迫状态。 从表 3 可以看出,随着土壤水分含量的减
少,在土壤处于轻度水分胁迫的状态下,L. tridentata
的 b值呈减小的趋势,a值呈增大趋势。 说明在土壤
轻度干旱胁迫下 L. tridentata 维持膨压的能力较强,
苗木保持最大膨压的能力也得到加强。 从处理 C 到
处理 D,b值和 a值都增加,表明,随着土壤干旱胁迫
的加重,L. tridentata维持膨压的能力有所减弱,但是
苗木保持最大膨压的能力依然很强,能维持苗木的
正常生长。
3.7摇 耐旱性综合评价
鉴于苗木的耐旱性受到多个水分参数的影响,
用不同的水分参数对其进行评价得出的结论不同,
为了作出准确的评价,需要从多个角度,采用多个指
标,综合评价[36]。 目前,综合评定植物抗旱性的方
法主要有两种,一种是张建国等, 利用模糊数学反
隶属函数进行定量转换,得出模糊综合评判值
(Fuzzy value)来评定植物的抗旱性;另一种是王孟
本[29]创立了用 DI 综合抗旱指数(DI index)的求算
植物抗旱性的方法。 两种方法效果相同,这里我们
采用第一种方法[41鄄42]。 选取经过不同干旱处理后的
L. tridentata的 6 种水分参数(着max、追0n、追100n 、RWC0、
ROWC0和膨压与水势关系方程中的 b 值)进行隶属
函数定量转换评价经过不同干旱处理后的 L.
tridentata的耐旱能力。 这 6 个值的共同点是:水分
参数数值越小,则越有利于树木保持膨压,增强其耐
旱性。 6个评价指标与耐旱性呈负相关,所以用反隶
属函数来计算每一个指标的耐旱隶属函数值
滋 ( )x = 1 -
x - xmin
xmax - xmin
,(滋 ( )x 沂 0,[ ]1 )
然后把 4个处理的 6个指标的耐旱隶属函数值
累加,求平均值,平均值越大,耐旱性越强。
驻 = 1
6移
10
j = 1
滋 x( )j
综合评价的结果见表 3。
表 3摇 6个耐旱指标隶属函数值
Table 3摇 Six subordinate function values of drought鄄enduring index
处理
Treatment
耐旱指标隶属函数值
Drought鄄 enduringsubordinate function values
滋(RWC0) 滋(追0仔) 滋(追100仔 ) 滋(着max) 滋(ROWC0) 滋(b)
综合耐旱指数
Drought鄄 enduring
index
耐旱指数排序
Order of drought鄄
enduring index
A 1 0 0 0 0 0.5 0.25 3
B 0 0.35 0.222 0.083 0.369 0 0.17 4
C 0.936 0.675 1 0.987 1 1 0.933 1
D 0.296 1 0.656 1 0.273 0.716 0.657 2
摇 摇 可以看出,处理 C时 L. tridentata 的耐旱能力最
强,其次是处理 D,在土壤水分条件较好及轻度水分
胁迫下,L. tridentata 表现出的耐旱性相对较弱。 因
为在土壤水分良好的条件下,土壤中的水分主要是
易被根系吸收利用的自由水,此时苗木蒸腾作用较
强,耗水较大,土壤水分含量下降初期,土壤中有效
水分耗失较快,使得水分的有效性大为下降,传导力
下下降,苗木叶片及气孔运动等一些对干旱的反应
和适应机制还未完全启动,因而苗木的水势变化较
大,此时苗木表现的抗旱能力最弱。 经过适度干旱
处理后在 L. tridentata的耐旱性有所提高,表现出很
强的耐旱生理特征,随着土壤干旱程度的加重和干
0991 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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旱胁迫时间的加长,L. tridentata的耐旱性稍有降低,
但仍保持在较高的水平。
3.8摇 树种耐旱机理的判定
Turner[43]对植物耐旱机理做了归纳,分为避旱
型和耐旱型两大类。 避旱型是指植物在严重干旱胁
迫之前就完成生命周期,L. tridentata 是多年生的灌
木很显然不属于这种类型;耐旱型又分为两种高水
势延迟脱水和低水势忍耐脱水两种耐旱机理[25]。
对于本实验测得的 a = 0.5607,b = 0.3642,代入
上述判别模型得:N(A1,B) = 0. 4415, N(A2,B) =
0郾 3685,N(A3,B) = 0.2577,N(A4,B) = 0.2984。 显
然,N(A1,B)最大。 根据判别模型得出的结论是一
年生 L. tridentata属于高水势延迟脱水耐旱机理。
综上所述,L. tridentata 在所设计的土壤水分梯
度内,随土壤水势的下降,均能在一定程度上提高自
身的渗透调节和维持膨压的能力。 渗透调节能力主
要是通过拥有较高的束缚水含量和细胞内溶质增加
来进行的;维持膨压能力主要是靠改变细胞壁弹性。
随着土壤干旱胁迫的发展,L. tridentata 原生质忍耐
脱水能力得到提高,细胞在很低的含水量下才发生
质壁 分 离。 这 些 与 国 外 的 研 究 结 果 完 全 一
致[15鄄18,20],说明现引种在中国河南生长的 L.
tridentata保存了在原产地生长时拥有的优良耐旱
特性。
本实验中,经过适度的干旱处理,L. tridentata 的
耐旱性有显著提高,在土壤水势为-0.698 MPa 时最
强。 L. tridentata 的抗旱性较强,它的耐旱机理主要
是高水势延迟脱水耐旱机理,即通过限制水分丧失
或通过水分吸收(深广的根系)来延迟脱水的发生,
保持较高的组织水势;同时也兼有部分低水势忍耐
脱水耐旱机理,即原生质及其主要器官在严重脱水
的情况下伤害很轻或基本不受伤害,细胞壁弹性大,
能在严重水分胁迫下维持生长。
由于本次研究由于实验设备所限制,并没有涉
及苗木根部水势变化,若能同时研究苗木的各个部
位在干旱胁迫条件下的水势梯度变化,就更能全面
的评价苗木的吸水能力和调节体内水分平衡能力。
另外,单一的植物水势值不能全面反映植物的水分
状况以及抗旱特性。 因此,一方面应继续探索和完
善职务水势的基础理论研究,另一方面应该从 SPAC
入手,分析各个组分水势的变换及其相关性以及水
分在植物体内的传输过程及其调控机理。
References:
[ 1 ] 摇 Guo L S, Tian Y L. Study on drought鄄resistance evaluation of
common afforestation species in North China by PV technique.
Journal of Inner Mongolia Forestry College, 1998, 20(3): 1鄄8.
[ 2 ] 摇 Jiang G M. Review on some hot top ICS towards the researches in
the field of plant physioecology. Acta Phytoecologica Sinica,
2001, 25(5): 514鄄519.
[ 3 ] 摇 Yuan Y H, Deng X P. Effect of deficit and rewatering on wheat
photosynthesis and yield. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia
Sinica, 2004, 24(7): 1250鄄1254.
[ 4 ] 摇 Lin X L, Xu Z Z, Wang Y H, Zhou G S. Modeling the responses
of leaf photosynthetic parameters of Leymus chinensis to drought
and rewatering. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28 ( 10 ):
4718鄄4724.
[ 5 ] 摇 Dewar R C, Medlyn B E, Mcmutrie R E. Acclimation of the
respiration and photosynthesis ratio to temperature: insights from a
model. Global Change Biology, 1999, 5(5): 615鄄622.
[ 6 ] 摇 Islam M R, Hamid A, Karim M A, Haque M M, Khaliq Q A,
Abdul K Q, Ahmed J U. Gas exchanges and yield responses of
mungbean (Vigna radiata ( L.) Wilczek) genotypes differing in
flooding tolerance. Acta Physiologiae Plantarum, 2008, 30(5):
697鄄707.
[ 7 ] 摇 Sofo A, Dichio B, Montanaro G, Xiloyannis C. Photosynthetic
performance and light response of two olive cultivars under
different water and light regimes. Photosynthetica, 2009, 47(4):
602鄄608.
[ 8 ] 摇 Montanaro G, Dichio B, Xiloyannis C. Shade mitigates
photoinhibition and enhances water use efficiency in kiwifruit
under drought. Photosynthetica, 2009, 47(3): 363鄄371.
[ 9 ] 摇 Zhang S Y, Zhou Z F, Zhang G C, Wang M J, Zhan H X. Gas
exchange characteristics of natural secondary shrubs prunus
davidiana and prunus sibirica under different water stresses. Acta
Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica, 2008, 28 ( 12 ):
2492鄄2499.
[10] 摇 Bu L D, Zhang R H, Chang Y, Xue J Q, Han M M. Response of
photosynthetic characteristics to water stress of maize leaf in
seeding. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5): 1184鄄1191.
[11] 摇 Wang D, Yao J, Yang X, Xue J H. Changes of leaf water
potential and water absorption potential capacities of six kind of
seedlings in Karst mount area under different drought stress
intensities: Taking six forestation seedlings in karst mountainous
region for example. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31 ( 8 ):
2216鄄2226.
[12] 摇 Barbour M G. Germination requirements of the desert shrub Larrea
Divaricata. Ecology, 1968, 49(5): 915鄄923.
[13] 摇 Beatley J C. Effects of rainfall and temperature on the distribution
1991摇 8期 摇 摇 摇 张香凝摇 等:土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
and behavior of Larrea tridentata (Creosote鄄bush) in the Mojave
desert of Nevada. Ecology, 1974, 55(2): 245鄄261.
[14] 摇 Meinzer F C, Sharifi M R, Nilsen E T, Rundel P W. Effects of
manipulation of water and nitrogen regime on the water relations of
the desert shrub Larrea tridentate. Oecologia, 1988, 77 ( 4 ):
480鄄486.
[15] 摇 Ochel W C, Strain B R, Odening W R. Tissue water potential,
photosynthesis, C鄄labeled photosynthate utilization, and growth in
the desert shrub Larrea divaricata cav. Ecological Monographs,
1972, 42(2): 127鄄141.
[16] 摇 Mooney H A, Bj觟rkman O, Collatz C J. Photosynthetic
acclimation to temperature in the desert shrub, Larrea divaricata.
I. Carbon dioxide exchange characteristics of intact leaves. Plant
Physiology, 1978, 61(3): 406鄄410.
[17] 摇 Giardi M T, Cona A, Geiken B, Kucera T, Masojidek J, Mattoo
A K. Long鄄term drought stress induces structural and functional
reorganization of photosystem II. Planta, 1996, 199 ( 1 ):
118鄄125.
[18] 摇 Hamerlynck E P, Knapp A K. Photosynthetic and stomatal
responses to high temperature and light in two oaks at the western
limit of their range. Tree Physiology, 1996, 16(6): 557鄄565.
[19] 摇 Cunningham G L, Burk J H. The effect of carbonate deposition
layers (‘ caliche 爷) on the water status of Larrea divaricata.
American Midland Naturalist, 1973, 90(2): 474鄄480.
[20] 摇 Schulze E D. Carbon dioxide and water vapor exchange in response
to drought in the atmosphere and in the soil. Annual Review of
Plant Physiology, 1986, 37: 247鄄274.
[21] 摇 Erik P H, Travis E H, Michael E L, Smith S D. Effects of
extreme high temperature, drought and elevated CO2 on
photosynthesis of Mojave desert evergreen shrub, Larrea
tridentata. Plant Ecology, 2000, 148(2): 183鄄193.
[22] 摇 Shi S L, Wang Y C, Zhou J H. The change of water parameters in
Tetraena mongolica with season and habitat. Acta Ecologica
Sinica, 208, 28(12): 6079鄄6089.
[23] 摇 Xi B Y, Wang Y, Di N, Jia L M, Li G D, Huang X F, Gao Y Y.
Effects of soil water potential on the growth and physiological
characteristics of Populus tomentosa pulpwood plantation under
subsurface drip irrigation. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(17):
5318鄄5329.
[24] 摇 Wang W L. Using pressure chamber to study the water
characteristics of plant. Plant Physiology Communications, 1984,
(3): 52鄄57.
[25] 摇 Zhang J G, Li J Y, Shen G F. Studies of the Drought Tolerance
Characteristics and Mechanism in Trees. Beijing: China Forestry
Publishing House, 2000.
[26] 摇 Li J Y, Zhang J G, Jiang J P. A study on water parameters of
plantations in mountain areas of west Beijing (域). Journal of
Beijing Forestry University, 1994, 16(2): 1鄄8.
[27] 摇 Li J Y. An application of PV technique to study drought resistance
of pinus tabulaeformis and platycladus orientalis seedlings. Journal
of Beijing Forestry University, 1989, 11(1): 3鄄9.
[28] 摇 Sun X Y. Soil Science. Beijing: China Forestry Publishing House,
2005: 145鄄156.
[29] 摇 Li H J, Wang M B, Chai B F. A study on water potential
characteristics in four tree species in loess region. Bulletin of
Botanical Research, 2001, 21(1): 100鄄105.
[30] 摇 Li J Y. Mechanisms of drought tolerance in plants. Journal of
Beijing Forestry University, 1991, 13(3): 92鄄97.
[31] 摇 Yang M S, Pei B H, Yu D M. Influence of water stress on the
abilities to maintain turgor and adjust osmosis in seedlings of
hybrid clones of Populus tomentosa. Acta Ecologica Sinica, 1997,
17(4): 364鄄370.
[32] 摇 Yuan B Z, Wang J, Zhao S L, Sun J. An approach to the
mechanism of plant compensation. Chinese Journal of Ecology,
1998, 17(5): 45鄄49.
[33] 摇 Feng J Z. Water characteristic curves and water relations of desert
plants. Journal of Desert Research, 1995, 15(3): 222鄄227
[34] 摇 Dang H Z, Zhao Y S, Cen X W. Study on drought resistance of
tree species on Plateau Hill in Gansu. Science of Soil and Water
Conservation, 2003, 1(3): 21鄄25.
[35] 摇 Li H T, Chen L Z. The hydro physiological characteristics of major
plant species of the forest ecosystem in the warm temperate zone of
northern China. Acta Phytoecologica Sinica, 1998, 22 ( 3 ):
202鄄213.
[36] 摇 Liu Y L. Plant Physiology in Water Adversity. Beijing: China
Agriculture Publishing House, 1992: 139鄄141.
[37] 摇 Sun Z H, Wang Q C. The drought resistance of four broad leaved
species in the north of China with PV technique. Scientia Silvae
Sinicae, 2003, 39(2): 33鄄38.
[38] 摇 Li J Y. A Preliminary Study on drought resistance of pinus
tabulaeforrnis and platycladus orientalis seedling. Journal of
Beijing Forestry University, 1998, 10(2): 23鄄29.
[39] 摇 Liu J P, Li Z J, Han L, Gong W J, Zhou L Z. Preliminary study
on water parameters of Populus euphratica and P. pruinosa by
using P鄄V curve. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica,
2004, 24(7): 1254鄄1259.
[40] 摇 Fu Y R, Wang X Y, Li D M. A research on the Xerophytic from
and physiologyical characteristic of sand鄄control plants. Bulletin of
Soil and Water Conservation, 1994, 14(7): 53鄄58.
[41] 摇 Zhang J G, Li J Y, Jiang J P. A study on water parameter of
plantation in the westernmountain area of Beijing(玉). Journal of
Beijing Forestry University, 1994, 16(1): 1鄄11.
[42] 摇 Zang J G, Li J Y, Jiang J P. A study on water parameters of
plantations in mountain areas of west Beijing (芋). Journal of
Beijing Forestry University, 1994, 16(4): 46鄄54.
[43] 摇 Turner N C. Adaptation to water deficits: A changing perspective.
Plant Physiology, 1986, 13(1): 175鄄190.
2991 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
参考文献:
[ 1 ]摇 郭连生, 田有亮. 运用 PV技术对华北常见造林树种耐旱性评
价的研究. 内蒙古林学院学报, 1998, 20(3): 1鄄8.
[ 2 ] 摇 蒋高明. 当前植物生理生态学研究的几个热点问题. 植物生
态学报, 2001, 25(5): 514鄄519.
[ 3 ] 摇 袁永慧, 邓西平. 干旱与复水对小麦光合和产量的影响. 西北
植物学报, 2004, 24(7): 1250鄄1254.
[ 4 ] 摇 林祥磊, 许振柱, 王玉辉, 周广胜. 羊草(Leymus chinensis) 叶
片光合参数对干旱与复水的响应机理与模拟. 生态学报,
2008, 28(10): 4718鄄4724.
[ 9 ] 摇 张淑勇, 周泽福, 张光灿, 王梦军, 战海霞. 水分胁迫下天然
次生灌木山桃和山杏光合气体交换特征. 西北植物学报,
2008, 28(12): 2492鄄2499.
[10] 摇 卜令铎, 张仁和, 常宇, 薛吉全, 韩苗苗. 苗期玉米叶片光合
特性对水分胁迫的响应. 生态学报, 2010, 30(5): 1184鄄1191.
[11] 摇 王丁, 姚健, 杨雪, 薛建辉. 干旱胁迫条件下 6种喀斯特主要
造林树种苗木叶片水势及吸水潜能变化. 生态学报 2011, 31
(8): 2216鄄2226.
[22] 摇 石松利, 王迎春, 周健华. 四合木(Tetraena mongolica)水分参
数季节变化及生境间差异. 生态学报, 2008, 28 ( 12):
6079鄄6089.
[23] 摇 席本野, 王烨, 邸楠, 贾黎明, 李广德, 黄祥丰, 高园园. 地
下滴灌下土壤水势对毛白杨纸浆林生长及生理特性的影响.
生态学报, 2012, 32(17): 5318鄄5329.
[24] 摇 王万里. 压力室(PRESSURE CHAMBER)在植物水分状况研
究中的应用. 植物生理学通讯, 1984, (3): 52鄄57.
[25] 摇 张建国, 李吉跃, 沈国肪. 树木耐旱特征及其机理研究. 北
京: 林业出版社, 2000.
[26] 摇 李吉跃, 张建国, 姜金璞. 京西山区人工林水分参数的研究
(域). 北京林业大学学报, 1994, 16(2): 1鄄8.
[27] 摇 李吉跃. PV技术在油松侧柏苗木抗旱特性研究中的应用. 北
京林业大学学报, 1989, 11(1): 3鄄9.
[28] 摇 孙向阳. 土壤学. 北京: 中国林业出版社, 2005: 145鄄156.
[29] 摇 李洪建, 王孟本, 柴宝峰. 黄土区 4 个树种水势特征的研究.
植物研究, 2001, 21(1): 100鄄105.
[30] 摇 李吉跃. 植物耐旱性及其机理. 北京林业大学学报, 1991, 13
(3): 92鄄97.
[31] 摇 杨敏生,裴保华, 于冬梅. 水分胁迫对毛白杨杂种无性系苗木
维持膨压和渗透调节能力的影响. 生态学报, 1997, 17(4):
364鄄370.
[32] 摇 原保忠, 王静, 赵松岭, 孙劼. 植物补偿作用机制探讨. 生态
学杂志, 1998, 17(5): 45鄄49.
[33] 摇 冯金朝. 沙生植物水分特征曲线及水分关系的初步研究. 中国
沙漠, 1995, 15(3): 222鄄227.
[34] 摇 党宏忠, 赵雨森, 陈祥伟. 甘肃省高原山地树种的抗旱性研
究. 中国水土保持科学, 2003, 1(3): 21鄄25.
[35] 摇 李海涛, 陈灵芝. 暖温带森林生态系统主要树种若干水分参
数的季节变化. 植物生态学报, 1998, 22(3): 202鄄213.
[36] 摇 刘友良. 植物水分逆境生理. 北京: 农业出版社, 1992:
139鄄141.
[37] 摇 孙志虎, 王庆成. 应用 PV技术对北方 4种阔叶树抗旱性的研
究. 林业科学, 2003, 39(2): 33鄄38.
[38] 摇 李吉跃. 油松侧柏苗木抗旱特性初探. 北京林业大学学报,
1988, 10(2): 23鄄29.
[39] 摇 刘建平, 李志军,韩路,龚卫江, 周正立. 胡杨、灰叶胡杨 P鄄V
曲线水分参数的初步研究. 西北植物学报, 2004, 24( 7):
1254鄄1259.
[40] 摇 符亚儒,王晓云, 李冬梅. 治沙植物旱生结构及生理特性的研
究. 水土保持通报, 1994, 14(7): 53鄄58.
[41] 摇 张建国, 李吉跃, 姜金璞. 京西山区人工林水分参数的研究
(玉). 北京林业大学学报, 1994, 16(1): 1鄄11.
[42] 摇 张建国, 李吉跃, 姜金璞. 京西山区人工林水分参数的研究
(芋). 北京林业大学学报, 1994, 16(4): 46鄄53.
3991摇 8期 摇 摇 摇 张香凝摇 等:土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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