全 文 ：成 焱，崔现亮，周开元，罗燕江. 萌发前处理和种子大小对瓜拉那 (Paullinia cupana var. sorbilis) 种子萌发的影响[J]. 生态科
学, 2010. 29(5)：422-426
CHENG Yan, CUI Xianliang, ZHOU Kaiyuan, LUO Yanjiang. The germinating of guarana (Paullinia cupana var. sorbilis) seeds: the
effects of seed aril remove, seed size, and acid treatment [J]. Ecological Science, 2010. 29(5)：422-426
萌发前处理和种子大小对瓜拉那 (Paullinia cupana var.
sorbilis) 种子萌发的影响

成 焱 1，崔现亮 2，周开元 1，罗燕江 1*

1.中国科学院西双版纳热带植物园，云南，勐腊 666303
2.思茅师范高等专科学校生命科学系，云南，普洱 665000

[摘要] 为了增加对瓜拉那(Paullinia cupana var. sorbilis)种子萌发特性的了解，寻求提高瓜拉那种子萌发的最佳条件，本研究
用控制实验，研究了瓜拉那种子去/不去假种皮、不同种子大小和酸处理下的萌发行为。结果表明，去假种皮且酸处理的大种子
发芽率最高，为100%；不去假种皮且无酸处理的小种子基本不萌发；去假种皮种子发芽率显著高于未去假种皮种子；种子大小
对萌发率有显著影响，大种子比小种子趋于有更高的萌发率；酸处理能进一步提高去假种皮种子萌发率。
关键词 瓜拉那 萌发 假种皮 种子大小 酸处理
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2010.05.004 中图分类号：Q178.532 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2010)05-422-05
Effects of pretreatment and seed size on seed germination of guarana (Paullinia
cupana var. sorbilis)

CHENG Yan1, CUI Xianliang2, ZHOU Kaiyuan1, LUO Yanjiang1

1. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, yunnan 666303，China
2. Simao Teacher’s College, Puer, Yunnan 665000, China
Abstract: A fractional factorial experiment was carried out to understand germinating ecology of guarana (Paullinia cupana var.
sorbilis), and to find out appropriate procedures for guarana seed germination. Three factors with two levels each were employed,
namely seed aril (removed or non-removed), seed size (big or small), and acid (treated or non-treated). The results showed that guarana
seeds took two and a half months to germinate, and the germination lasted for three and a half months. The highest germination rate was
found in the big seed, seed arils removed, and acid treated group, which was 100%. The lowest germination rate was observed in the
small seed, seed arils non-removed, and non acid treated group, which was 0%. It can be concluded that removing seed aril significantly
increases germination rate of guarana; big seeds have higher germination rate; acid treatment significantly increases germination rate.
Key words guarana; seed germination; seed aril; seed size; acid treatment

收稿日期：2010-05-31 收稿，2010-10-20 接受
基金项目：中国科学院西部博士基金项目（1309010）资助
作者简介：成焱（1974—），女，汉族，助理工程师，从事植物生态学研究. E-mail：cheng-yan@163.com
*通讯作者，E-mail：yanjiang.luo@gmail.com
第 29 卷 第 5 期 生 态 科 学 29(5): 422-426
2010 年 10 月 Ecological Science Oct. 2010

1 引言 (Introduction)

种子是植物生活史的一个重要阶段。种子萌发时
机的调节是植物幼苗成功建植的关键环节，它与植物
生物史的其它属性共同进化以响应其特殊生境的选
择压力。种子萌发受很多环境因素（如水分、光照、
土壤）和植物生活史属性（如种子大小、扩散方式）
的影响[1-2]。了解影响种子萌发的因素对于揭示其生
态适应机制和提高萌发率，服务于生产有重要意义。
有很多研究表明假种皮能不同程度的影响种子
萌发。假种皮是包被在种皮之外、果皮之内一种结构，
它影响着种子散布方式[3-4]。Howe(1982)研究发现大
部分热带植物假种皮去除可增加种子萌发率[5]，如，
黄兰（Michelia champaca）、桃花心木（Trichilia
Emetica）、南美楝（Cabralea canjerana）及钟萼木
（Bretschneidera sinensis）等种子去除假种皮可提高
萌发率[6-9]。Msanga 的研究表明，具假种皮种子的不
透气性，是造成萌发率低的主要原因[10]。而浓硫酸
浸泡种子可以腐蚀种皮，促进透水透气，提高萌发率
[11-13]。有研究发现臭柏（Sabina vulgaris）及木槿属
（Hibiscus dasycalyx）等种子经不同浓度酸处理后，
萌发率都有显著提高[14-15]。
种子大小是植物生活史的一个关键特征，它影响
着幼苗的建成、存活等更新对策[16]。关于种内种子
大小和萌发率的关系尚不明确，有研究发现种子大小
和萌发率显著相关[17-20]；大多数种间研究认为种子大
小和萌发之间关联性较弱 [21]；大多数种内研究如
Cideciyan
[22]和 Eriksson[23]认为种子大小对萌发百分
率没有影响，关于种子大小与萌发率之间的关系仍没
有一致性结论。通常在自然种群中，种内种子大小既
受遗传和环境的影响，又受其相互作用的影响，但目
前还没有什么方法能量化遗传和生态因素对种子大
小变异的影响[24]。
瓜拉那(Paullinia cupana var. sorbilis)属无患子科
(SAPINDACEAE)多年生木质藤本，原产于巴西亚马
逊盆地热带雨林[25]。种子咖啡因含量约是咖啡豆的
2-4.5倍[26]，被广泛用于食品、饮料和制药工业中，
具有提神醒脑、控制食欲、缓解腹痛[27]等功效。目
前瓜拉那广泛种植在巴西亚马逊地区，经济价值极高
[28]，在国内尚未形成大规模的种植。目前，关于瓜
拉那种植过程中的种子萌发的研究少有报道，仅有的
文献提及萌发率约为31.1%[29]。本文拟通过种子萌发
实验对瓜拉纳种子特性作进一步了解，以期解决种植
过程中的萌发和育苗问题。
本文通过实验拟解决以下问题：（1）去假种皮
是否显著促进种子萌发？（2）种子去假种皮后酸处
理能否进一步提高萌发率？（3）不同大小的种子萌
发率是否相同？

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 种子采集与处理
供试种子于 2009年 6月 21日在中科院西双版纳
热带植物园采集。成熟的种子取自 5株个体，然后将
种子充分混合，共计 134 粒。本实验的种子最重约为
2.772 g；最轻约为 0.472 g（均为鲜质量），最大的种
子质量约是最小种子质量的 5 倍。
实验设计为不完全析因设计，具体设计见表1。
不完全的析因设计，指本来是析因设计，但是有一些
处理单元没有做。本实验有三个处理，各有两个水平，
如果是完全的析因设计应该有2×2×2 = 8 个处理单
元，而实际上只完成了6个处理单元。

表1 萌发前处理各处理单元种子数和萌发数
Table1 pre germination treatment and seed germination
种子大小
Seed size
是否酸处理acid treat
去或不去假种皮
seed aril remove
种子数
seed number
萌发数
germinated number
大种子
Big
酸处理
Acid
去皮seed aril remove 22 22
不去皮seed aril disremove 未作实验Not available 未作实验Not available
非酸处理
Unacid
去皮seed aril remove 12 11
不去皮seed aril disremove 20 11
小种子
Small
酸处理
Acid
去皮seed aril remove 27 27
不去皮seed aril disremove 未作实验Not available 未作实验Not available
非酸处理
Unacid
去皮seed aril remove 13 7
不去皮seed aril disremove 40 9
5 期 成 焱，等. 萌发前处理和种子大小对瓜拉那 (Paullinia cupana var. sorbilis) 种子萌发的影响 423

表 2 三种处理的广义线性模型分析
Table 2. Generalized linear model on seed germinating and pretreatment
参数估计值
estimated parameters
标准误
Standard Error
Z 值
Z value
P 值 (>|z|)
P value
(Intercept) 0.2046 0.4076 0.502 0.61567
种子大小 seed size -1.4442 0.4905 -2.944 0.00324 **
硫酸处理 acid treatment 2.3545 0.8667 2.717 0.00659 **
去假种皮 remove of seed coat 1.6080 0.5516 2.915 0.00355 **
注：模型 AIC 指数为 121.42，显著性标记（P 值）：0‘***’; 0.001 ‘**’; 0.01 ‘*’; 0.05 ‘.’; 0.1 ‘ ’ (二项分布族的扩散参数取 1)
Note the final model’s AIC = 121.42, significant flat P-values 0‘***’; 0.001 ‘**’; 0.01 ‘*’; 0.05 ‘.’; 0.1 ‘ ’. The dispersal parameter of binomial distribution was
taken as 1.

去假种皮：除去种子外面白色的假种皮。
酸处理：处理组用 50% 硫酸浸泡30分钟。
种子大小：大种子≥1.5g，小种子＜1.5g。

2.2 萌发实验
萌发实验于2009年6月22日在温控植物生长培养
箱内进行。以30℃全光照进行培养，每日按照需要补
充水分，以幼苗露出沙土面为出苗，隔日记录萌发情
况。实验持续6个月，于2009年12月23日对没有萌发
种子进行活性检测。

2.3 数据统计和分析
萌发率(GP)=种子最终发芽数／种子总数×
100%。
广义线性模型，二项分布（萌发结果为不萌发，
取值0，或者萌发，取值1），种子大小、酸处理、去
种皮作为固定因子对数据进行分析。
因为因变量（萌发与否）是只能取两个值的变量，
所以不满足正态分布，不能用一般线性模型；数据分
析采用广义线性模型，萌发与否只能取0和1，分布符
合二项分布，所以用二项分布的链接函数。这种数据
叫做列联表（contingency table），适合用广义线性模
型分析。

3 结果 (Results)

本实验供试种子 134 粒，其中已经萌发 87 粒，
未萌发 47 粒。瓜拉那种子从 6 月 22 日播种到 9 月 5
日第一粒种子萌发，萌发时滞约二个半月。本次实验
发芽率最高为 100%（大/小种子，去假种皮且酸处
理），最低为 0%（小种子，不去假种皮且无酸处理）；
平均发芽率为 49.62%。未萌发种子于 12 月 23 日检
查，发现都已经腐烂。
用广义线性模型，二项分布，种子大小、硫酸处
理、去假种皮作为固定因子，分析结果三者对种子萌
发作用都极显著。

3.1 去假种皮对种子萌发的影响
去假种皮种子发芽率明显高于不去假种皮种子
（见表2）。

3.2 种子大小对萌发率的影响
种子最重约为 2.772g；最轻约为 0.472g，均值为
1.353g（均为鲜重），分布符合正态分布 (Shapiro-Wilk
normality test, P > 0.05)。假种皮的鲜质量最小值为
0.248g，最大值为 1.019g，平均值为 0.563g。分析显
示，发现大种子发芽率显著高于小种子发芽率
（P<0.001，见表 2）。

3.3 酸处理对种子萌发特性的研究
去假种皮后酸处理种子的萌发率与去假种皮未
酸处理种子的萌发率有明显差异。

4 讨论 (Discussion)

本研究发现，瓜纳那种子经不同处理，萌发率有
很大变化，萌发率最高达100%，高于该种子的自然
萌发率[29]。
假种皮的主要作用是防止种子失水，从而延长种
子寿命。瓜纳那假种皮内含有的葡萄糖、果糖、蔗糖
等占假种皮总重量的70%，假种皮含有丰富营养而不
含生物碱，是对种子扩散动物的报酬[30]。本实验瓜
拉那去假种皮种子发芽率明显高于不去假种皮种子，
这与桃叶卫矛、单性木兰等种子去假种皮实验结果一
424 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷

致[31-33]。可能是由于假种皮含有抑制萌发物质[34]，
但也可能是去除假种皮有利于水分和氧气通过种皮
到达胚，从而提高萌发率。具体是是哪一种原因，我
们还将进行进一步的研究。
种子大小变异无论是在种内还是在种间都是很
普遍的。Paz等研究表明，在热带雨林，无论是在种
间还是种内，种子大小对种子萌发和幼苗生长都有影
响，大种子具有更大萌发优势[35]。本实验发现种子
大小对萌发率有显著影响，大种子的萌发率显著高于
小种子。
浓硫酸浸泡种子主要作用是腐蚀种皮，促进透水
透气，从而提高发芽率。据Baumann等报道瓜拉那常
吸引犀鸟、雉等吞食种子，经肠道消化假种皮后，种
子随粪便排出体外[30]；根据Baumann等的实验模拟结
果，在pH值为4.5左右的鸟胃内，瓜拉纳种子的假种
皮很快被消化，但在30分钟内咖啡因并没有释放[30]；
他们认为瓜纳那种子需要去除假种皮和经过酸性环
境是对鸟扩散的适应[30]。本实验瓜拉那去除假种皮
后在50%的浓硫酸浸种30分钟，萌发率显著提高。进
一步证实了去除假种皮和酸性环境对瓜纳那种子萌
发的作用。
种子萌发受到环境条件和遗传等多种因素的影
响，本文仅是研究了去假种皮、酸处理及种子大小对
种子萌发的影响，而且由于种子数量有限，本研究结
果只是初步探索，还需要进一步去探讨环境因素对瓜
拉那种子萌发的影响及其机制。

致谢（Acknowledgements）

在此感谢美国威斯康星大学麦迪逊分校安东
尼·艾维斯 (Anthony R. Ives) 教授对数据统计分析
的帮助。

参考文献 (References)

[1] 刘永学，王鸿. 影响种子萌发出苗的几个因素[J]. 种子
科技, 2007, 25(4): 57-58
[2] 王桔红，杜国祯，崔现亮.青藏高原东缘 61 种常见木本
植物种子萌发特性及其与生活史的关联[J]. 植物生态学
报, 2009, 33(1): 171-179
[3] Luciana P，Paulo S. O. Ants affect the distribution and
performance of seedlings of Clusia criuva, a primarily
bird-dispersed rain forest tree [J]. Journal of Ecology, 2002,
90: 517-528
[4] Muhammad S., Amusa N. A. Effects of sulphuric acid and
hot water treatments on seed germination of tamarind
(Tamarindus indica L) [J]. African Journal of
Biotechnology, 2003, 2: 276-279
[5] Howe H. F., Smallwood J. Ecology of seed dispersal [J].
Annual Review of Ecology and Systematics, 1982,
13:201-228
[6] Candiani G., Galetti M., Cardoso V J M. Seed germination
and removal of Michelia champaca L. (Magnoliaceae) in
eucalypt stands: the influence of the aril [J]. Revista Árvore,
2004, 28:327-332
[7] Msanga H P, Maghembe J A. Germination of woodland
MAHOGANY (Trichilia Emetica) Following manual seed
coat scarification and potassium nitrate treatments [J].
Journal of Tropical forest Science, 1993, 5(4):518-527
[8] Pizo M A, Oliveira P S. Interaction between ants and seeds
of a nonmyrmecochorous neotropical tree, Cabralea
canjerana (Meliaceae), in the Atlantic forest of southeast
Brazil [J]. American Journal of Botany , 1998,
85(5):669-674
[9] Qiao, Q, Chen H F, Xing F W, Dong-Ming L, Xiao-Gai,H.
Seed germination protocol for the threatened plant species,
Bretschneidera sinensis Hemsl [J]. Seed Science and
Technology, 2009, 37:70-78
[10] Msanga H P, Maghembe J A. Physical scarification and
hydrogen peroxide treatment improves germination of
Vangueria infausta seed [J]. Forest Ecology and
Management, 1989, 28:301-308
[11] Hermansen L A, Duryea M L, West S H. Pretreatments to
overcome seed coat dormancy in Dimorphandra mollis
Auteur(s) [J]. Seed science and technology, 2000,
28:581-595
[12] Everitt J. H. Seed Germination Characteristics of Two
Woody Legumes (Retama and Twisted Acacia) from South
Texas [J]. Journal of Range Management, 1983,
36:411-414
[13] 孙永玉，李昆，罗长维，张春华，李立.不同处理措施对
构树种子萌发的影响[J]. 种子, 2007, 26(2): 22-25
[14] Tanaka-Oda A, Kenzo T, Fukuda K. Optimal germination
condition by sulfuric acid pretreatment to improve seed
germination of Sabina vulgaris Ant[J]. Journal of Forest
Research, 2009, 14:251-256
5 期 成 焱，等. 萌发前处理和种子大小对瓜拉那 (Paullinia cupana var. sorbilis) 种子萌发的影响 425

[15] Sakhanokho H. F. 2009. Sulfuric acid and hot water
treatments enhance ex vitro and in vitro germination of
Hibiscus seed [J]. African Journal of Biotechnology,
8(22):6185-6190
[16] Leishman M R, Wright I J, Moles A T. The evolutionary
ecology of seed size [M]. Leishman, M. R. Seeds - the
ecology of regeneration in plant communities, 2nd edition.
CAB International, Wallingford, U. K, 2000, 31-57
[17] Hendrix S D, Trapp E J. Population Demography of
Pastinaca sativa (Apiaceae): Effects of Seed Mass on
Emergence, Survival, and Recruitment [J]. American
Journal of Botany, 1992,79( 4):365-375
[18] 宗文杰，刘坤，卜海燕，徐秀丽，武高林. 高寒草甸 51
种菊科植物种子大小变异及其对种子萌发的影响研究
[J]．兰州大学学报(自然科学版)，2006, 42(5):52-55
[19] Hendrix S D. Variation in Seed Weight and Its Effects on
Germination in Pastinaca sativa L. (Umbelliferae) [J].
American Journal of Botany, 1984, 71:795-802
[20] Geritz S H. Co-evolution of seed size and seed predation [J].
Evolutionary Ecology, 1998, 12:891-911
[21] Begoña Peco, Juan Traba, Catherine Levassor, Ana M.
Sánchez and Francisco M. Azcáratea1. Seed size, shape and
persistence in dry Mediterranean grass and scrublands
[J]．Seed Science Research, 2003, 13:87-95
[22] Cideciyan M A, Malloch A J C. Effect of seed size on the
germination, growth and competitive ability of RUMEX
CRISPUS and RUMEX OBTUSIFOLIUS. [J]. Journal of
Ecology, 1982, 70:227-232
[23] Eriksson O. Seed size variation and its effect on
germination and seedling performance in the clonal herb
Convallaria majalis [J]. 1999, Acta Oecologica, 20:61-66
[24] 张世挺, 杜国祯, 陈家宽.种子大小变异的进化生态学研
究现状与展望[J]. 生态学报，2003, 23(2):353-364
[25] Henman A R. Guaraná (Paullinia cupana var. sorbilis):
Ecological and social perspectives on an economic plant of
the central amazon basin[J]. Journal of Ethnopharmacology,
1982, 6:311-338
[26] Bempong D K, Houghton P J, Steadman K.The Xanthine
Content of Guarana and Its Preparations [J].
Pharmaceutical Biology, 1993, 31:175-181
[27] Selmar D, Grocholewski S, David S. Seigler Cyanogenic
Lipids. Utilization During Seedling Development of
Ungnadia speciosa [J], Plant Physiol, 1990, 93:631-636.
[28] Erickson H T , Correa M P F, Escobar J. Guaraná (Paullinia
cupana ) as a commercial crop in Brazilian Amazonia [J].
Economic Botany, 1984, 38:273-286
[29] 杨威, 朱兵, 胡建湘, 罗正琴. 瓜拉那的引种及其栽培要
点[J]. 中国南方果树, 2007, 36(3):33-34
[30] Baumann T W, Schulthess B H, Hänni K. Guarana
Paullinia-cupara Rewards seed dispersers without
intoxicating them by caffeine [J]. Ecological biochemistry，
1995, 39: 1063-1070
[31] 刘继生, 张鹏, 金春德，罗广军，宋明海. 桃叶卫矛种子
的发芽特性[J]. 延边大学农学学报，2001, 23(4):254-256
[32] 王晓花, 滕瑶, 王德斌，王瑞明，衣冠军，朴楚炳.提高
卫矛种子发芽率的方法[J]. 林业科技, 2003, 28(3):4-5
[33] 赖家业，黄开响，潘春柳，覃文更，石海明，刘敬宝. 单
性木兰种子贮藏及发芽试验[J]. 广西林业科学, 2007,
36(1):19-21
[34] 李华英,张勇哲,罗广军. 桃叶卫矛假种皮浸提液对种子
发芽的影响[J]. 延边大学农学学报, 2008, 30(1):58-61,
64
[35] Paz H, Mazer SJ, Martinez-Ramos M. Seed mass, seedling
emergence, and environmental factors in seven rain forest
Psychotria (Rubiaceae) [J]. 1999, Ecology,
80(5):1594-1606
426 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷

萌发前处理和种子大小对瓜拉那(Paullinia cupana var.sorbilis)种子
萌发的影响
作者： 成焱， 崔现亮， 周开元， 罗燕江， CHENG Yan， CUI Xianliang， ZHOU Kaiyuan， LUO Yanjiang
作者单位： 成焱,周开元,罗燕江,CHENG Yan,ZHOU Kaiyuan,LUO Yanjiang(中国科学院西双版纳热带植物园,云南,勐腊
,666303)， 崔现亮,CUI Xianliang(思茅师范高等专科学校生命科学系,云南,普洱,665000)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2010,29(5)

参考文献(35条)
1.Muhammad S;Amusa N.A Effects of sulphuric acid and hot water treatments on seed germination of tamarind (Tamarindus
indica L) 2003
2.Paz H;Mazer SJ;Martinez-Ramos M Seed mass,seedling emergence,and environmental factors in seven rain forest
Psychotria (Rubiaceae)[外文期刊] 1999(05)
3.李华英;张勇哲;罗广军 桃叶卫矛假种皮浸提液对种子发芽的影响[期刊论文]-延边大学农学学报 2008(01)
4.赖家业;黄开响;潘春柳;覃文更 石海明 刘敬宝 单性木兰种子贮藏及发芽试验[期刊论文]-广西林业科学 2007(01)
5.Candiani G;Galetti M;Cardoso V J M Seed germination and removal of Michelia champaca L.(Magnoliaceae) in eucalypt
stands:the influence of the aril 2004
6.Howe H.F;Smallwood J Ecology of seed dispersal[外文期刊] 1982
7.Henman AR Guaraná (Paullinia cupana var.sorbilis):Ecological and social perspectives on an economic plant of the
central amazon basin[外文期刊] 1982
8.张世挺;杜国祯;陈家宽 种子大小变异的进化生态学研究现状与展望[期刊论文]-生态学报 2003(02)
9.Eriksson O Seed size variation and its effect on germination and seedling performance in the clonal herb Convallaria
majalis[外文期刊] 1999(1)
10.Cideciyan M A;Malloch A J C Effect of seed size on the germination,growth and competitive ability of RUMEX CRISPUS
and RUMEX OBTUSIFOLIUS 1982
11.Bego(n)a Peco;Juan Traba;Catherine Levassor;Ana M.Sámchez and Francisco M.Azcárateal Seed size,shape and persistence
in dry Mediterranean grass and scrublands 2003
12.Geritz S H Co-evolution of seed size and seed predation[外文期刊] 1998
13.Everitt J.H Seed Germination Characteristics of Two Woody Legumes (Retama and Twisted Acacia) from South Texas 1983
14.Hermansen L A;Duryea M L;West S H Pretreatments to overcome seed coat dormancy in Dimorphandra mollis Auteur(s) 2000
15.Msanga H P;Maghembe J A Physical scarification and hydrogen peroxide treatment improves germination of Vangueria
infausta seed[外文期刊] 1989
16.Qiao Q;Chen H F;Xing F W;Dong-Ming L Xiao-Gai H Seed germination protocol for the threatened plant
species,Bretschneidera sinensis Hemsl 2009
17.Pizo M A;Oliveira P S Interaction between ants and seedsof a nonmyrmecochorous neotropical tree,Cabraleacanjerana
(Meliaceae),in the Atlantic forest of southeast Brazil[外文期刊] 1998(05)
18.Msanga H P;Maghembe J A Germination of woodland MAHOGANY (Trichilia Emetica) Following manual seed coat
scarification and potassium nitrate treatments 1993(04)
19.刘永学;王鸿 影响种子萌发出苗的几个因素[期刊论文]-种子科技 2007(04)
20.王晓花;滕瑶;王德斌;王瑞明 衣冠军 朴楚炳 提高卫矛种子发芽率的方法[期刊论文]-林业科技 2003(03)
21.刘继生;张鹏;金春德;罗广军 宋明海 桃叶卫矛种子的发芽特性[期刊论文]-延边大学农学学报 2001(04)
22.Baumann T W;Schulthess B H;H(a)nni K Guarana Paullinia-cupara Rewards seed dispersers without intoxicating them by
caffeine 1995
23.Luciana P;Paulo S.O Ants affect the distribution and performance of seedlings of Clusia criuva,a primarily bird-
dispersed rain forest tree 2002
24.杨威;朱兵;胡建湘;罗正琴 瓜拉那的引种及其栽培要点[期刊论文]-中国南方果树 2007(03)
25.Erickson H T;Correa M P F;Escobar J Guaraná (Paullinia cupana) as a commercial crop in Brazilian Amazonia[外文期刊]
1984
26.Selmar D;Grocholewski S;David S Seigler Cyanogenic Lipids.Utilization During Seedling Development of Ungnadia
speciosa[外文期刊] 1990
27.Bempong D K;Houghton P J;Steadman K The Xanthine Content of Guarana and Its Preparations[外文期刊] 1993
28.王桔红;杜国祯;崔现亮 青藏高原东缘61种常见木本植物种子萌发特性及其与生活史的关联[期刊论文]-植物生态学报 2009(01)
29.Hendrix S D Variation in Seed Weight and Its Effects on Germination in Pastinaca sativa L.(Umbelliferae)[外文期刊]
1984
30.宗文杰;刘坤;卜海燕;徐秀丽 武高林 高寒草甸51种菊科植物种子大小变异及其对种子萌发的影响研究[期刊论文]-兰州大学学报(自
然科学版) 2006(05)
31.Hendrix S D;Trapp E J Population Demography of Pastinaca sativa (Apiaceae):Effects of Seed Mass on
Emergence,Survival,and Recruitment[外文期刊] 1992(04)
32.Leishman M R;Wright I J;Moles A T The evolutionary ecology of seed size 2000
33.Sakhanokho H.F Sulfuric acid and hot water treatments enhance ex vitro and in vitro germination of Hibiscus seed
2009(22)
34.Tanaka-Oda A;Kenzo T;Fukuda K Optimal germination condition by sulfuric acid pretreatment to improve seed
germination of Sabina vulgaris Ant 2009
35.孙永玉;李昆;罗长维;张春华 李立 不同处理措施对构树种子萌发的影响[期刊论文]-种子 2007(02)

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学快报（英文版）2009,20(5)
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