全 文 ：第 34卷 第 5期 生 态 科 学 34(5): 2937
2015 年 9 月 Ecological Science Sep. 2015

收稿日期: 2014-10-23; 修订日期: 2015-06-12
基金项目: 国家自然科学基金(40975096)( 41175128); 中国科学院科技先导专项(XDA05020402)( XDA05050404-3-2)资助
作者简介: 代冬雪(1988 年—), 女, 河北承德人, 在读硕士, 从事高寒草地生态学研究, E-mail: daidongxue@ itpcas.ac.cn
*通信作者: 旭日, E-mail: xu-ri@itpcas.ac.cn

代冬雪, 旭日, 徐兴良, 等. 西藏纳木错高寒草原豆科与非豆科优势植物群落碳氮储量及收支的对比研究[J]. 生态科学, 2015,
34(5): 2937.
DAI Dongxue, Xu Ri, XU Xingliang, et al. The comparison of carbon and nitrogen reserves and budgets of legume and non-legume
dominant community in Nam Co Alpine Steppe, Tibetan Plateau[J]. Ecological Science, 2015, 34(5): 2937.

西藏纳木错高寒草原豆科与非豆科优势植物群落碳
氮储量及收支的对比研究
代冬雪 1, 2, 旭日 1, *, 徐兴良 3, 王迎红 4
1. 中国科学院青藏高原研究所, 北京 100101
2. 中国科学院大学, 北京 100049
3. 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101
4. 中国科学院大气物理研究所, 北京 100029

【摘要】 豆科植物在青藏高原高寒草原广泛分布, 有离散和集中两种分布格局。集中分布格局中, 豆科植物生物量约占
总生物量的 30%以上; 离散分布格局中, 豆科植物生物量一般不足总生物量的 10%。在西藏纳木错高寒草原, 选取豆科
植物集中分布区和典型紫花针茅草原作为豆科和非豆科优势植物群落的代表, 测定和分析两群落土壤碳氮储量、温室气
体通量及生态系统 CO2 净交换(NEE)的区别, 以初步研究两群落在碳氮储量和收支中的差异, 为深入研究豆科植物集中
分布的形成机制提供最基本的数据支持。结果表明, 与非豆科优势植物群落相比, (1)豆科优势植物群落土壤氮储量增加
不显著, 土壤氮含量和 N2O 排放通量增加不显著, 非豆科植物的氮含量显著增加。(2)豆科植物优势群落土壤碳储量增加
不显著, 非豆科植物地下部分碳含量显著增加, 生态系统呼吸(ER)显著增加的同时光合固碳总量(GEP)也显著提高, 但光
合固碳总量(GEP)显著大于生态系统呼吸(ER), 使 CO2 净交换(NEE)显著增加, CH4 吸收显著降低。

关键词：高寒草原; 豆科与非豆科优势植物群落; 碳氮储量和收支
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.05.005 中图分类号：S725.5 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)05-029-09
The comparison of carbon and nitrogen reserves and budgets of legume and
non-legume dominant community in Nam Co Alpine Steppe, Tibetan Plateau
DAI Dongxue1, 2, Xu Ri1,*, XU Xingliang3, WANG Yinghong4
1. Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
4. Institute of Atmospheric Physics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100029, China
Abstract: Legumes are widely distributed in alpine grasslands with discrete distribution and concentrated distribution patterns. In
a legumes concentrated distribution area, legumes alone account for more than 30% of total biomass, while in the discrete
distribution area, legumes only account for less than 10%. In this study, we investigated the difference of the carbon and
nitrogen reserves in soil and plants, greenhouse gases fluxes, net ecosystem CO2 exchange (NEE) between legume (LDC) and
non-legumes dominant community (NLDC) in Nam Co Alpine Steppe, Tibetan Plateau, in order to investigate the differences
30 生 态 科 学 34 卷
in carbon and nitrogen storage and fluxes between the two communities, and try to provide basic data for the formation
mechanism for legume centralized distribution. The results showed that (1) the soil nitrogen reserves and soil N2O fluxes
were not significantly different between LDC and NLDC, but the nitrogen content of the aboveground non-legumes increased
significantly in LDC. (2) Soil carbon storage was not significantly different between LDC and NLDC. While for the LDC,
the carbon content of the below ground non-legume significantly increased, and the ecosystem respiration (ER) and the gross
ecosystem photosynthesis (GEP) also significantly increased. The GEP was significantly greater than the ER, resulting in
NEE increased significantly. The CH4 absorption of LDC was significantly lower than NLDC.
Key words: Alpine Steppe; leguminous and non-leguminous dominant community; the reserves and budgets of carbon and nitrogen
1 前言
豆科植物是被子植物中仅次于菊科和兰科的第
三大植物科, 分布极为广泛, 生长环境各式各样,
无论平原、高山、荒漠、森林、草原甚至水域, 几
乎都可见到豆科植物的踪迹。豆科植物可进行生物
固氮, 即根瘤微生物通过固氮酶的作用将大气中分
子态的氮转化成氨,进而供植物生长利用。1999 年,
Cleveland et al.基于少量研究数据估算全球陆地生
态系统生物固氮范围为 100—290 Tga–1(最佳值为
195 Tga–1)[1]。2004 年, Galloway et al.研究指出, 在大
尺度的人类干扰前, 全球自然生物固氮为 128 Tga–1[2],
而闪电固氮、工业固氮和燃料燃烧所产生的氮分别
为 3—5.4 [3–4] 、100[5]和 0.3—24.5[2] Tga–1, 可见生物
固氮是陆地生态系统氮素的主要来源。2008 年, 陶
岩等通过对松嫩平原盐碱化草甸中 5 种豆科植物的
分布格局进行研究发现, 豆科植物主要存在聚集分
布和随机分布两种分布格局[6], 聚集分布的种群个
体通常是聚集成大小不等的斑块镶嵌在一起或生境
中。经考察发现青藏高原高寒草原广泛分布着豆科
植物, 主要有聚集分布和随机分布两种格局。聚集
分布区, 豆科植物占绝对优势, 其生物量占比基本
超过 30%; 随机分布区, 豆科植物生物量比例一般
不足 10%, 区域范围内还是以随机分布格局为主[7]。
青藏高原天然植被类型是以禾本科和莎草科植
物为绝对优势种的高寒草原和高寒草甸[8–9]。植物类
群变化在一定程度上反映了草场的演替趋势, 若
禾草和莎草的比例增高 , 说明草场向进化演替 ;
相反, 若杂类草的比例升高, 生物量下降, 表明草
场退化[10]。在豆科优势植物群落, 豆科植物和其它
杂草类植物明显高于禾本科和莎草科植物, 但豆科
植物的绝对优势又有别于其它退化草地。其形成原
因是否与过度放牧有关尚且不明。
2011 年, 杨白洁等[11]估算了豆科随机分布的高
寒矮嵩草草甸(海拔：3215 m)和温带羊茅草原(海拔：
620—630 m)的生物固氮量(通过豆科植物地上部分
估算)分别为 1.00 g·m–2·a–1 和 1.15 g·m–2·a–1。有研
究估算了纳木错高寒草原豆科随机分布的高寒紫花
针茅草原(海拔：4730 m)豆科植物地上分配的固氮量
为 0.25 g·m–2·a–1, 而聚集分布的豆科优势植物群落
豆科植物地上分配的固氮量为1.39 g·m–2·a–1, 豆科优
势植物群落明显高于非豆科优势植物群落[7], 可见
豆科优势植物群落的生物固氮功能显著高于非豆科
优势植物群落。豆科优势植物群落由于生物固氮增
加了可利用氮的输入, 可能会对该生态系统碳循环
产生影响。
本研究在西藏纳木错高寒草原选取豆科植物集
中分布区和有豆科植物离散分布的紫花针茅优势植
物群落为代表, 测定豆科与非豆科优势植物群落的
植物、土壤碳氮储量、温室气体通量及生态系统 CO2
净交换(NEE), 以进一步了解豆科优势植物群落固
定的氮的去向 , 以及对碳循环的影响 , 以初步研
究两群落在碳氮储量和收支中的差异, 为深入研
究豆科植物集中分布的形成机制提供最基本的数
据支持。
2 研究地区与研究方法
2.1 研究区概况
本研究依托于西藏自治区当雄县纳木错湖东南
岸的中国科学院纳木错多圈层综合观测站 (N
30°46′26″, E 90°59′19″, 海拔 4730 m), 该站属于典
型的半干旱高原季风气候区, 夏半年和冬半年分别
受印度季风和西风带控制, 年均温 –0.6  , ℃ 最冷月
(2 月)平均气温为–10 , ℃ 最暖月份(7 月)平均气温为
9.2 ; ℃ 年均降水量为 414.6 mm, 92.7%的降水发生
在 6—10 月份, 平均气压 571.2 hPa。该地区分布着
以紫花针茅(Stipa purpurea)  —大花嵩草(Kobresia
macrantha)组成的高寒草原, 总覆盖度 60%—80%,
5 期 代冬雪, 等. 西藏纳木错高寒草原豆科与非豆科优势植物群落碳氮储量及收支的对比研究 31
生长季为 5—9 月份。2013 年纳木错高寒草原土壤
温湿度和降水情况如图 1 所示。近几十年来, 由于
过度放牧, 以紫花针茅为主的高寒草原逐渐退化,
出现了大面积的豆科植物集中分布区域。本试验的
观测点分别设在以小叶棘豆为优势植物的豆科优势
植物群落(Legume Dominant Community, LDC)和以
紫花针茅为优势植物的非豆科植物优势植物群落
(Non-Legume Dominant Community, NLDC)。两群落
南北垂直距离约 200 m, 环境气候条件相同 , 除
LDC 的小叶棘豆(Oxytropis microphylla) 和 NLDC
的冰川棘豆(Oxytropis glacialis)外, 其它物种基本相
同, 包括团垫黄芪(Astragalus arnoldii)、紫花针茅
(Stipa purpurea)、大花嵩草(Kobresia macrantha)、委陵
菜(Potentilla spp.)、伏毛山莓草(Sibbaldia adpressa)、
藏西凤毛菊 (Saussurea stoliczkai)、垫状点地梅
(Androsace tapete) 、 弱 小 火 绒 草 (Leontopodium
pusillum)等。
2.2 试验设计
2.2.1 植物采样与分析
2012 年 8 月下旬, 在 NLDC 和 LDC 分别随机
选择 5 个样方(50 cm ×50 cm) 进行植物取样, 首先
采集豆科植物, 并将地上和地下部分分开放入信封
中, 剩余非豆科植物齐地面不分种剪取置于信封中,

图 1 纳木错高寒草原 2013 年 5—9 月份土壤温度、湿度和
降雨量
Fig. 1 Soil temperature、soil moisture and daily rainfall in
Nam Co region
采用土柱法(深30 cm)采集植物地下部分, 冲洗干净
后放于信封中。所有植物样品置于75 ℃烘箱中 48 h
后称重, 然后用混合球磨仪(MM400, Retsh)磨成粉
末(粒径约为5微米)。将粉末(80 mg左右)放于锡杯包
样, 采用元素分析仪分析样品氮含量和碳含量。
2.2.2 土壤采样与分析
在以上两群落内采集土壤样品 , 用土钻采集
0—30 cm土壤样品, 分3层, 每层 10 cm, NLDC和
LDC各3个重复。所采样品置于自封袋中, 冷冻保
存。分析前解冻, 过2 mm筛。土壤鲜样采用 0.05 M
K2SO4 抽提(水土比, 4︰1), 浸提液用连续流动分析
仪 (Auto Analyzer 3, Bran Luebbe, Germany) 测
定 NH4+-N和NO3– -N。将过筛土壤置于75 ℃烘箱中
48 h, 然后用混合球磨仪(MM400, Retsh)磨成粉末
(粒径约为 5微米)。将粉末(160 mg左右)放于锡杯包
样, 采用元素分析仪分析样品氮含量和碳含量。土
壤有机碳(Soil organic carbon, SOC)采用重铬酸钾氧
化法(potassium dichromate oxidation titration)测定。
土壤pH值以水土比 5︰1 震荡混匀用 pH 计测定。
2.2.3 生态系统 CO2 净交换(NEE)和生态系统呼吸
(ER)测定
采用箱法测定NEE和ER, 在两个观测区内, 选
择代表该地区地表植被特征且地势平坦的地点置入
3个50 cm×50 cm的底座(入土5 cm), 在设置的底座
上进行, 每周一次。观测NEE时, 将明箱(50 cm ×
50 cm × 50 cm)扣于底座上, 箱内有两个小风扇用于
均匀混合气体, 经红外CO2分析仪(LI-840, LI-CORInc.,
Lincoln, NE, USA), 分析CO2含量, 最大气体流速
1 L/min。测定完NEE后, 取下明箱, 通风后, 重新安
置在底座上, 罩上黑色遮光布, 测定ER。测定NEE
和ER每次持续时间120 s, 以减小因扣箱时间过长引
起的箱内微环境变化。测定前后用电子温度计
(JM624, Jinming Corp., China)记录箱内温度 [12]。采
样时间为2013年7月中旬至9月底。
2.2.4 温室气体通量测定
采用静态箱和气象色谱法进行测定, 在设置的
底座上进行。静态箱为不锈钢暗箱(50 cm × 50 cm ×
30 cm), 外层覆盖泡沫保温材料[13]。从 2013 年 7 月
中旬至 9 月底每周采样一次, 使用医用注射器在箱
子密封后第 0, 10, 20, 30, 40 分钟分别抽取约 100 mL
气体, 用气相色谱(Agilent-7890A, Agilent Technologies,
USA)测定。
32 生 态 科 学 34 卷
2.3 数据处理与统计分析
采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)分析
两区域植物生物量、碳氮含量。土壤 pH、氮含量、
有机碳含量、NH4+-N 和 NO3– -N 采用 T 检验(T-test)。
LI-840 记录箱内 CO2 和 H2O 浓度的频次是每
秒 1 次。120 秒数据记录中的前 10 秒和后 10 秒
数据不纳入计算, 以避免操作影响。NEE 和 ER 依
据箱内 CO2 浓度变化速率进行计算[12]:
 
 
1000
RS 273
  
av av
c
av
VP W dCF
T dt

其中:
Fc: CO2 通量(mmol·m–2·s–1; Fc 是负值意味着
生态系统 CO2 吸收, Fc 是正值, 意味着生态系统
CO2 排放);
V: 同化箱气室体积(m3), V =同化箱长×宽×(同
化箱高+底座露出地上部分的高度);
S: 底座面积(m2);
Pav: 观测期间箱内平均大气压(kPa);
Wav: 观测期间箱内平均水汽分压(mmol· mol–1);
R: 标准气体常数(8.314 J·mol–1·K–1);
Tav是指观测期间箱内平均气温( ); ℃
C′: 经过水汽校正的 CO2 浓度; C′= C/(1—W/
1000), C 是指测定时箱内 CO2 浓度(mmol·mol–1); W
是指测定时箱内 H2O 的浓度(mmol·mol–1);
dC′/dt: 经水汽校正后的箱内 CO2 浓度变化速
率, 即C′随测定随时间(s)简单线性回归C′= dC′/dt× t
+b, t 是指观测时间(s), b 是常数。
生态系统生产总值(GEP)计算如下: GEP = –
NEE + ER
其中:
GEP: 总生态系统生产力(Gross ecosystem photo-
synthesis, mmol·m–2·s–1);
NEE: 生态系统 CO2 净交换 (Net ecosystem
exchange, mmol·m–2·s–1);
ER: 生态系统总呼吸 (Ecosystem respiration,
mmol·m–2·s–1)。
温室气体根据以下公式计算通量[13]:
Fi=ρi×(V/A)×(P/Po)×(To/T)×(dCi/dt)。
其中: Fi 为 i 目标气体的通量(i 代表 CO2, CH4 和
N2O), 通量结果为正则说明土壤向大气中排放该气
体, 通量结果为负, 表示土壤吸收该气体; ρi 为标准
状况下的气体密度(273.15 K, 101.3 KPa); P 代表测
定时的大气压, Po 为标准大气压; T 为测定时的空
气温度, To 标准状况温度; dCi/dt 为气体浓度随时间
的变化率, 由测定得到的气体浓度与测定时间间隔
得到。
温室气体通量和NEE均采用双因素方差分析法
(Two-way repeated-measures ANOVA)分析群落类
型、观测时间及其交互作用的影响。所有图表中的
数据表示为均值 ±标准误(mean ± SE)。文中所有统
计分析均采用 SPSS19.0 完成 , 所有统计图采用
Origin 8.0 制作。
3 结果与分析
3.1 植物生物量
表 1 显示, NLDC 和 LDC 的植物地上总生物量基
本相同, 分别为(144.55±20.78)、(145.02±50.31) g·m–2,
豆科地上生物量分别为(20.89±9.70)、(87.38±39.54) g·m–2,
占地上总生物量的 14.45%和 60.25%。虽然两群落的
豆科植物地上生物量差异并不显著, 但豆科植物所
占比重 LDC 显著高于 NLDC。地下总生物量 NLDC
显著高于 LDC [NLDC: (780.74±70.27) g·m–2, LDC:
(454.98±79.86) g·m–2], 而豆科地下生物量 NLDC 却
显著小于 LDC[NLDC: (32.58±11.82) g·m–2, LDC:
(79.63± 14.44) g·m–2], 豆科地下生物量占比分别为
4.17%和 17.50%。豆科植物占总生物量的 5.78%和
27.83%。NLDC 和 LDC 的根冠比分别为(5.75±0.70)、
(4.30±1.02), NLDC 略高, 但不显著。
3.2 植物 C、N 含量比较和 C︰N
与 NLDC 相比, LDC 豆科植物地上部分的 N 含
量下降 20.57%, 地下部分基本没变; 非豆科植物 N

表 1 纳木错高寒草原豆科与非豆科优势植物群落生物量及
根冠比比较(均值标准误)。
Tab. 1 Biomass and root: shoot of the LDC and NLDC in
the alpine steppe (mean ±SE)
群落类型 NLDC LDC
地上生物量/( g· m–2) 144.55±20.78 145.02±50.31
豆科地上生物量/( g· m–2) 20.89±9.70 87.38±39.54
地下生物量/( g· m–2) 780.74±70.27 * 454.98±79.86
豆科地下生物量/( g· m–2) 32.58±11.82 * 79.63±14.44
根冠比 5.75±0.70 4.30±1.02
注: *表示两群落同一指标的差异显著性(P<0.05)。
5 期 代冬雪, 等. 西藏纳木错高寒草原豆科与非豆科优势植物群落碳氮储量及收支的对比研究 33
含量整体增加, 地上部分的 N 含量增加了 30.10%
(显著), 地下部分增加了 18.37%。通过与生物量加
权计算发现, 与 NLDC 相比, LDC 豆科植物的 N 含
量下降了 0.20%(NLDC: 2.34%; LDC: 2.14%), 非豆
科植物 N 含量增加 0.19%(NLDC: 1.12%; LDC:
1.31%)(图 2 a)。
与 NLDC 相比, LDC 豆科植物 C 含量变化不显
著, 豆科植物地上部分C含量下降了 4.18%, 而地下
部分 C 含量增加了 4.38%。与生物量加权计算后, 两
群落豆科植物N含量差异不大(NLDC: 41.84%; LDC:
41.38%, LDC 下降了 0.46%)。LDC 非豆科植物地上
部分 C 含量比 NLDC 增加 0.70%, 地下部分增加了
8.69%(显著)。与生物量加权计算后, LDC 植物 C 含
量比NLDC增加3.01% (NLDC: 40.27%; LDC: 43.28%)
(图 2 b)。

图 2 高寒草原豆科与非豆科优势植物群落植物碳氮含量及
C/N(均值±标准误)
Fig. 2 C and N concentration and C︰N rations of LDC
and NLDC in the alpine steppe (mean±SE)
注: *表示两群落同一指标的差异显著性(P<0.05)。LA 为豆科植
物地上部分; LB 为豆科植物地下部分; NLA 为非豆科植物地上部分;
NLB 为非豆科植物地下部分。
植物 C︰N 在不同部分差异不同, 整体上植物
地上部分比地下部分低, 豆科植物比非豆科植物低,
LDC 的 C︰N 略高于 NLDC(图 2c)。
3.3 土壤 pH、全氮、有机碳和 C︰N
NLDC 与 LDC 0—30 cm 3 层土壤的 pH 、全氮、
有机碳和 C︰N 均未有显著性差异(图 3abcd)。但
LDC 的上述参量均略高于 NLDC。随着土壤深度增
加, pH 增大, 而全氮和有机碳含量降低, 一定程度
上改变了土壤环境。
NLDC 与 LDC 0—10、10—20、20—30 cm 3 层
土壤全氮分别为(1.65±0.09)、(1.32±0.15)、(0.62±0.12)
(NLDC)和(2.06±0.19)、(1.53±0.20)、(0.92±0.31) mg·g–1
(LDC)(图 3b); 土壤有机碳分别为(15.02±1.26)、(12.69±
1.64)、(6.52±0.97)(NLDC)和(18.93±1.57)、(16.18±1.55)、
(8.83±2.70) mg·g–1 (LDC)(图 3c)。
3.4 土壤 NH4+-N 和 NO3– -N
在两群落中, 土壤可利用氮主要分布在表层，
随土壤深度增加而下降(图 4d), 土壤以硝态氮为主
(图 4c)。LDC的土壤无机氮含量比NLDC的略高, 但
统计不显著, LDC 由浅到深 3 层的土壤无机氮含量
分别为(18.60±3.98)、(11.94±2.96)、(7.09±2.46) mg·kg–1;
NLDC 分别为(14.64±0.16)、(10.31±1.26)、(3.85 ±
0.67) mg·kg–1。

图 3 高寒草原豆科与非豆科优势植物群落土壤有机碳、全
氮、C︰N 和 pH(均值±标准误)
Fig. 3 Soil pH (a), total N (b), organic carbon (c) and C︰N
(d) of LDC and NLDC in the alpine steppe (mean±SE)
34 生 态 科 学 34 卷

图 4 高寒草原豆科与非豆科优势植物群落土壤硝态氮、铵
态氮、无机氮和 NH4+-N/NO3– -N(均值±标准误)
Fig. 4 Soil NH4+-N(a), NO3– -N (b), NH4+-N/NO3– -N (c) and
inorganic N(d) of LDC and NLDC in the alpine steppe
(mean±SE)
3.5 CO2 净交换特征
NLDC 和 LDC 中 NEE 均值分别为(–0.87±0.44)
和 (–3.58±0.51) μmol·m–2·s–1( 图 5b); ER 均 值 :
(1.04±0.14)和(1.56±0.10) μmol·m–2·s–1 (图 5d); GEP
均值 : (1.90±0.46) 和 (4.27±0.48) μmol·m–2·s–1 (图
5f)。LDC 的 NEE、ER 和 GEP 均显著高于 NLDC。

图 5 高寒草原豆科与非豆科优势植物群落 NEE, ER 和
GEP 通量(均值±标准误)
Fig. 5 NEE (a,d), ER (b,e)and GEP (c,f) fluxes of LDC and
NLDC in the alpine steppe (mean±SE)
注: 显著性符号指示意义说明如下: *, P<0.05; **, P<0.01; ***,
P<0.001。
3.6 温室气体通量
两群落 CO2、CH4 和 N2O 通量的变化规律基本
一致(图 6ace), CO2 排放从 7 月中旬到 8 月中旬剧烈
下降, 9 月初出现回升后又继续下降至最低(图 6a)。
CH4吸收从 7月中旬到 8月初剧烈增加, 然后出现下
降至 9 月初达到最小吸收值后又小幅度增加(图 6c)。
N2O排放趋势的变化比CO2和CH4平缓得多, 7月中
旬到 8 月中旬两群落差异较大, 8 月后期到 9 月后期
两群落排放量基本相同(图 6e)。
NLDC 和 LDC 平均 CO2 通量分别为(177.32±
44.06)和(225.13±44.82) mg·m–2·h–2, LDC 极显著高
于 NLDC(图 6b)。平均 CH4 通量 NLDC 为 (–82.81±
11.58) μg·m–2·h–2, LDC 为(–61.37±12.85) μg·m–2·h–2,
LDC 的吸收量显著低于 NLDC(图 6d)。平均 N2O 通
量 LDC 略高[NLDC: (1.60±1.05) μg·m–2·h–2, LDC:
(3.61±2.09) μg·m–2·h–2], 但不显著(图 6f)。
4 讨论
4.1 氮储量及收支比较
实验结果显示, LDC 和草原的土壤氮含量差异

图 6 高寒的草原豆科与非豆科优势植物群落 CO2, CH4 和
N2O 通量(均值±标准误)
Fig. 6 CO2 (a,b), CH4 (c,d) and N2O (e,f) fluxes of LDC and
NLDC in the alpine steppe (mean±SE)
注: 显著性符号指示意义说明如下: *, P<0.05; **, P<0.01;
***, P<0.001。
5 期 代冬雪, 等. 西藏纳木错高寒草原豆科与非豆科优势植物群落碳氮储量及收支的对比研究 35
不显著 , LDC 土壤全氮和无机氮含量都略高于
NLDC。该结果与外源 N 施肥的结果既有相似, 也存
在差异, 一般情况，氮施肥后, 土壤无机氮的含量都
是显著增加的[14–17]。通过豆科植物共生固氮的形式
输入的氮素对土壤无机氮的影响也是正效应, 但影
响并不显著, 其原因可能共生固氮输入的氮量与氮
施肥输入的氮量相比还是较低, 该氮量输入时优先
供植物利用, 再进留存于土壤, 从而对土壤的影响
较低。
与 NLDC 相比, LDC 豆科植物 N 含量有所下降,
但不显著, 非豆科植物氮含量明显增加, 特别是LDC
中非豆科植物地上部分 N 含量显著增加, 地上部分
的 N 含量增加了 30.10%(显著), 地下部分增加了
18.37%。可整体而言, 生物氮输入对植物氮含量的影
响与施氮肥相似, 有利于植物体氮浓度的增加[18–20]。
生物固氮输入后, 并没有使土壤氮含量显著增
加, 豆科植物自身氮含量下降也不显著, 而非豆科
植物的氮含量却显著增加。其原因可能是豆科植物
与非豆科植物之间存在的氮的转运。豆科植物固定
的氮通过凋落物分解和根系脱落物, 根际分泌物等
方式进入土壤, 增加土壤中可利用氮的含量, 纳木
错高寒草原属于氮限制地区, 土壤中的可利用氮更
多的被非豆科植物吸收利用, 以促进植物生长, 仅
有一小部分留存在了土壤中。而植物体氮含量增加
主要表现在植物叶氮含量的增加, 促进植物光合作
用。因而出现了结果中 LDC 中非豆科植物地上部分
氮含量显著增加。豆科植物与非豆科植物之间存在
着氮素转移已在大量研究中证实[21–25]。
与 NLDC 相比, LDC 相当于存在较高 N 输入,
假设在生态系统 N收支平衡的情况下, 高的 N输入,
应该有较高的 N 输出, 即 N2O 排放量显著增加。但
结果与假设相反, N2O 通量结果显示, LDC 的排放量
仅略高于 NLDC, 并不显著。
由于两群落南北垂直距离约 200 m 左右, 环境
气候条件基本相同, 植物种类组成基本相同, 仅豆
科植物所占比例差异较大, 有研究已证实 LDC 的固
氮量约是 NLDC 的 3 倍多, 因此, 两群落形成了一
种自然状态下的生物氮输入对比试验, NLDC 相当
于对照, LDC 相当于生物固氮输入, 从氮循环角度
来看: 与 NLDC 相比, LDC 在高生物固氮输入的情
况下, 豆科植物氮含量、土壤 N 含量和 N2O 排放量
变化都不显著, 只有非豆科植物氮含量明显增加(图 7),

图 7 生物固氮输入对生态系统氮循环的影响。*表示显著。
Fig. 7 The effect of a biological nitrogen fixation input on
the nitrogen cycling in the ecological system. * indicates a
significant increase
因而推断, LDC 生物固定的氮主要通过植物间转运
存储在非豆科植物体内。
4.2 碳储量及收支对比
结果显示, LDC 与 NLDC 土壤有机碳含量差别
不显著, LDC 略高。LDC 非豆科植物地下碳含量显
著高于 NLDC, 与 NLDC 相比, 非豆科植物地下部
分碳含量显著增加(8.69%), 地上部分几乎不变, 只
增加了 0.70%。可能是由于非豆科植物叶氮含量增
加, 增强植物的光合作用, 影响植物光合固碳, 增
加了植物体碳含量。有研究表明, 当土壤条件改变
植物氮限制得到缓解时, 植物将不再需要更多的生
物量分配到地下去获取限制性养分, 可将更多的生
物量分配到地上去固定更多的 CO2, 从而使根冠比
下降[26]。而从本实验的结果看, 虽然 LDC 根冠比较
NLDC 低, 但无论是非豆科植物地下部分碳含量的
显著增加还是植物碳氮比的增加, 都显示固定的碳
向植物地下部分分配增加。其原因可能是植物体氮
元素增加促进了光合固碳, 但植物体碳的增加速度
大于氮的增加速度, 从而使植物体内碳氮比例增加,
大于最适值, 导致碳向地下部分配。而 LDC 植物根
冠比之所以低, 可能是因为 LDC 本身是土壤退化形
成的, 主要由豆科植物一些双子叶植物组成, 除多
年生豆科植物外, 其它种类植物根系都不发达。而
NLDC 以多年生禾本植物为主, 根系发达。
生态系统 CO2 净交换(NEE)取决于生态系统总
光合(GEP)和生态系统总呼吸(ER)。本实验通过两种
实验方法均检测出 LDC 生态系统呼吸显著增加。生
态系统呼吸包括植物呼吸和土壤呼吸两部分, LDC
36 生 态 科 学 34 卷
植物叶氮含量的增加, 有利于促进植物呼吸。由于
纳木错地区环境因素的限制, 如高海拔, 土壤温湿
度低等, 土壤微生物呼吸较弱, 而主要的土壤呼吸
来自植物根系呼吸, 而 LDC 植物氮含量增加, 促进
植物根系生长, 进而促进了根系呼吸。最终导致生
态系统呼吸显著增。植物叶氮水平与植物光合作用
存在着密切联系, 植物叶氮含量增加时, 植物光合
作用增强 , 虽然 LDC 中豆科植物的叶氮含量与
NLDC 差异不显著, 但非豆科植物叶氮含量的显著
增加, 进而导致 LDC 光合作用增强, 以致生态系统
总光合显著增加。并且生态系统总光合大于生态系
统呼吸, 以致 CO2 净交换显著增加。与在阿拉斯加
苔原开展的氮施肥试验结果类似[27]。
全球 79 个非湿地生态系统氮施肥试验结果显
示, 低剂量氮输入能促进 CH4 吸收, 而高剂量氮施
肥却抑制 CH4 吸收, 拐点在 100 kg·ha–1·a–1[28]。有研
究表明, 森林土壤中氮增加能够抑制大气 CH4 的氧
化, 只要施入少量的氮, 大气中的甲烷氧化速率都
会产生明显的降低[29]。其它森林与草原施肥试验也
发现, 施氮后, 生态系统对CH4 的吸收量降低了[30–31]。
相对于NLDC, LDC 生物氮输入增加量约 19 kg·ha–1·a–1
远小于 100 kg·ha–1· a–1 这个拐点值, 但 CH4 吸收
量显著下降, 与后面两个研究结果相似。高寒草原
生物氮输入增加导致 CH4 吸收量显著下降的原因可
能是豆科植物生物氮输入后, 使生态系统的呼吸增
加, CO2 排放增加, CO2 还原成 CH4, CH4 排放量增
加。在高寒草原生态系统中, CH4 的吸收大于排放。
由于生物氮输入后造成 CH4 排放增加, 但没有超过
吸收值, 从而体现在 CH4吸收降低。总体而言, 生物
N 输入增加后, 对生态系统的 C 循环的影响如图 8
所示。
5 结论
1) 与非豆科优势植物群落相比, 西藏高寒草原
豆科优势植物群落土壤氮储量增加不显著, 土壤氮
含量和 N2O 排放通量增加不显著, 非豆科植物的氮
含量显著增加。
2) 与非豆科优势植物群落相比, 西藏高寒草原
豆科优势植物群落土壤碳储量差异不显著, 非豆科
植物地下部分碳含量显著增加, 群落生态系统呼吸
(ER)显著增加同时光合固碳总量(GEP)也显著提高
了, 但光合固碳总量(GEP)显著大于生态系统呼吸
(ER), 使 CO2 净交换(NEE)显著增加, CH4 吸收显著
降低。

图 8 生物氮输入对生态系统碳循环的影响
Fig. 8 The effect of a biological nitrogen fixation input on the Carbon Cycling in the Ecological System
注: *表示显著。

5 期 代冬雪, 等. 西藏纳木错高寒草原豆科与非豆科优势植物群落碳氮储量及收支的对比研究 37
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