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Study on coarse woody debris in broadleaved-Korean pine forest of Fenglin National Natural Reserve

丰林自然保护区阔叶红松林粗木质残体研究


粗木质残体(CWD)是森林生态系统的重要组成部分,对维持森林生态系统健康具有不可忽视的贡献.采用典型取样法在黑龙江丰林国家级自然保护区设置了17块20×20m的标准样地,拟对保护区内阔叶红松林中粗木质残体的贮量、形态组成、直径、长度及腐烂度等特征进行研究.研究结果表明:(1)CWD总贮量为75.1m3·hm-2,其中倒木,枯立木和树桩的贮量分别为.24 m3·hm-2,2.03m3·hm-2和7.34m3 ·hm-2.(2)倒木和枯立木的优势径级范围分别为11cm~20cm(占CWD总数的4%)和0-10cm(45%);倒木和枯立木的优势长度范围分别为0-5m (%)和m-10m(49%).(3)CWD腐烂度呈近正态分布,且主要分布在Ⅱ(28%),Ⅲ(35%)和Ⅳ(2%)腐烂等级上.

Coarse woody debris(CWD)is an important component in forest ecosystems and has a significant contribution to the maintenance of forest ecosystem health.A total of 17 plots each with 20 m×20 m in size were typically located and sampled throughout the Fenglin National Nature Reserve.Storage,diameter,length,and decay rank of CWD in broadleaved-Korean pine forest were investigated.The results are as follows.(1)The CWD storage of broadleaved-Korean pine forest amounted to 75.61 m3·hm-2,of which down logs,snags,stumps were 66.24 m3·hm-2,2.03 m3·hm-2,and 7.34 m3·hm-2,respectively.(2)The dominant diameter classes of down logs and snags were 11-20 cm(46%,of total CWD in quantity) and 0-10 cm(45%),respectively;the dominant length classes of down logs and snags were 0-5 m(66%) and 6-10 m(49%),respectively.(3)The distribution of decay classes of CWD presented approximately normal distribution,and mainly concentrated on classes Ⅱ(28%),Ⅲ(35%),and Ⅳ(26%).


全 文 :第30卷第2期
2011年4月
生态科学
EcologicalScience
30(2):150一155
Apr.2011
吴志伟,贺红士,刘晓梅,吴志丰,梁字,张培峰,李淑华,宋国华.王全波丰林自然保护区阔叶红松林粗木质残体研究[J】.
生态科学,20ll,30(2):150—155.
、ⅣUZHi·wei,HEHong·shi,LmXiao枷西,、VUzhi-f;m吕LLANGYu,ZHANGPei-fbng,LIShu-hlla,SONGGuo-hua.Studyoncoarse
woodyebrisinbmadleaved-Kore锄pineforestofFenglinNatio∞lNanmlRPsenre川.胁^Dgfc口,&^啪cP,20ll,30(2):50—155.
丰林自然保护区阔叶红松林粗木质残体研究
吴志伟1’2,贺红士P,刘晓梅1,吴志丰1,梁宇1,张培峰1,李淑华3,
宋国华3,王全波3
1.中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016
2.中国科学院研究生院,北京100049
3.黑龙江丰林国家级自然保护区,五营153033
【摘要】粗木质残体(cwD)是森林生态系统的重要组成部分,对维持森林生态系统健康具有不可忽视的贡献。采用典型取样法
在黑龙江丰林国家级自然保护区设置了17块20x20m的标准样地,拟对保护区内阔叶红松林中粗木质残体的贮量、形态组成、
直径、长度及腐烂度等特征进行研究。研究结果表明:(1)CwD总贮量为75.6lm3·hm_2,其中倒木,枯立木和树桩的贮量分别
为66.24m3·hnl-z,2.03m3·l埘.2和7.34m ·hnl-2。(2)倒木和枯立木的优势径级范围分别为llcm~20cm(占cwD总数的46%)和
O.10伽(45%);倒木和枯立木的优势长度范围分别为O一5m(66%)和6m.10m(49%)。(3)CwD腐烂度呈近正态分布,且主要分
布在Ⅱ(28%),m(35%)和Ⅳ(26%)腐烂等级上。
关键词:粗木质残体;阔叶红松林;丰林国家级自然保护区
doi:lO.3969/j.issn.1008-8873.2011.02.OlO中图分类号:S718.5 文献标识码:A 文章编号:l008.8873(2011)02-150.06
Studyon£oarsewoodyebrisnbroadleaVed—KoreanpineforestofFenglin
+NationalNaturalReserVe
WUZHi.、)lreiL2,髓Hon分shil.,LIUxiao meil,WUZhi.f.en91,LULNGYul,ZHANGPei.fen91,LIShu-hua3,SONGGuo.hua3,wANG
Q啪.b03
1.加fim把可铆,i鲥跏,9鼽∞f拧酷P爿咖矽&泐c绳砌哪Ⅵ馏JJ∞J6,∞f聍口
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3.N口lionalNmtlreProtecnonAren巧FengL两.He沌’n舀i口n蜀W缈锄gl53033.Chin口
Abstract:Coarse、№odydebris(CWD)is锄importantcompon∞iIlforestccosystems锄dhasasi印ific柏tontributiont0tllo
m曲锄柚ceofforestecosy咖mhealth.A话talof17plotseachwitll20m×20miIlsizeweretypicallylocated锄dsaⅡlpledtll】∞ugIlom
theFcIlgliIlNationalNaturcIksenre.Storage,di锄eter,lengtll,anddecaymnkofCWDiIlbroadleaVed.Kore觚pinef restwere
investigated.1kresultsare弱folIaws.(1)11leCwDsto吼geofbroadleave(1-K(鹏觚ph忙forestaⅡlo啪舱dto75.6lm3·bm一2,ofwhich
downlogs,snags,stumpsw眦66.24一hm.2,2.03mj·h一,蛐d7.34mj·llm.’,respectively.(2)111edomin柚tdiam terclassesofdown
logsand蛐agswere11—20cm(46%,oftotalCWDiIlqu觚tity)彻【dO—lOcm(45%),respectively;thedomin柚leIlgtllcl髂sesofdown
logsandmagswereo_5m(66%)觚d6-lOm(49%),respcctively.(3)ThedistributionofdecayclassesofCwDpres∞tcd
appmximatelynomaldistributioll,andmailllyc∞c即tra舱donclassesII(28%),IⅡ(35%),锄dⅣ(26%).
Keywords:coarsew00dy晰s;broadleaved·Korca血pineforest;F饥glinNatiomlNanlmlResen,e
收稿日期:2010一09一15收稿,20lO-11.24接受
基金项目:中科院知识创新工程重大项目资助(KzCx2.YW4“)和973课题2009CB42l101资助
作者简介:吴志伟(1982一),男,江西东乡人,博士研究生,主要从事森林景观生态学研究。E.瑚il:s粕bei82@163.corn
+通讯作者:贺红士(1962一),男,辽宁沈阳人,博士生导师,主要从事森林景观生态学研究。E.nlail:hch@IIlisso晡.edu
万方数据
2期 吴志伟,等:丰林自然保护区阔叶红松林粗木质残体研究 15l
1前言(Introduction)
粗木质残体(CoarSewoodvebris,CwD)是森
林生态系统的重要组成部分,对维持森林生态系统多
样性和森林健康起着举足轻重的作用u】。它不仅是许
多脊椎动物和无脊椎动物的栖息地和生长场所【2】,而
且影响着森林碳贮量、能量流动和养分循环【3J;同时
还有蓄水、防止水土流失等功能Hj。随着对森林生态
系统结构与功能的深入研究CWD在森林生态系统中
的独特作用引起了生态学家、林学家和自然保护工作
者的广泛关注。
目前,国外有关CWD的研究内容丰富,涉及来
源、贮量与动态、分解过程、碳素、养分贮藏、生物
多样性维持、经营模式等方耐5】;研究对象主要集中
在美国、加拿大和欧洲北部等的温带森林【2’6,7】。我国
20世纪80年代开始了CwD的研究,但研究工作还
处于起步阶段,无论是研究内容和研究范围都有待进
二步扩展[8】。国内cwD研究内容主要集中在贮量组
成、分解动态和对森林生态系统更新的影响;研究区
域主要集中在长白山林区【9。¨。从现有文献来看,针
对作为我国三大林区之一的小兴安岭林区CWD的研
究案例并不多见。
小兴安岭丰林国家级自然保护区内自然资源丰
富、植被群落类型复杂多样,是我国目前保存下来最
为典型和完整的原生阔叶红松混交林分布区之一,也
是中国和亚洲东北部很具代表性的温带原始红松针
阔叶混交林区。但是,长期以来由于受外界干扰(人
为的或自然的)较少,单纯依赖自然演替、更新,保
护区龄组老化日趋严峻,势必对林内CWD的贮量、
结构以及特征产生影响,进而影响森林生态系统的健
康。掌握保护区CWD的贮量及其结构特征,对制定
科学合理的森林抚育、C、舳管理措施具有重要的意
义。故此,本研究在丰林国家级自然保护区阔叶红松
林内设置样方,拟分析:①CWD的贮量与组成;0
cwD的径级、长度结构;③CwD的腐烂度特征,
以其为进_步深入研究CWD的动态、分解及其管理
模式等奠定基础。

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’‘’
2研究区域与研究方法(sludyareaandMethod)
2.1自然概况
丰林国家级自然保护区(128058,~129015,E,
48002’~48。12,N)位于小兴安岭南坡中段北缘,黑龙
江省伊春市五营林业局境内,总面积18165.4lun2,
森林覆被率为95%。保护区地形平缓,属低山丘陵地
形,呈孤岛状,三面环水,海拔高度在285~688m
之间。境内主要河流有汤旺河,丰林河,平原河等大
小河流9条,以及季节性流水的小溪,纵贯全区,构
成一个完整的水系。受东亚海洋气流及西伯利亚寒流
的双重影响,具有大陆性及季风气候相结合的特点。
气候严寒,季节性变化很大,总体上冬季漫长寒冷而
夏季短促湿润。年平均温度在.0.5℃左右,极端最高
气温为34.9℃,极端最低气温为削.5℃。年平均降
水量为640.5mm。土壤主要是发育在阔叶红松林下
的地带性土壤.暗棕色森林土,成土母质以花岗岩和
片麻岩的风化物为主。
保护区内植被类型多样,属长白山植物区系小兴
安岭亚区,地带性植被为温带针阔叶混交林,是我国
目前原始天然红松林生态系统保存最完整,面积最大
的分布区。针叶树种有红松(P砌螂幻,口f聃s括)、臭冷
杉似6f甜刀印办m铆,括)、云杉(尸觇口spp.)、兴安落叶松
∞口廊g扰P砌叻等;阔叶树有椴树(乃肠spp.)、枫桦
(B口胁,口cDs幻幻)、水曲柳(胁加淞m口,l砌”,ic口)、黄檗
(P而PffD锄db疗硎“愆瑚0、 胡桃楸(妇口肠船
m册凼办“,fc∞、榆树(明聊淞spp.)、色木槭似c盯朋D刀D)、
蒙古栎((撕grc淞所D,舻,fc口)、白桦∞P胁kp肠卯砂蚴、
山杨(Popu|usd鲫idi硼a、等o
2.2研究方法
2.2.1外业调查
到目前为止对CwD还没有一个统一的定义,在
不同的区域、对于不同的研究对象和研究范围,研究
者通常根据自己的研究需要来定义和调查CWD【12J。
本研究cwD定义为直径27.6cm的死木质物,包括倒
木(含大枝)、枯立木和树桩,其中倒木为直径之7.6
cm,并且与地面夹角<450的死木质残体,包括风倒、
折断和采伐剩余物等;枯立木是胸径之7.6cm,与地
面夹角>450的死木;树桩包括伐木桩和倒木残体。
20lo年7月份在丰林国家级自然保护区阔叶红松
林内,按照典型取样法设置l7块样地,样地大小为20
m×20m。倒木记录长度、小端直径、中端直径、大
端直径和腐烂级;枯立木记录胸径、树高;树桩记录
中端直径和高度。按照文献[12],把不同腐烂程度的
倒木划分为五个等级:I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和V(见表1)。
万方数据
152 生态科学EcologicalScieIlce 30卷
2.2.2内业计算
本研究倒木体积计算公式为‘13】:
矿:延!!楚苎:±丝如
10000
式中:矿为单个倒木的体积(tn3);B、D工为
小端和大端直径(cm);厶为倒木长度(m)。
枯立木、树桩体积计算公式为‘14】:
V=DBAH蠢f
式中:y为单个枯立木或树桩的体积(m3);
删为枯立木的胸高断面积(In2)(树桩为中端断面
积);日为高度(m);/为行数(枯立木取值o.41,树
桩取值1)。
2.2.3数据分析
所有数据均采用ECxEL2003和sPss13.0统计
软件进行分析。
3结果与分析皿esultsandAnalysis)
3.1cwD贮量与形态组成
从表2可以看出,丰林自然保护区CWD的总贮
量为75.6lm3.hnl-2。其中,倒木为66.24m3·hⅡ1.2,
枯立木为2.03m3.hm_2,树桩为7.34m3·hIn_2,分别
占CwD总贮量的88%,3%和10%;从表2还可以
看出,阔叶红松林CWD的总株数为389N·hm~。其
中,倒木有268N·hIn-2,枯立木有52N.hⅡr2,树桩
表2 cwD贮量(m3.hIII_2)与株数(N.hnl-2)
Tab.2Storage(m3.hm-2)aⅡda ount(N.hm.2)ofCWD
粗木质残体来源
项目 SourceofC、VD
q黑。讹j 2-03 7.34 75.61 即-01MOrage ‘
^黧.2685l 70 389 鹏olAmoUnt ‘
万方数据
2劓 吴盘伟.等;丰#自然保护区蜩时红梧林租术质馥件研究
有70Nhml2,分别占cwD总株数的69%,13%和18%。
综合cwD贮量和数量组成结构可以看出。在cwD的
形态组成中,倒木是cwD的构成主体,其次为树桩,
枯立木最少,各类型问呈显著性差异(P哪.Olh

雷l翻木和枯立木的径最分布
F垴lⅨ山fh咖-0f岫I咋·“‘‘咿_憎^帅·D明
ch【Ⅻ
30cwD径缓、长度结恂特征
径缓结构是指cwD在不同脾径缓死亡术中所
占的株撤比.咀10cm为径阶.将倒木和枯立术划分
为“10cln、llc∞-20m、2lcf*30∞、3Ic㈣
啪、4IcⅡ卜50伽和5l伽H甜锄六个径级(见圉1)。
从图l可以看出。丰林自然保护区倒术和枯立束径级
结构存在一定的相似性.即随着径级的增加.cwD
个体数量比减少.但二者之同还是有一定的差异:倒
术径缎分布范围较大,在0锄锄范围内均有分布.
以llcⅡp00m径级为优势.占总饼术效量的46%,
而枯立木径级分布比较集中,主要分布在O之O锄径
级,且以¨10锄径级为优势(占总枯立木数量的
45%):倒木中2lc叶舶锄径级的个体数量比明显高
于枯立术.但在叭啪一50cm径级的个体数量略低于
枯立木;大于50cm粗大径级的cwD只在倒术中发现
f级O啪cm林木的死亡率较高,是林术管理的重点监
护对象。
长度结构是指cwD在不同长度级死亡术中所
占的株致比.以5m为阶梯,将倒术和枯立木划分为
O巧m、¨10m、llm一5m和16rl卜20m四个级(见
图2)。从图2可以看出.j:林自摭保护区cwD长度结
构差异较大。倒木和枯立术的优势长度分别为Oqm
■l_一l
田2饲丰和牯立木的长度分布
FI口酬b岫村d州m呻·“-·‘口m柏由¨h啦
d●w
和6ⅢpIOm.分别占cwD总数量的66%和49%。
倒木十体敦量随着长度的增加,递减趋势非常明显.
呈倒‘‘r型分布,而枯立木个体数量则表现为向两极
递拍势,呈倒‘1r型分布。除04m长度级外。枯
立术个体数量比均高于倒木,分别高出23%,13%和
5%。从该研究结果可以看出,丰林白撼保护区cwD
长度集中在o~10m。
3jcwD庸烂擐分布
一般认为插立术没有与土壤接触,腐烂遵度比嘲
术慢,所以本研究仅分析了倒术腐烂特征。倒术腐烂
级结构是指倒木在不同腐烂级死亡术中所占的株数
比(见圄3)。从即3可以看出,倒木腐烂级个体数量
基本呈正态分布.丰林保护区腐烂级为Ⅱ、IⅡ和Ⅳ等
级的倒木为主要成分.分别占总倒木数的28%-35%
和26%.I与V腐烂级的倒术株数少,分别占总倒术
散的3%和8%。
(1)丰林国家级自然保护区阀叶红松林CwD的




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万方数据
生态科学Ecolo酬sdence 如卷

5

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图3翻束的庸烂级分布
嘲叫●”m·d叫吖如哪呻n岫¨d蝌yd一
总贮量为75.6l一‰2,其中倒术为“_24矗mm4,
立木为203一岫2,树桩为734m3·hnf2,各类型间
呈显著性差异(删.01)。本研究与刘妍妍{‘H等在小
兴安蚺凉水国家级自然保护区门68肛10253
一hm-2)和谷会岩”等在长白山白河林业局(7888
mJhm2)的研究结果相似,但稍微低一些。cwD个
体数量与刘妍妍等研究结果(363忖hm_q17
Nhm‘)相似,但比陈华“等在长白山自然保护区的
研究结果(114Nhm4)高出报多,这可能与不同研
究者对cwD的定义与统计方j去不同有关。相关研究
表明“q,世界上天然针叶带的cwD平均贮量为72
l—h一,最高可达138r—hm。,本研究中天然红松
林的cwD贮量与世界天然针叶林平均贮量相近。
(2)cwD来源有三个““,J;一是林术中生长竞
争和老龄林内树木自然死亡;二是凤倒、雪压、林火、
雷电和病虫害等自然干扰;三是采伐等人为干扰。在
温带森林中,大风往往导致树木风倒(根拔)或风折,
森林火灾、病虫害、林术竞争和抑制作用往往导致活
立木直接或间接的死亡⋯’o丰林为倡家级自然保护
区.受人为干扰很少,自然演替为林术更新的主要方
式,森林龄组老龄化严重,幼中龄林面临断档之势。
野外调查发现丰林保护区倒木的输入源H风、雪等自
然干扰下半折或者拔根倒而形成的死木质为主,人为
干扰(采伐)、森林火灾和病虫害的作用非常小:枯
立术的形成主要是#术老死、林木竟争和抑制作用的
结果-
(3)丰林自然保护区以Ⅱ、111和Ⅳ腐烂级倒木
数量居多,且呈正态分布,这与相关研究人员在小兴
安蛉旧Ⅷ和长白山林区81的研究结果类似。但是由于
划分腐烂级的分类系统制重点不同,不同研究者在判
断腐烂等级时所得的结论有所差异[1”,如Mmb等在
挪威云杉林的研究结果表明cwD主要分布在I和Ⅱ
等级上,赵秀海⋯1等在长白山红松针阔混交林的研究
结果为cwD主要分布在Ⅱ和Ⅲ级上。腐烂级是通过
cwD的一些物理、化学特性和一些外观上的形态特
征划分的,这些特征有量化的,也有非量化的,目前
还没有一个统一韵分类标准,不丽研究成果间的比较
而受到影响,所以制定一套通用的腐烂级分类系统十
分必要。
(4)传统的森林经营思想,把cwD看作“是一
堆引起病、虫、火等灾害的废物”,片面强调“将林中
的傅木和站杆清理出击”,而忽视了cwD的生态功能
”l|瑚。随着对cwD研究的深入,人们逐渐认识到森
林cwD是森林生态系统中重要的结构性和功能性要
素,直接影响着森林生物多样性的保护和森林群落的
演替。森林生态系统中应该保留多少cwD?最优分
布格局是什么?等,是丰林自然保护区cwD经营与
管理需考廖的问题。
11l杨啊韫r代力民,张扬毛长白山北坡暗针叶林倒术贮量
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丰林自然保护区阔叶红松林粗木质残体研究
作者: 吴志伟, 贺红士, 刘晓梅, 吴志丰, 梁宇, 张培峰, 李淑华, 宋国华, 王全波,
WU ZHi-wei, HE Hong-shi, LIU Xiao-mei, WU Zhi-feng, LIANG Yu, ZHANG Pei-
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作者单位: 吴志伟,WU ZHi-wei(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳,110016;中国科学院研究生院,北
京,100049), 贺红士,刘晓梅,吴志丰,梁宇,张培峰,HE Hong-shi,LIU Xiao-mei,WU Zhi-
feng,LIANG Yu,ZHANG Pei-feng(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳,110016), 李淑华
,宋国华,王全波,LI Shu-hua,SONG Guo-hua,WANG Quan-bo(黑龙江丰林国家级自然保护区
,五营,153033)
刊名: 生态科学
英文刊名: ECOLOGICAL SCIENCE
年,卷(期): 2011,30(2)

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