全 文 ：第 33卷 第 5期 生 态 科 学 33(5): 832−838
2014 年 9 月 Ecological Science Sep. 2014

收稿日期: 2013-06-09; 修订日期: 2014-02-02
基金项目: 国家自然科学基金项目(41076094, 41276148)
作者简介: 秦梅(1989—), 女, 硕士研究生, 从事海洋环境生物学研究, E-mail: niangzi0916@163.com
*通信作者: 邹定辉, E-mail: dhzou@scut.edu.cn

秦梅, 陈斌斌, 邹定辉. 大气 CO2浓度升高缓解高浓度 NH4+ 对坛紫菜(Porphyra haitanensis)生理特性的胁迫作用[J]. 生态科学,
2014, 33(5): 832−838.
QIN Mei, CHAN Binbin, ZOU Dinghui. The increased atmospheric CO2 concentrations alleviated the physiological stress resulted by
high NH4+ levels in Porphyra haitanensis (Rhodophyta)[J]. Ecological Science, 2014, 33(5): 832−838.

大气 CO2浓度升高缓解高浓度 NH4+ 对坛紫菜(Porphyra
haitanensis)生理特性的胁迫作用
秦梅 1, 陈斌斌 1, 邹定辉 1,*
华南理工大学环境与能源学院, 广州 510006

【摘要】 研究不同 CO2 浓度与 NH4+ 浓度交互作用对坛紫菜(Porphyra haitanensis)生长与光合作用的影响。经过 7 d 培
养 , 结果表明 120 μmol·L− 1 NH4+ 浓度最有利于坛紫菜的生长 , 此时坛紫菜的光合色素含量、最大光化学量子产量
(Fv/Fm), 最大相对电子传递速率(rETRm)也最高; 同时, 升高的 CO2 浓度促进了坛紫菜的生长与光合作用。NH4+浓度高
于 120 μmol·L− 1, 坛紫菜的生长随 NH4+ 浓度增高而降低; 坛紫菜的光合活性也受到抑制。但是, 在高 CO2 浓度培养条
件下, 坛紫菜生长与光合活性随 NH4+ 浓度增高而降低的速率变慢。本研究表明, 大气 CO2 浓度升高能缓解高浓度 NH4+
对坛紫菜所造成的生理胁迫作用。

关键词：坛紫菜; 生长; 光合作用; NH4+; CO2; 富营养化
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.05.002 中图分类号：Q17 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)05-832-07
The increased atmospheric CO2 concentrations alleviated the physiological
stress resulted by high NH4+ levels in Porphyra haitanensis (Rhodophyta)
QIN Mei1, CHAN Binbin1, ZOU Dinghui1,*
College of Environment and Energy, South China University of Technology, Guangzhou 510006, China
Abstract: This study investigated the cross effects interaction of different CO2 levels and NH4+ concentrations in seawater on
the growth and photosynthesis of Porphyra haitanensis (Rhodophyta). The algae were cultured for 7 days in seawater
supplied with 5 different NH4+ concentrations and aerated with atmospheric air and elevated CO2 (700 µL·L− 1). The results
showed that, the highest growth of P. haitanensis was observed at 120 µmol·L− 1 NH4+ level, in which the algae displayed
higher contents of pigments, maximal photochemical yield (Fv/Fm) and maximum relative electron transport rates (rETRm).
Elevated CO2 enhanced the growth and photosynthetic performances of the algae. The growth, photosynthetic pigments
contents, Fv/Fm, and rETRm were markedly reduced with further increase of NH4+ levels, suggesting that high levels of NH4+
resulted in physiological detriment on P. haitanensis. However, reductions of RGR, Fv/Fm, and rETRm resulted from high
NH4+ levels were much slower when aerated with elevated CO2 during culture. It can be educed that, increasing atmospheric
CO2 would alleviate the physiological detriment resulted from high NH4+ levels in P. haitanensis.
Key words: Porphyra haitanensis; gowth; potosynthesis; NH4+; CO2; eutrophication
5 期 秦梅, 等. 大气 CO2浓度升高缓解高浓度 NH4+对坛紫菜(Porphyra haitanensis)生理特性的胁迫作用 833
1 前言
目前, 大气中 CO2 浓度急剧上升, 海水表面
溶解的 CO2 浓度也随之成比例增高, 并导致表层
海水酸化[1]。不仅如此, 人类不合理的生产生活方
式也导致排入海洋中的营养盐大大超过了海洋生
态系统健康运转的承载量 [2], 从而引发富营养化
等现象, 氨氮等营养盐含量增高。近岸海域海水富
营养化进程中 , 微藻爆发性增殖 , 种群中待分解
的死亡细胞数量也相应增加, 海洋生物种群因缺
氧、光合作用受阻、毒素等因素死去, 死亡生物在
腐败分解的过程中因缺氧释放出大量的氨氮使水
体环境继续发生恶化。另外, 海洋水产养殖过程中
动物和微生物的代谢、分泌也带来区域性的氨氮
富集[3]。
大型海藻是近岸海域重要的初级生产者, 在陆
架边缘海的碳循环中起着重要的作用[4], 海藻的栽
培不仅可以获得巨大的经济效益, 近年来更被发现
能作为海洋水体富营养化生物修复的有效措施[5]。
大型海藻吸收水体中的 N (NO3−-N、NH4+-N)作为自
身营养, 对不同形态 N 的吸收效率不同。藻体可直
接利用水体中的铵态氮(NH4+-N)合成氨基酸[6], 而
NO3-需耗能还原成还原态的 N 后才能进行同化, 所
以海藻对 NH4+ 的吸收速率通常大于对 NO3− 的吸收
速率[7]。报道表明, 在一定浓度范围内, 增加 NH4+
的含量可以促进植物的生长, 而高浓度的 NH4+ 会对
植物造成毒害导致其生长受阻, 衰竭甚至死亡[8–9]。
目前对于大型海藻氮素营养的研究主要集中在硝氮
与海藻的相互关系研究[5, 7, 10], 而氨氮对藻类生理影
响的研究还很少见。
坛紫菜(Porphyra haitanensis)是我国东南部重
要的栽培海藻种类, 隶属于红藻门(Rhodophyta)红
毛菜科(Bangiaceae)紫菜属(Porphyra)。坛紫菜中蛋
白质, 无机盐含量较高, 对于 N 素的吸收利用效率
高于一般大型海藻[11]。坛紫菜对海水中生态因子
NH4+的耐受性尚未见报道, 关于其 NH4+ 生态幅的研
究有利于坛紫菜的生产, 也能为海洋环境生物修复
提供理论支持。
本文选取不同浓度的 NH4+ 培养坛紫菜叶状体,
同时, 结合目前大气中CO2浓度升高、海水表层CO2
浓度增高的背景进行模拟实验, 探讨在高浓度 CO2
状态下坛紫菜对于不同浓度 NH4+ 的响应。
2 材料与实验处理
2.1 材料
于 2012 年 11 月在广东省汕头市南澳岛深澳筏
式紫菜栽培基地采集坛紫菜(P. haitanensis)叶状体。
选取新鲜、健康一致的藻体(长约10 cm, 宽约1.5 cm),
放置在盛有少量海水的塑料袋中, 用低温保温箱
(5 ℃左右)运到实验室暂养。在高压灭菌的自然海水中
(pH=8.2, 盐度 33‰)添加最终浓度为 100 µmol·L−1 的
NaNO3、20 µmol·L−1 的 NaH2PO4 为基本营养盐, 暂
养坛紫菜藻体 2 d, 暂养条件为温度(18 ± 0.5) , ℃ 光
照强度 100 µmol·m−2·S−1, 光暗周期 12 L:12 D, 24 h
通空气。
2.2 实验处理
将2 g藻体盛入装有1 L天然过滤海水的锥形瓶
中, 在 GXD 智能型光照培养箱 (宁波江南制造厂,
中国)中培养, 光照、温度与暂养条件相同。每天摇
瓶振荡 2—3 次, 并随即调换三角瓶位置以减少因光
照所造成的误差。
在10种不同生长条件下培养坛紫菜, 分为两大组:
空气组(即通正常空气培养)和高 CO2 组(通 700 µL·L−1
CO2 空气培养); 同时, 每个组施加不同的 NH4+浓度,
具体见表 1, 每个处理重复三次。
2.3 生长测定
在培养期间定期取每个三角瓶中培养的所有坛
紫菜, 用吸水纸小心吸干其可见水分称取其鲜重,
取 7 d与 1 d的鲜重值, 按公式(1)进行计算[12]相对生
长速率(relative growth rate, RGR, %·d−1):
RGR = (lnMt – lnM1)/t×100% (1)
式中 Mt为第 t天藻体的重量(g), M1为藻体培养第一
天初始重量(g)。

表 1 实验处理
Tab. 1 Experimental treatments
空气组
NH4+/(µmol·L− 1)
高 CO2组 (700 µL·L− 1)
NH4+/(µmol·L− 1)
0 0
120 120
480 480
960 960
1920 1920
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2.4 色素含量测定
参照 Jensen[13]的方法测定藻体内叶绿素 a(Chla)
和类胡萝卜素(Car)含量, 取经不同处理培养 7 d 后
的坛紫菜 0.1 g 左右加入丙酮(AR)研磨成匀浆, 定容
至 15 mL 并静置于 4 ℃冰箱中提取叶绿素 Chla 及
类胡萝卜素 Car: 5000 r·min−1、18 ℃离心 15 min 后
取上清液测定其在 450 nm、666 nm、730 nm 波长处
的吸光值, 根据公式(2)(3)进行计算
Chla/(mg·g−1)=(OD666–OD730)×V×10/(890×FW) (2)
Car/(mg·g−1)=OD450×V×10/(2500×FW) (3)
式中OD为吸光值, V为定容后的溶液体积(mL), FW
为藻体湿重(g)。
2.5 藻红蛋白含量测定
参造 Beer 和 Eshel 方法[14], 取经不同处理后的
坛紫菜 0.2 g, 用 pH6.8 磷酸盐缓冲液研磨成匀浆后
提取定容至 10 mL, 5000 r·min−1、18 ℃离心 15 min
后, 取上清液测其在波长 455 nm、564 nm、592 nm
处吸光值, 根据公式(4)计算藻红蛋白(PE)的含量
(mg·g−1)。
PE=[(OD564–OD592) –(OD455–OD592)×0.2] ×0.12×V/FW
(4)
2.6 叶绿素荧光动力学参数测定
取 1 d、3 d、5 d、7 d 培养的藻体, 用便携式荧
光仪(PAM-Water-EDF, Walz, Effeltrich, Germany)参
照 Schreiber[15]的方法测定其快速光响应曲线(rapid
light curves, RCLs), 用测量光(0.1 µmol·m−2·S−1)和
饱和脉冲(1000 µmol·m−2·S−1)测定藻体最大光化学
量子产量(Fv/Fm)。用电脑控制完成快速光响应曲线
(RCLs)的测定, 在 0.6 s×1000 µmol·m−2·S−1饱和脉冲
光情况下获得该光强下最大荧光值。纪录光系统
II(photosystem II, PSII)的最大光化学量子产量
(Fv/Fm), 最大相对电子传递速率(rETRm), RLC 的初
始斜率 α。
2.7 统计与分析
实验数据采用 Excel 进行数据处理及分析, 所
列数据均是以平均值±标准差表示, 用 Sigmaplot 软
件作图并进行方差分析, 以 p <0.05 为显著水平。
3 结果
3.1 相对生长速率的变化
图 1 显示了不同处理培养的坛紫菜(P. haitanensis)
相对生长速率(RGR)。当 NH4+ 浓度在 0—120 µmol·L−1
范围内时, 坛紫菜的 RGR 随 NH4+ 浓度增加而增加;
而在 120—1920 µmol·L−1 NH4+浓度时, 坛紫菜 RGR
值随 NH4+浓度增加而降低; 在相同 NH4+ 浓度下, 培
养时通入高浓度 CO2 可以显著提高海藻的 RGR(p <
0.05)。当 NH4+ 浓度在 120—480 µmol·L−1 时, 高 CO2
组培养的坛紫菜 RGR 相较通入空气的培养的坛紫
菜 RGR 高 17%。坛紫菜 RGR 随 NH4+ 浓度增加而下
降的速度, 在高 CO2 培养组中较空气培养组中慢。
3.2 色素含量的变化
不同处理坛紫菜的 Chla、Car 含量如图 2 所示。
在相同浓度 NH4+ 培养时, 通入高浓度 CO2培养的坛
紫菜 Chla、Car 比通入空气培养坛紫菜 Chla、Car
含量高(p < 0.05)。在 NH4+ 浓度为 0—120 µmol·L−1
范围内, 坛紫菜 Chla、Car 含量在空气和高浓度 CO2
两组中均随 NH4+ 浓度增加而显著增加(p < 0.05); 而
在 NH4+ 浓度大于 120 µmol·L−1 时, 坛紫菜 Chla、Car
含量随 NH4+ 浓度的增加而降低(p < 0.05)。
坛紫菜在相同浓度 NH4+ 培养时, 通入高浓度
CO2培养条件使得坛紫菜中 PE 含量有提高的趋势(图
2)。在通入空气条件下, NH4+ 浓度在 0—480 µmol·L−1
范围时, 坛紫菜 PE 含量随 NH4+ 浓度增加而显著增
加(p < 0.05); 而NH4+ 浓度为 960—1920 µmol·L−1时,
坛紫菜 PE 含量则明显下降。
3.3 荧光参数的变化
图 3 显示不同培养处理的坛紫菜光化学系统
PSII 最大光化学量子产量(Fv/Fm)、最大相对电子传
递速率(rETRm)以及光能利用效率(α)在培养期间的

图 1 不同浓度 NH4+ 及不同通气(空气或高浓度 CO2)培养坛
紫菜(Porphyra haitanensis)的相对生长速率(RGR)
Fig. 1 The relative growth rate (RGR) of Porphyra haitanensis
cultured at regular and CO2 enriched (700 µL·L− 1 CO2 ) air
with different NH4+ concentrations
5 期 秦梅, 等. 大气 CO2浓度升高缓解高浓度 NH4+对坛紫菜(Porphyra haitanensis)生理特性的胁迫作用 835

图 2 不同浓度 NH4+ 及不同通气(空气或高浓度 CO2)培养的坛紫菜叶绿素(a)、胡萝卜素(b)、以及藻红蛋白(c)含量
Fig. 2 The contents of Chlorophyll a (Chla)，Carotenoid (Car)，Phycoerythrin(PE) of Porphyra haitanensis cultured at regular
and CO2 enriched (700 µL·L− 1 CO2) air with different NH4＋concentrations
变化情况。当 NH4+ 浓度从 0 增加至 120 µmol·L−1时,
1—3 d 时间段通入空气组和通入高浓度 CO2 组坛紫
菜Fv/Fm、rETRm均随NH4+ 浓度增加而增加(p < 0.05),
3—7 d 时间段通入空气和高浓度 CO2 组坛紫菜
Fv/Fm、随 NH4+ 浓度增加而下降(p < 0.05)。当 NH4+ 浓
度在 480—1920 µmol·L−1 时, 通入空气和高浓度
CO2 两组坛紫菜 Fv/Fm均随培养时间增加而下降(p <
0.05), 并且通入空气比通入高浓度CO2坛紫菜Fv/Fm
下降趋势更为明显(见表 2)。
坛紫菜通入空气组和通入高浓度 CO2 组在各
NH4+ 浓度中 α 均随培养时间增加而下降(p < 0.05);
并且在相同 NH4+ 浓度下, 通入高浓度 CO2组 α值比
通入空气组 α值高。通入相同气体条件下, 当 NH4＋
浓度为 120 µmol·L−1 时坛紫菜 α 出现最高值(表 3),
且 NH4+ 浓度为 1920 µmol·L−1时坛紫菜 α出现最低值
(表 3)。当 NH4+浓度为 960 µmol·L−1、1920 µmol·L−1
时 α随培养时间增加而降低(p < 0.05)。
4 讨论
本文通过控制培养溶液中的 NH4＋离子浓度(0、
120、480、960 和 1920 µmol·L−1)和通入不同气体［自
然空气和高浓度 CO2 空气(CO2 浓度 700 µL·L−1)］对
坛紫菜(P. haitanensis)进行培养, 结果表明: 低浓度
NH4
＋(0—120 µmol·L−1)促进坛紫菜的生长; NH4＋ 浓
度不低于 960 µmol·L−1 时, 培养坛紫菜的相对生长
速率下降; 通入高浓度 CO2空气培养时, 高浓度 NH4＋
对坛紫菜生长的抑制减轻。
坛紫菜培养测得的 RGR 和光合色素含量在 NH4＋
浓度为 0 µmol·L−1时均小于 NH4+浓度为 120 µmol·L−1
条件培养时。这验证了张贵龙等对鸢尾、狐尾藻的
研究: 在 NH4＋ 浓度较低时, 藻体利用 NH4＋-N 作为
营养盐[16]。但是高浓度 NH4+(≥ 480 µmol·L−1)培养会
使坛紫菜Chla 和Car 下降。有研究者认为, 高浓度 NH4＋
能够加速光合色素的降解[17], 推测是多余的 NH4＋
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表 2 不同生长处理坛紫菜 Fv/Fm 随时间下降的百分数
Tab. 2 The percentage reduction of the maximum photochemical quantum yield (Fv/Fm) of porphyra haitanensis cultured with
different treatments
NH4+浓度/(µmol·L− 1)
0 120 480 920 1920
空气组 Fv/Fm(1—3 d, %) 2.5 –1.6 2.0 9.7 13.4
Fv/Fm(3—5 d, %) 1.0 0.8 9.7 11.1 10.4
Fv/Fm(5—7 d, %)高 CO2组 1.3 0.7 5.6 35.5 36.2
Fv/Fm(1—3 d, %) 2.6 –3.0 2.9 8.2 7.2
Fv/Fm(3—5 d, %) 0.7 0.6 3.2 4.0 6.6
Fv/Fm(5—7 d, %) 1.5 0.9 9.0 9.0 9.9

表 3 NH4+ 浓度为 120 µmol·L− 1与 1920 µmol·L− 1时不同处理坛紫菜 α随时间变化
Tab. 3 The changes of the light use efficiencies (α) with culture duration in Porphyra haitanensis cultured at 120 µmol·L− 1
and 1920 µmol·L− 1 NH4+ concentrations
培养时间/d
NH4＋浓度/(µmol·L− 1)
1 3 5 7
空气组 0.251±0.003 0.225±0.006 0.215±0.016 0.201±0.011
120 高 CO2组 0.252±0.005 0.240±0.003 0.225±0.035 0.213±0.004
空气组 0.243±0.005 0.183±0.006 0.142±0.003 0.107±0.005
1920
高 CO2组 0.249±0.004 0.193±0.002 0.151±0.005 0.112±0.004

图 3 不同 NH4+ 浓度及通气(空气或高浓度 CO2)培养的坛紫菜最大光化学量子产量(Fv/Fm)、最大相对电子传递速率(rETRm)、
光能利用效率(α)随培养时间的变化
Fig. 3 The changes of the maximum photochemical quantum yield(Fv/Fm), maximum relative electron transport rate
(rETRm ) and light use efficiencies(α) values with the culture duration in Porphyra haitanensis cultured at regular and CO2
enriched (700 µL·L− 1 CO2 ) air with different NH4＋ levels
5 期 秦梅, 等. 大气 CO2浓度升高缓解高浓度 NH4+对坛紫菜(Porphyra haitanensis)生理特性的胁迫作用 837
消耗了谷氨酰胺合成酶(GS)和 ATP, 使得藻体无法
氨化氨基酸形成蛋白质[18]。而叶绿体中所有叶绿素
和大部分类胡萝卜素都是与蛋白质结合在一起的,
形成起光能捕获作用捕光色素蛋白复合体 (Light
Harvesting Pigment Protein Complex, LHC)。蛋白质的
减少阻碍了 LHC 的形成, 使得 Chla、Car、PE 与之
结合受阻, 降低了光合色素的含量, 植物生长也随
之受阻。
有研究表明高浓度 HCO3－ 在农业生产中能提高
氨同化过程中 GS 活力, 从而缓解 NH4＋-N 对作物造
成的毒害[19–20], 另外, 邹定辉等[21]研究表明大型海
藻能利用 HCO3－作为外在碳源, 但红藻只具有很弱
的 HCO3－ 利用能力[22]。若坛紫菜利用 HCO3－ 能力有
限, 则很难吸收大量 HCO3－以促进 GS 活性。同时,
实验中 NH4＋水解呈酸性, 高浓度 NH4＋水解反应产生
出大量 H＋会抑制 CO2 溶于水产生 HCO3－, 由此根
据邹定辉、刘露等[23–24]对石莼、坛紫菜的研究推
测实验中高浓度 CO2 对坛紫菜生长的积极影响主
要是由于高浓度 CO2 气体为坛紫菜生长提供了额
外碳源。
NH4+浓度相同时, 通入CO2与通入空气时坛紫
菜PE含量并无显著差距, 说明坛紫菜PE含量不受
CO2影响。坛紫菜PE含量在NH4+ 浓度为480 µmol·L−1
出现最大值, 这说明在NH4+ 浓度在一定范围内(NH4+
浓度< 480 µmol·L−1), NH4+ 浓度的增加仍有利坛紫菜
PE的形成, 坛紫菜中PE的形成则需要较多的氮素[25]。
NH4+浓度超过限值(480 µmol·L−1), 坛紫菜PE随浓度
增加而降低。表明坛紫菜产生PE虽需要氮素, 但
NH4+ 浓度增大到480 µmol·L−1后会对其生理造成不
良影响。根据Roosta等的研究高浓度 NH4+ 能显著降
低黄瓜(Cucumis sativus)中Mg2+含量[26]推测: 在本实
验中高浓度 NH4+ 可能也减少了构成坛紫菜PE的因
子Mg2+[27], PE量的降低削弱了坛紫菜光合作用。
Fv/Fm 最大光化学量子产量, 反映了植物潜在最
大光合能力。正常情况下该数值不易变动, 但在逆
境中此数值会明显下降, 比值越低说明其受到胁迫
的程度越高。rETRm 是光合系统 PSII 的最大电子传
递速率, rETRm 数值越高, 代表其光系统 II(PSII)反
应中心越活跃; 反之, rETRm数值越低, 其光系统 II反
应中心可能受到损伤、植物的光合能力水平越差[28]。
rETRm 与 Fv/Fm 变化规律相似, NH4+浓度增高使电
子传递受到了阻碍, PSII 无法接受光子产生了光抑
制; 氨氮的慢性毒性也在叶绿素荧光值随培养时间
的变化中体现: NH4+浓度较低时(< 480 µmol·L−1),
Fv/Fm在实验处理前期较为稳定, 但 5 d 后下降趋势
明显, 通入高浓度 CO2 也不能阻止其下降, 这进一
步说明实验中虽然 CO2 能提高坛紫菜的光合能力,
但并不是以缓解氨毒方式进行, 而是直接促进了坛
紫菜光合系统 PSII 的活性, 这点在坛紫菜光合系统
PSII 的光能利用效率(α)中更为明显。
综上所述, 本文结果表明, NH4+ 对于坛紫菜的
生长存在最适浓度 120 μmol·L−1, NH4+ 浓度高于最
适浓度后坛紫菜生长会被抑制, 并且 NH4+ 浓度进一
步增高会导致坛紫菜光合机制受到破坏, 使其光合
能力大幅下降, 进而导致坛紫菜生长状况的恶化。
大气 CO2 浓度升高对坛紫菜生长与光合性能产生
积极影响, 并缓解了高 NH4+浓度对坛紫菜产生的
毒害作用。
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