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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(4):168-174
氨氮的浓度过高是造成水体富营养化的主要原
因之一，水体中氮的去除对于维持水体清洁及防止
水体的富营养化意义重大［1，2］。贾鲁河流经河南省
东南部，属于淮河二级支流，主要接纳多个地市的
污水，可生化性能较差，氨氮含量一直较高［3］。生
物脱氮技术是目前水处理领域研究的热点内容之一，
收稿日期 ：2015-07-22
基金项目 ：国家水体污染控制与治理重大专项（2012ZX07024-001-004）
作者简介 ：郝明辉，女，硕士研究生，研究方向 ：水污染控制理论与技术 ；E-mail ：hmh920706@126.com
通讯作者 ：于鲁冀，男，教授，研究方向 ：环境工程、环境微生物、环境规划、环境政策及环境经济相关研究 ；E-mail ：yuluji@126.com
一株异养硝化菌的筛选及生长特性研究
郝明辉1  于鲁冀1，2  李廷梅2  刘攀龙2
（1. 郑州大学水利与环境学院，郑州 450001 ；2. 郑州大学环境政策规划与评估研究中心，郑州 450002）
摘 要 ： 从郑州市纳污河流贾鲁河中筛选出一株能高效去除氨氮的细菌，并对其生长特性进行研究。采用传统的微生物分
离纯化的方法对所采集的样品进行筛选，用分子生物学的方法对菌株进行鉴定，并通过单因素实验对所选菌株的培养条件进行初
步优化。结果显示，所筛选菌株为假黄单胞菌属（Pseudoxanthomonas sp.），命名为 C2。该菌株能在有机物存在的条件下进行异养
硝化作用，并快速繁殖，当接种量为 10% 时，培养 4 h 后即进入对数生长期。该菌株异养硝化的最佳接种量为 3%，最适碳源为
丁二酸钠，最适 pH 为 6-9，适宜的温度范围为 25-30℃，摇床转速对氨氮的去除效果影响不大。菌株 C2 对氨氮的去除效果较好，
对于河水中氨氮的去除具有一定的应用价值。
关键词 ： 异养硝化 ；筛选 ；氨氮 ；去除率
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.04.022
Screening and Growth Characteristics of a Heterotrophic Nitrification
Bacterium
HAO Minghui1 YU Lu-ji1，2 LI Ting-mei2 LIU Pan-long2
（1. College of Water Conservancy & Environmental，Zhengzhou University，Zhengzhou 450001 ；2. Research Center for Environment Policy
Planing & Assessment of Zhengzhou University，Zhengzhou 450002）
Abstract: The objective of this study is to isolate a strain of heterotrophic nitrification bacterium with high efficiency of removing
ammonia-nitrogen from Jialu River of collecting wastewater at Zhengzhou City of Henan Province，and to study its growth characteristics.
The collected samples were screened by the traditional methods of microorganism separation and purification，the strain was identified using
molecular biology methods，and the culture conditions of the strain were optimized by single factor experiment. Based on 16S rDNA sequence
analysis，it was identified as Pseudoxanthomonas sp.，designated as C2. The strain C2 had heterotrophic nitrification and grew rapidly while
organic substances existed. C2 entered the logarithmic phase after 4 hours of culturing when the inoculation quantity was 10%. The optimal
condition for heterotrophic nitrification was as follows ：the inoculation quantity was 3%，the sodium succinate was taken as the only carbon
source，the initial pH was 6-9，and the incubation temperature ranged from 25-30℃ ；the shaking speed had little effect on the activity of
removing ammonia-nitrogen in this experiment. In conclusion，the removal rate of ammonia-nitrogen is relatively high，which demonstrates that
it is promising to be applied in removing ammonia-nitrogen from practical water bodies.
Key words: heterotrophic nitrification ；screening ；ammonia-nitrogen ；removal efficiency
2016,32(4) 169郝明辉等：一株异养硝化菌的筛选及生长特性研究
而自 20 世纪 80 年代开始的异养硝化作用及其菌种
的研究，是对传统硝化理论的丰富与发展［4，5］。与
自养型硝化细菌相比，异养型硝化细菌的生长速率
更快，细胞产量更高，需要的溶解氧浓度更低，耐
酸性也更强［6，7］。目前报道较多的异养硝化菌主
要有 ：副球菌属（Paracoccus sp.）［8］、产碱杆菌属
（Alcaligenes）［9］、 假 单 胞 菌 属（Pseudomonas）［10］、
不动杆菌属（Acinetobacter）［11，12］、芽孢杆菌（Bacillus
sp.）［13］等，并且部分异养硝化菌同时具有好氧反硝
化的作用［14］，因此筛选异养硝化菌对河流中氨氮的
彻底去除具有重要意义。
本研究在贾鲁河郑州段沿程选取 10 个采样点采
样，并从中分离、筛选出能在有机碳存在的条件下
进行硝化作用的细菌，挑选出氨氮去除效果最好的
一株，对其进行分子生物学鉴定，然后测定其生长
曲线，并分析该菌株的氨氮去除特性，以及菌株去
除氨氮时的影响因素，旨在为菌株的进一步应用提
供理论支持。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 样品的采集及预处理 微生物样品取自郑州
市纳污河流贾鲁河沿程的 10 个采样点，各采样点均
采集水样、泥样一份，带回实验室后冷藏保存备用。
水样在富集前要取约 250 mL 通过孔径为 0.22 μm 的
滤膜过滤，水中细菌截留在滤膜上，然后将滤膜放
在液体培养基中直接培养，如果水中的悬浮物含量
较高，则沉淀后再取水样的上清液进行过滤。由于
底泥中的微生物含量较多，无需经过富集处理，直
接对底泥进行分离纯化。微生物在分离纯化前，称
取湿重为 5 g 的底泥样品，加入到带玻璃珠且盛有
50 mL 无菌水的三角瓶中，震荡 30 min，使底泥样
品均匀分布于水中。
1.1.2 培养基 异养硝化培养基 ：（NH4）2SO4 0.5g，
丁二酸钠 5.1 g，维氏盐溶液 50 mL，加水溶解，并
补加蒸馏水至 1 L，调节培养基 pH 为 7.0-7.2，若
培养基为固体需另加入 2% 的琼脂粉。维氏盐溶
液 ：K2HPO4 5.0 g，MgSO4·7H2O 2.5 g，NaCl 2.5 g，
FeSO4·7H2O 0.05 g，MnSO4·4H2O 0.05 g， 溶 解 后
加水定容至 1 L。
1.2 方法
1.2.1 菌种的富集、分离和纯化 取 10 mL 处理后
的样品加入盛有 100 mL 灭菌后的异养硝化培养基的
250 mL 锥形瓶中，在 30℃、150 r/min 的条件下振
荡培养 4 d 左右，用萘氏试剂检测氨氮的转化情况，
若用萘氏试剂显色较浅，即氨氮的含量变少，则移
取 1 mL 培养液转接入新鲜的富集培养基中继续富
集［15］，重复操作 2-3 次。
经 2-3 次富集之后，筛选出去除氨氮效果较
好的富集样，采用梯度稀释涂布琼脂平板和平板划
线分离的方法，对富集后的菌液进行分离纯化 ：制
备样品梯度稀释液（用梯度稀释法制备 10-1、10-2、
10-3、10-4、10-5 和 10-6 的稀释液），分别取 0.2 mL
的 10-2、10-4 和 10-6 的稀释液涂布于相应的固体培
养基上，倒置于 30℃的恒温培养箱中培养至菌落出
现［16］。挑取典型的菌落采用分区划线的方法进行纯
化 2-3 次。
1.2.2 菌株的筛选 将纯化后的所有菌株分别接种
于液体的异养硝化培养基中，30℃、150 r/min 的条
件下振荡培养 3 d，培养期间每天用萘氏试剂检验各
个培养基中氨氮的降解情况，同时做空白对照，选
择氨氮去除效果最好的一株作为实验菌株。
1.2.3 菌株的鉴定 委托上海生工生物工程股份有
限公司对 16S rDNA 的 PCR 扩增产物进行序列测定，
应用 BLAST 软件将所得序列与 Internet 上 GenBank
中的有关序列进行同源性分析。
1.2.4 生长特性的研究 将所筛菌株培养至稳定期
然后接种于已灭菌的异养硝化液体培养基中，于
30℃、150 r/min 条件下恒温培养 48 h 后作为接种液
使用。将准备好的接种液以 10% 的比例（体积比）
转接入 4 个盛有 100 mL 灭菌培养基的锥形瓶中，以
空白培养基为对照。在 30℃、150 r/min 条件下恒温
培 养， 并 于 开 始 后 0、4、8、12、16、20、24、28
和 32 h 时取样，测定培养液体中菌体的细胞密度
OD600 的值，并取样在离心分离器中经 3 000 r/min、
10 min 离心分离，然后取上清液测定 NH4
+-N、TN、
NO3
--N、NO2
--N，分析其浓度变化。
1.2.5 培养条件的优化
1.2.5.1 接种量 将筛选出来的菌株按接种量 0%、
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.4170
1%、3%、5%、7% 和 10% 接种至 100 mL 新鲜培养
基中，30℃、150 r/min 摇床培养，24 h 后检测氨氮
的浓度转化情况。初始 pH 值在此前实验的基础上，
取 100 mL 培养基置于 250 mL 锥形瓶中，用 1 mol/L
HCl 或 1 mol/L NaOH 调 节 培 养 基 的 pH 值 为 5.0、
6.0、7.0、8.0、9.0 和 10.0，24 h 后检测氨氮的浓度
转化情况。
1.2.5.2 碳源 在此前实验的基础上，分别改变碳
源为葡萄糖、丁二酸钠、柠檬酸三钠（含碳量相等），
24 h 后检测氨氮的浓度转化情况。
1.2.5.3 温度 在此前实验的基础上，取 100 mL 培
养基置于 250 mL 锥形瓶中，培养温度分别设置为
15℃、20℃、25℃、30℃和 35℃，24 h 后检测氨氮
的浓度转化情况。
1.2.5.4 摇床转速 在此前实验的基础上，取 100
mL 培养基置于 250 mL 锥形瓶中，摇床转速分别设
置为 100、150、200 和 250 r/min，恒温培养 24 h 后
取样测定氨氮的去除情况。
1.2.6 分析方法 样品在经过 3 000 r/min 的离心
机离心 10 min 后取上清液测定氮素含量。显色剂
采用萘氏试剂、格里斯试剂和二苯胺 ；氨氮的测
定采用纳氏试剂分光光度法（HJ535-2009）；亚硝
态氮的测定采用 N-（1-萘基）- 乙二胺分光光度法
（GB/T7493-1987）；硝态氮的测定采用酚二磺酸分
光光度法（HJ/T346-2007）；总氮的测定采用碱性过
硫酸钾消解紫外分光光度法（GB11894-89）；菌体
数量采用分光光度计测定波长为 600 nm 时的吸光度
值来表征 ；pH 值的测定采用 Delta320 型数字精密
pH 计。
2 结果
2.1 菌株的筛选与鉴定
2.1.1 菌株的筛选 通过富集培养、分离和纯化，
共获得 16 株能在异养硝化培养基上生长的不同菌落
形态的菌株。将这 16 株菌株接种于异养硝化培养基，
培养过程中，用萘氏试剂检测氨氮的去除效果，筛
选出对萘氏试剂显色效果较好，即氨氮去除效果明
显的菌株 2 株 C1 和 C2。同时，分别用格里斯试剂
和二苯胺对两株菌进行检测，发现这两株菌在培养
过程中均具有亚硝态氮及硝态氮的少量积累，说明
二者都具有异养硝化的特性。
分别用异养硝化培养基对 C1 和 C2 进行培养，
以空白培养基作为对照，48 h 后测定氨氮的浓度
变化。结果显示菌株 C2 的氨氮去除率高于 C1，为
78.87%，因而选择 C2 作为后续实验的菌种。
2.1.2 菌种的鉴定 经过形态观察发现 ：C2 菌落呈
圆形，透明的黄色，表面光滑，产生荧光物质，为
革兰氏阴性菌。将本实验筛选到的菌株 C2，委托
上海生工生物工程股份有限公司对 C2 的 16S rDNA
PCR 扩增产物进行序列测定，初步鉴定 C2 属于假
黄单胞菌属（Pseudoxanthomonas sp.）。
2.2 菌株的生长曲线及氨氮转化效率
菌株在异养硝化培养基中的生长曲线及氮素转
化情况，如图 1 和图 2 所示。图 1 显示，菌株 C2 接
种后经过短暂的调整后进入对数生长期，大约 24 h
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
O
D
60
0
ᰦ䰤/h
图 1 菌株 C2 的生长曲线
左右菌体的生长量达到最大值，然后进入稳定期。
图 2 显 示， 菌 株 C2 对 NH4
+-N 的 快 速 降 解 发
生在前 24 h，由 94.31 mg/L 快速下降至 19.93 mg/L，
去除率达 78.87%。进入稳定期后，NH4
+-N 的去除效
果随之下降，TN 含量基本上在小范围内波动，NO3
-
-N、NO2
--N 都有积累。
2.3 培养条件的优化
2.3.1 接种量的影响 当 pH 为 7.2、以丁二酸钠为
唯一碳源、温度为 30℃、摇床转速为 200 r/min 时，
分析不同接种量时的 NH4
+-N 去除情况。结果（图
3）显示，菌株 C2 在接种量为 3% 时 NH4
+-N 去除
2016,32(4) 171郝明辉等：一株异养硝化菌的筛选及生长特性研究
效率最高。当接种量小于 3% 时，NH4
+-N 的去除率
随着接种量的增加而增大，但当接种量超过 3% 后，
NH4
+-N 的去除率反倒有所降低。
时，研究初始 pH 对菌株脱氮效果的影响。结果（图
4）显示，菌株 C2 在 pH<6 或是 pH>9 时 NH4
+-N 的
去除率都迅速降低，只有在 pH7-9 时较高，并且在
pH 为 9 时 NH4
+-N 的去除率达到最大值 94.89%，pH
升高到 10 时，微生物的活性受到抑制，脱氮效果
下降。
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
⎃ᓖmg·L-1 
⎃ᓖmg·L-1 
ᰦ䰤/h
NH4
+-Nオⲭ
NH4
+-N C2
TNオⲭ
TN C2
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
ᰦ䰤/h
オⲭNO2-- N
C2 NO2
-- NオⲭNO3-- N
C2 NO3
-- N
A
B
图 2 NH4
+-N、TN、NO2--N 和 NO3--N 浓度随时间的变化
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
N
H
4+
-N
৫䲔⦷%
᧕⿽䟿%
图 3 接种量对菌株 C2 氨氮转化性能的影响
2.3.2 初始 pH 的影响 当接种量为 3%、以丁二酸
钠为唯一碳源、温度为 30℃、摇床转速为 200 r/min
5 6 7 8 9 10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
N
H
4+
-N
৫䲔⦷%
pH
图 4 初始 pH 对菌株 C2 氨氮去除效率的影响
pH 对 NH4
+-N 浓度的测定有一定的影响，为降
低实验误差，本研究另选取一组培养前的 NH4
+-N
含量数据进行分析，结果（表 1）显示，各组的
NH4
+-N 含量均随 pH 值的升高而呈现降低的趋势。
表 1 培养前各 pH 条件下的氨氮含量
pH 对照 /（mg·L-1） C2/（mg·L-1）
5 98.91 97.19
6 95.18 98.91
7 91.44 94.03
8 90.01 93.16
9 85.70 86.56
10 81.60 81.53
2.3.3 不同碳源的影响 当接种量为 3%、初始 pH
为 9.0、温度为 30℃、摇床转速为 200 r/min 时，分
别以葡萄糖、丁二酸钠、柠檬酸三钠为唯一碳源，
分别以相应未接种的液体培养基作对照，培养 24 h，
分析各组 NH4
+-N 的去除情况。结果（图 5）显示，
以葡萄糖为唯一碳源培养 24 h 后培养液基本清澈，
菌株 C2 的脱氮效率只有 22.88%，而分别以丁二酸
钠和柠檬酸三钠为唯一碳源时的脱氮效果均比较好，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.4172
其中以丁二酸钠为唯一碳源时的效果最好，达到
84.47%。
2.3.4 温度的影响 当接种量为 3%、初始 pH 为
9.0、以丁二酸钠为唯一碳源、摇床转速为 200 r/min
时，分别在不同的温度条件下培养菌株，分析温度
对 NH4
+-N 去除效率的影响。结果（图 6）显示，在
温度为 20℃-35℃之间时，菌株 C2 对 NH4
+-N 的去
除效果差别不大，在温度为 15℃时为 82.80%。
3 讨论
3.1 菌株的筛选及性能检测
本研究所得到的菌株初步鉴定为假黄单胞菌属
（Pseudoxanthomonas sp.），对氨氮具有较好的去除效
果。并且该菌株经过短暂调整便进入对数生长期，
体现了异养硝化菌相对于自养硝化菌具有较强的适
应环境的能力，生长速度相对较快［17］。但在培养的
过程中如果时间较长，由于菌株 C2 已经消耗掉了培
养基中大量的营养物质，NH4
+-N 的去除效果也随之
下降［18］。在实验的过程中 NO3
--N、NO2
--N 都有积
累，说明在异养条件下菌株 C2 有硝化作用，但两者
积累量都不大，所以该菌株是否同时具有反硝化作
用有待进一步探讨。
3.2 培养条件的优化
微生物的培养是一个非常复杂的过程，其脱氮
性能的好坏受到很多因素的影响，如接种量、所选
碳源，温度、pH 等。因而对菌株的培养条件进行优
化十分必要。
培养基中细菌生物量的高低直接影响着氨氮
转化效果的好坏［19］。接种量小，微生物群体对环
境的抵抗能力弱，相应的适应期就长，从而影响到
NH4
+-N 的去除效率 ；接种量过大可提高氨氮转化率，
在短时间内效果较好，但营养条件等受到限制，从
而制约了细菌的继续生长，因而 NH4
+-N 的去除率不
再增大。
菌株的生长需要合适的 pH，pH 值可影响酶活
性、菌体对营养物质的吸收及菌体细胞的结构，从
オⲭ C202040
60
80
100
N
H
4+
-N
৫䲔⦷% ⻣Ⓚ
㪑㨴㌆бҼ䞨䫐Ḑ⃜䞨й䫐
图 5 碳源对菌株氨氮去除效率的影响
15 20 25 30 35
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
N
H
4+
-N
৫䲔⦷/%
⑙ᓖ/ć
オⲭ
C2
图 6 温度对氨氮去除率的影响
2.3.5 摇床转速的影响 当接种量为 3%、初始 pH
为 9.0、以丁二酸钠为唯一碳源、温度为 20℃时，
分析摇床转速对 NH4
+-N 去除率的影响。结果（图 7）
显示，摇床的震荡速度对菌株 C2 的 NH4
+-N 去除效
率影响不大，在 150 r/min 时 NH4
+-N 去除率最高达
97.80%，在低于或高于 150 r/min 时 NH4
+-N 去除率
稍有降低。
80 100 120 140 160 180 200 220 240 260
0
20
40
60
80
100
䖜䙏r·min-1
オⲭ
C2
N
H
4+
-N
৫䲔⦷%
图 7 摇床转速对 C2 去除氨氮效率的影响
2016,32(4) 173郝明辉等：一株异养硝化菌的筛选及生长特性研究
而影响菌体的生长和反应活性［20］；此外，pH 对游
离氨质量浓度有一定影响，废水中氨随 pH 不同分
别以离子态和分子态形式存在，从而影响菌种的活
性。本实验中菌株 C2 在中性及偏碱条件下的氨氮去
除效果较好。
有机碳源不仅影响着异养硝化菌的生长，也影
响着它的硝化活性［21］，所以有机碳源的类型对异养
硝化活性也起到至关重要的作用。能够被利用来维
持异养硝化菌生长的碳源类型非常广泛，但能够被
异养硝化菌利用来进行硝化反应的碳源类型却有所
限制［22］。本实验中以丁二酸钠为最佳碳源。
温度主要影响微生物酶的活性，从而影响其生
长和代谢。温度过高或过低都不利于菌株酶活性的
发挥，从而导致生长停滞，氨氮去除能力下降。有
研究资料显示 ：一般温度在低于 15℃或高于 40℃时
才会对异养硝化菌产生显著影响［22］，但由于本实验
设置的温度范围较窄，因此菌株 C2 对于此温度范围
外的脱氮效果还有待于进一步探讨。
摇床转速与培养基中的溶解氧浓度具有密切的
关系，溶解氧对菌株的生长和代谢都有一定的影响。
当振荡速度过高时，氨氮的去除率反而会下降，这
可能是因为充足的溶解氧使细菌提前进入衰亡期菌
体死亡自溶导致的［23］。
4 结论
本研究通过富集培养、分离纯化，从贾鲁河采
集的样品中筛选出 1 株繁殖速率较快且具有氨氮去
除能力的菌株 C2，在 24 h 之内即可将氨氮浓度从
94.13 mg/L 降 低 到 19.89 mg/L， 去 除 率 达 78.87% ；
经分子生物学鉴定，初步确定该菌属于假黄单胞菌
属（Pseudoxanthomonas sp.）；对菌株 C2 的培养条件
经行优化，当接种量为 3%、以丁二酸钠为唯一碳源、
pH 为 6-9、温度为 20℃-35℃时脱氮效率较高，培
养条件均最佳时，氨氮去除率可达 97.80%，在本研
究中转速对其脱氮效果影响不大。
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（责任编辑 马鑫）