全 文 ：·综述与专论· 2016, 32(3):18-23
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
淀粉是谷类作物或以块根、块茎为收获对象的
农作物中碳水化合物的主要贮藏形式，为人类日常
饮食提供必需的热量。淀粉生物合成是一个复杂的
生化过程［1］，在此过程中存在 5 种关键酶 ：ADP-
葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase，
ADPGase）、 颗 粒 结 合 淀 粉 合 成 酶（granule-bound
starch synthase，GBSS）、可溶性淀粉合成酶（soluble
starch synthase，SSS）、淀粉分支酶（starch branching
收稿日期 ：2015-04-08
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31401843），海南省自然科学基金项目（314116，314100），现代农业产业技术体系建设专项资金资助
项目（CARS-32）
作者简介 ：苗红霞，女，博士，副研究员，研究方向 ：香蕉分子生物学 ；E-mail ：miaohongxia@itbb.org.cn
通讯作者 ：徐碧玉，女，博士，研究员，研究方向 ：香蕉生物技术 ；E-mail ：biyuxu@126.com
植物颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）基因的表达调控
机制研究进展
苗红霞1  孙佩光2  张凯星3  金志强1，2  徐碧玉1
（1. 中国热带农业科学院热带生物技术研究所 农业部热带作物生物技术重点开放实验室，海口 571101 ；2. 中国热带农业科学院海口实验站
海南省香蕉遗传育种改良重点实验室，海口 570102 ；3. 海南大学农学院，海口 570228）
摘 要 ： 颗粒结合淀粉合成酶（granule-bound starch synthase，GBSS）是决定直链淀粉合成的关键酶，单子叶植物 GBSS 包
含两种同工酶，分别是 GBSSI 和 GBSSII，双子叶植物只有 GBSSII 一种同工酶。GBSSI 基因的表达主要控制种子、胚、胚乳等贮藏
器官中直链淀粉的合成，而 GBSSII 主要控制根、茎、叶等营养器官中直链淀粉的合成。综述了模式植物及农作物中 GBSS 基因表
达调控机制的最新研究进展，以期为其他植物 GBSS 基因的研究提供借鉴。
关键词 ： GBSS 基因 ；直链淀粉 ；表达分析 ；调控机制
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.03.004
Research Progress on Expression Regulation Mechanism of Genes
Encoding Granule-bound Starch Synthase in Plants
MIAO Hong-xia1 SUN Pei-guang2 ZHANG Kai-xing3 JIN Zhi-qiang1，2 XU Bi-yu1
（1. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of Tropical Crop
Bioscience and Biotechnology，Ministry of Agriculture，Haikou 571101 ；2. Haikou Experimental Station，Chinese Academy of Tropical
Agricultural Sciences/Hainan Provincial Key Laboratory for Genetics and Breeding of Banana，Haikou 570102 ；3. Department of Agriculture，
Hainan University，Haikou 570228）
Abstract: Granule-bound starch synthase（GBSS）is a key enzyme to determine the amylose synthesis of plants. In monocots，GBSS
includes two isoenzymes，designated as GBSSI and GBSSII. Dicot plants contain only one of GBSSII isoenzyme. The expression of gene GBSSI
mainly controls the amylose synthesis in the storage organs such as seeds，embryos，and endosperms etc，while the expression of gene GBSSII
mainly controls the amylose synthesis in the vegetative organs such as roots，stems，and leaves etc. In this paper，the latest research progress
on expression regulation mechanism of GBSS genes in model plants and crops was reviewed. These results are expected to provide a reference for
the study of GBSS genes from other plants.
Key words: GBSS gene ；amylose ；expression analysis ；regulatory mechanism
2016,32(3) 19苗红霞等：植物颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）基因的表达调控机制研究进展
enzymes，SBE）及淀粉去分支酶（starch debranching
enzymes，DBE）［2］。
GBSS 是决定直链淀粉合成的关键酶，它可以通
过 α-1，4-D-糖苷键将 ADPG 中的葡萄糖残基添加到
葡聚糖的非还原端，能够延长葡聚糖的直链。在植
物细胞中 GBSS 与淀粉颗粒紧密结合，使合成的直
链淀粉保持未分支状态，是与发育中的淀粉结合的
唯一有活力的蛋白［3］。单子叶植物 GBSS 有两种同
工酶，分别是 GBSSI 和 GBSSII，GBSSI 由 waxy 基因
编码，在小麦中位于第 7 染色体上［4］，水稻和玉米
中该基因分别位于第 6［5］、第 9 染色体上［6］，主要
控制种子、胚乳等贮藏器官中直链淀粉的合成，而
GBSSII 主要控制根、茎、叶等营养器官中直链淀粉
的合成，双子叶植物只有 GBSSII 单个家族，且功能
与单子叶植物 GBSSII 相似［4］。转基因或 RNAi 实验
进一步研究发现，过表达或降低 GBSSI 表达将导致
贮藏器官中 GBSSI 酶活性和直链淀粉含量明显上升
或下降［7，8］。通过突变体实验也发现，缺失 GBSSI
表达将获得直链淀粉缺失的转基因植株［9］。但 GBSS
表达调控的机制目前还不完全清楚。除基因结构发
生改变，影响其表达和蛋白功能外，可能受多个水
平、多种因子的协同调控，目前研究比较多的是
GBSSI 启动子、转录因子等。本文重点从基因结构
特征、启动子和转录因子角度介绍模式植物和农作
物中 GBSSI 基因表达调控机制的最新研究进展，以
期为其他植物 GBSS 基因的研究提供借鉴。
1 GBSS 基因的分子特征
GBSSI 基因是一个基因家族编码的单拷贝或低
拷贝基因，其 cDNA 全长为 0.6-2.4 kb，包含 6-13
个外显子，编码 200-800 个氨基酸，蛋白大小为
30.0-70 kD。GBSSII 的 氨 基 酸 序 列 与 GBSSI 同 源
性较高，但 GBSSII 比 GBSSI 蛋白大，分子量约为
70-100 kD。此外，GBSSII 即可附着于淀粉颗粒上
也可游离于颗粒之间。目前，在水稻（OsGBSSI，
OsGBSSII）［5］、 小 麦（TaGBSSI，TaGBSSII）［4］、 玉
米（ZmGBSSI，ZmGBSSII）［6］、马铃薯（StGBSS）［10］、
大 麦（GBSSI）［11］、 苋 菜（GBSSI）［12］、 拟 南
芥（AtGBSS）［13］、 苦 荞 麦（FtGBSS1）［14］ 及 苹
果（MdGBSSII-1，MdGBSSII-2，MdGBSSII-3）、 桃
（PpGBSSII-1，PpGBSSII-2）、 柑 橘（CsGBSSII-1，
CsGBSSII-2）［13］、 天 宝 蕉（MaGBSSI）［15］、 巴 西 蕉
（MaGBSSI-1，MaGBSSI-2，MaGBSSI-3，MaGBSSI-4，
MaGBSSII-1，MaGBSSII-2）［16］等多种植物中均克隆
到编码 GBSSI 和 GBSSII 的基因。GBSSI 主要在花、
果实、胚乳等贮藏器官中表达，GBSSII 主要在根、茎、
叶等营养器官中表达［13，14］。目前，大多数研究主要
集中在 GBSSI 基因。
GBSSI 基因外显子和内含子结构发生改变，将
影响其表达量和蛋白功能。Olsen 等［17］报道糯稻的
产生主要是由于 GBSSI 基因第 1 内含子 5 端 G/T 突
变和第 2 外显子 23 bp 碱基片段的插入，引起 pre-
mRNA 不能正常剪切，其表达量减少所致，并且糯
稻 GBSSI 基因第一内含子 5 端的突变位点以 T 为主，
粘稻的突变位点以 G 为主［18］。Fan 等［19］发现了糯
玉米的缺失突变体 Wx-D7，究其原因是由于 GBSSI
基因第 7 个外显子 3 端 30 个碱基缺失，导致终止
子 TAA 提早出现翻译提前终止，进而 GBSSI 蛋白功
能缺失所引起的。糯玉米的另一种缺失突变体 Wx-
D10 是由于 GBSSI 第 10 个外显子内部 15 个碱基缺
失，导致糖基转移酶功能域缺失所致［20］。目前在小
麦中也筛选到多个糯性缺失突变体，其中 Wx-A1b 突
变体在 GBSSI 内含子和外显子的连接区存在一个 23
bp 片段缺失，Wx-D1b 突变体存在一个 588 bp 片段
缺失和 12 bp 的填充序列，而 Wx-B1b 突变体缺失了
整个编码区。随着 GBSSI 基因结构研究的不断深入，
多位研究者针对 GBSSI 基因的不同突变位点开发出
特异性引物［17，19，20］，实现了不同位点的高效、快
速的基因鉴定，为糯稻、糯玉米和糯小麦的分子辅
助育种奠定了基础。
2 GBSSI 基因表达受阻或活性降低，将导致
直链淀粉合成受阻
Sano 等［21］较早发现水稻 OsGBSSI 表达受阻，
导致胚乳中几乎不含直链淀粉。Williams 等［7］利用
RNA 沉默技术降低 GBSSI 表达发现，小麦籽粒胚乳
中 GBSSI 酶活性和直链淀粉含量明显下降 ；同样抑
制甘薯中 GBSSI 表达，直链淀粉含量也明显降低［8］。
将甘薯 GBSSI 基因的反义 cDNA 链转到甘薯基因组
中从而获得了直链淀粉缺失的转基因植株［9］。最近，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.320
在马铃薯微管中通过反义 RNA 技术降低 GBSSI 活
性，淀粉中直链淀粉含量随之降低［22］。Hunt 等［23］
突变体实验发现，谷子胚乳中直链淀粉含量主要由
GBSSI-S 位点控制，而直链淀粉合成效率下降主要
与 GBSSI-L 位点有关。Liu 等［24］将 OsGBSSI 蛋白中
8 个氨基酸位点缺失，导致其活性明显下降，结合
淀粉颗粒的能力减弱。最新研究还发现，GBSSI 不
仅影响大麦籽粒淀粉直链淀粉浓度，而且与支链淀
粉的链长相关［25］。高粱籽粒中缺失 GBSSI，导致其
淀粉颗粒中支链淀粉含量增加［26］。通过调控 GBSSI
表达，人们获得了含直链淀粉比例不同的淀粉，如
直链淀粉缺失型淀粉、高直链淀粉等，前者可以用
于食品工业，而后者则可用于糖果和塑料工业。
3 GBSS 启动子是调控 GBSS 基因表达的“开
关”
目前应用 APCR、IPCR 或 PCR 技术从玉米［27］、
小 麦［28］、 大 麦［29］、 水 稻［30］、 马 铃 薯［31］、 拟 南
芥［32］中克隆到多个 GBSS 启动子，发现了一些可
能与组织特异性表达相关的响应元件，如 CCGTCC-
box、SORLIP5AT 等 ；脱落酸响应的顺式作用元件
CACCG ；茉莉酸响应有关的顺式调节元件 CGTCA-
motif、TGACG-motif ；赤霉素应答相关元件 P-box、
TATC-box ；水杨酸反应的顺式元件 TCA-element ；糖
代 谢 相 关 的 元 件 CGACGOSAMY3、WBOXHVISO1
等。5 端片段缺失突变是确定启动子调控区域响应
元件的常用方法，Hu 等［33］通过 5 端片段缺失突
变实验证明淀粉合成酶 I（starch synthase I，SSI）启
动子在玉米胚乳中特异表达受 ABA 响应的顺式元件
CACCG 诱导，但不受蔗糖、果糖及赤霉素等相关元
件的影响。姚彩萍等［34］将 GBSSI 启动子区 5 端 12
个不同长度的缺失片段与 GUS 融合，导入水稻原生
质体，找到了与基因表达强度有关的区段（-861-640
bp）。凝胶滞后法和足印法检测出该区段中包含一
个 31 bp 的胚乳核蛋白结合序列［35］。将包含或不包
含该 31 bp 序列的 GBSSI 启动子区与 GUS 分别连接，
同时转化水稻幼胚愈伤组织，含有 31 bp 序列比不
含此序列的 GBSSI 启动区的 GUS 报告基因表达水平
高出 2-3 倍［36］，该研究结果表明此 31 bp 序列很可
能是 GBSSI 表达调控中的一个关键响应元件。
瞬时表达分析发现，GBSSI 启动子为组织特异
性启动子，启动活性与 35S 启动子相近［37］。Kluth
等［28］通过构建小麦 gbssI 基因启动子（8.0 kb）和
GUS 基因的表达载体并转化小麦发现，上游 -4.0 kb
的启动区介导的 GUS 基因的表达与 GBSSI 内源启动
子的组织表达模式相似，只在胚乳和花药中表达。
将启动区缩减至 -1.9 和 -1.0 kb 发现仍然在胚乳和花
药中表达，但随着启动子区的缩短 GUS 活性呈下降
趋势。同时，在玉米［38］和大麦［29］中也报道 GBSSI
启动区使 GUS 报告基因主要在胚乳中表达，而马铃
薯主要在块茎中表达［31］，这些结果证明了 GBSSI 基
因启动子的启动调控模式。但是，当 GBSS 启动子
序列发生重复、缺失或替换时，将影响 GBSS 启动
活性和直链淀粉合成。Heilersig 等［31］实验发现马铃
薯 GBSSI 转录后沉默效率依赖于一段重复的启动子
区域。Patron 等［29］报道低直链淀粉含量的大麦品种
是由于 GBSSI 启动子区 413 bp 碱基缺失所导致的。
Wang 等［30］实验证明，水稻直链淀粉含量降低是由
于 GBSSI 启动子 497 bp 位置发生了单核苷酸的替
换。Ma 等［39］实验发现，非糯性大麦 GBSSI 启动子
（1 029 bp）比糯性大麦 GBSSI 启动子（822 bp）启
动活性强，可能是由于糯性大麦 GBSSI 启动子区
397 bp 碱基缺失所导致的。
4 GBSS 基因的表达受特定转录因子在转录
水平上的调控
拟南芥 GBSSI 基因的表达是由于转录因子 CCA1
和 LHY 与 GBSSI 启动子直接互作的结果［40］。水稻
转录因子 bZIP 蛋白 REB、OsbZIP20 和 OsbZIP58 通
过结合 GBSS 基因 5 上游区 Ha-2 片段的 3 个 ACGT
元件（WG1、WG2 和 WG3）来调节 GBSS 基因表达，
从而影响水稻籽粒直链淀粉的生物合成［41］。Albani
等［42］报道水稻 bZIP 家族的转录因子也可通过结合
GBSSI 启动子区胚乳盒（endosperm box，EB）中的
GCN4 基序调控 GBSSI 基因在种子中的专一性表达。
程世军等［43］进一步研究发现，水稻 bZIP 家族的转
录因子 REB 既能识别 GBSSI 启动子区的 GCN4 基序，
参与对 GBSSI 基因的组织特异性表达调控，也能结
合 α-globulin 启动子上的靶位点，参与对 glb 基因表
达的协同调控。通过分析水稻籽粒灌浆期基因芯片
2016,32(3) 21苗红霞等：植物颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）基因的表达调控机制研究进展
数据，另外发现 RSR1 基因（AP2/EREBP 转录因子
家族成员）负调控水稻种子中 GBSSI 基因的表达［44］。
OsSERF1 在水稻籽粒灌浆期也可负调控 GBSSI 基因
的表达，染色质免疫共沉淀分析发现 OsSERF1 可结
合在 GBSSI 的启动子区，是 GBSSI 的直接上游调控
因子［45］。而 RSp29 和 RSZp23x，两种富含丝氨酸 /
苏氨酸的蛋白，通过增强 OsGBSSI mRNA 前体的剪
切效率，影响 OsGBSSI 表达和直链淀粉合成［46］。此
外，MYC 转录因子 OsBP-5 与乙烯响应元件结合蛋
白（EREBP）形成异源二聚体 OsEBP-89 调控水稻
OsGBSSI 表 达， 利 用 RNAi 技 术 干 涉 OsBP-5 转 录
因子，OsGBSSI 表达量降低，种子中直链淀粉含量
下降［47］。
近几年，酵母单杂交技术被用来筛选调控淀粉
合成相关基因表达的转录因子，如 Wang 等［48］利用
酵母单杂交技术获得了 bZIP 类转录因子 OsbZIP58，
它可直接结合在 6 个淀粉合成相关基因（OsAGPL3、
OsGBSSI、OsSSIIa、SBE1、OsBEIIb 和 ISA2）的启动
区并调控它们的表达活性，且 Osbzip58 缺失突变体
表现出种子形态不正常，淀粉积累速率下降，总淀
粉和直链淀粉含量降低等现象。ZmaNAC36 在玉米
胚乳中也可与大多数的淀粉合成相关基因（AGPL2、
AGPL3、AGPs2、AGPs3 和 GBSSIIb） 共 表 达， 是 玉
米胚乳合成淀粉的关键调节因子之一［49］。截止目前，
共发现 4 大类转录因子家族（bZIP、AP2/EREBP、
MYC 和 NAC）成员参与了 GBSSI 基因的表达调控，
是否还有其他转录因子家族成员参与其表达调控，
仍需进一步深入研究。
5 展望
在生产中如何有效调控植物直链淀粉的合成，
以满足食品、医疗、工业等行业对不同含量直链淀
粉的需求，将是未来的研究方向。然而，深入解析
直链淀粉合成关键酶基因 GBSS 的表达调控机制，
有针对性的通过激素、光照等外界刺激来调节 GBSS
的表达水平，将是改良谷类作物以及淀粉转化型果
实的品质、提高产量的有效方法之一。
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（责任编辑 狄艳红）