全 文 ： 万方数据
2期 覃光莲，等：物种多样性与生态系统功能时间变异性的关系研究进展 159
l 群落集合性质的变异性(Ⅵ矗abil时inaggregate
communityprop硎es)
1．1理论研究
群落集合性质(以下均指群落总生物量)的时间
变异性可以通过总生物量的变异系数来衡量‘21，即下
式：时间变异性(帅。m，砌口僻)=≮挚
厂■————————■—了———————一
√∑胁(B，)+∑∑CDV(口，，B，)
Y ftl f=I，≠f
y万，
= §一．
其中sD指标准差，召f2乙曰f，f／，l，Bi，，t是s个物
f=1
种在时间序列上的第t次抽样(共有n次)中第i个
物种的生物量，vr硎田i)是第i个物种的生物量在n次抽
样中的方差，C0v(Bi，Bj)是第i个物种与第j个物种的
生物量在n次抽样中的协方差。由上式可以将时间变
异性分为三个组分：1)总生物量—一每个物种的生物
量之和：2)总方差——每个物种的时问变异之和：3)
总协方差——群落中所有物种对之问时间变异上的协
方差之和；这样的分解为研究哪一个因素对时间变异
性做出的贡献提供了工具，从上式易得：物种多样性
增加时群落集合性质的变异性降低可以通过三种方
式：1)总生物量的增加；2)总方差的减小：3)总协
方差的减小，多样性对时间变异性的净效应取决于这
三者的相对强度。因此，研究跨丰富度梯度时改变总
生物量、总方差和总协方差的因素是从理论上探讨物
种多样性．时间变异性(以下简称多样性．变异性)关
系的主要依据。
1．1．1总生物量随着多样性的增加总生物量增加的
机制有两类：选择效应(或抽样效应)假说和资源利
用分化假说睁引，前者是多样性的统计效应，后者是多
样性的生物学效应。选择效应(或抽样效应)假说是
指：总生物量受到多样性高的群落中包含特定物种的
概率的影响(当物种间的差异越大，该效应越重要)，
当生物量较大的物种占优势时，总生物量随着多样性
的增加而增加，因而多样性增加时群落集合性质的时
间变异性降低睁7】；资源利用分化假说是指：由于物种
间在资源利用上产生的分化使得多样性高的群落利用
资源的范围更大，总生物量随着多样性的增加而增加，
因而多样性增加时时间变异性降低【8】。
1．1．2总方差随着多样性的增加总方差的减小可以
通过下述三种方式产生：
(1)统计平均效应(st撕sticalavc捌暮iIlge腩ct
或por瞪oli0e髓ct)。统计平均的思想最早由P撇n【12l
提出，他认为“大量单个事件的整合会产生总体上的平
滑效果。D∞keta1．【13】将这个一般性的思想具体应用到
了物种多样性对群落总生物量变异性的效应上：由于
单个物种的丰度随时间发生波动，群落总生物量的波
动在统计上得到平均的概率将会随着物种数量的增加
而增加。这种平均降低了集合性质相对于单个物种的
变异，这与估计量的标准误随着抽样数的增加而减小
的过程是一样的【141。不论物种问的相互作用如何，这
种统计效应都足以解释物种多样性对群落稳定性(用
时间变异性的倒数衡量)的正效应(尽管它的实际强度
是由物种的相对丰度以及物种丰度波动的正的或负的
相关性的存在所决定的)。因此Doal【eta1．．【13】得出结
论：群落生态学中多样性一稳定性关系有统计上的必然
性，但Loreau【7】认为：随机世界中没有什么是必然的，
任何统计效应最终都需要有其生态学上的解释。
TilmaIleta1．㈣指出了Doal【eta1．㈣的论证依赖于暗含
的假设——每个物种的丰度的时间变异与平均值的平
方成比例，并且把他们的结论推广到平均值和变异之
问任意的幂次关系，即假设均值与方差之问的正关系
可以用Taylor的幂函数描述为：s2=cmz，其中s2为方
差，c为常数，m为均值，z为尺度系数。TilmaIletaI．州
的工作还确立了尺度系数z的值影响统计平均效应的
强度：如果群落中所有物种是独立的，等丰度的，且
有相同的z，则当庐1时统计平均使得群落变异性降
低，z更大时统计平均效应会更强。对草地植物群落
来说，z似乎介于1．2与1．4之间【15-M】。更一般地，z
介于+l和2之间彻(尽管z可能会低至O．6或高至2．8，
见[18】)，这表明统计平均可能在大多数(但不是所有)
群落中都起作用。
(2)种群变异性降低；随着多样性的增加，单个
种群都将或多或少地发生变化，这与统计平均效应是
独立的【2】。如果随着多样性的增加物种变化更小则总
方差也将减小，因而导致多样性增加时群落集合性质
的时问变异性降低。
(3)种群变异性上的均匀度增加；均匀度对多
样性．变异性关系的影响部
分是通过改变统计平均效应的强度，例如，当所有物
种对群落集合性质有相同的贡献时，统计平均最大；
而随着均匀度的减小(即优势度增加)，丰富度与群落
变异性之间的负关系被削弱【l】。
1．1．3总协方差随着多样性的增加总协方差的减小
万方数据
生态科学 24卷
可以通过下述方式产生：
(1)种问竞争性的相互作用产生的负的协方差
(ne鲥vecov撕ance)，减小了总协方差，从而降低群落
的时间变异性【l91。毫无疑问，在只有两个物种的竞争群
落中，协方差必为负值；然而，在多样性高的竞争群落
中间接效应常常可以掩盖竞争物种对之间的互补反映
(负协方差)，造成有些物种对之间的协方差为正值或
零[1嗣。TillIlall[№】发现：尽管随着丰富度的增加群落变异
性减小，但净的协方差的影响却只发生在小于4个物种
的群落中，而统计平均效应是他们观察到的多样性．群落
变异性的负关系的主要决定者【13】：Iveseta1．【19J和}蜒牺
＆R01】曲朗Id朋【20悃一阶自回归模型拟合竞争系统中物
种丰富度的时间动态时也发现：种间竞争对物种多样性
和系统稳定性的关系影响甚小(但竞争的不对称性却很
重要【20】)。这些研究表明物种相互作用对丰富度．变异性
关系的影响可能比统计平均的影响要弱得多【l”9，21】。然
而，对物种丰度进行随机扰动的基于平衡的模型却表明：
物种问竞争性的相互作用能够改变丰富度．变异性的关
系，并且超过了统计平均的效应【22】。到目前为止，这些
互相矛盾的结果还没有得到调和，这可能是由于理论模
型在结构、参数化和假设上的差异造成的【14】。不管其重
要性和相对性如何，就理论上来说，由物种问的竞争性
的相互作用导致的负协方差效应是负的多样性．变异性关
系形成的一个重要的生物学机制。
(2)保险效应：当物种对环境条件波动的反映不同
时，导致的负协方差能够减缓群落集合性质的变
化[19，21，231。这种“保险假说’假设：更多物种的存在可以增
加环境波动时至少有某些物种能够继续发挥作用的概率
田-24】。事实上，除非增加的物种增加了物种对环境波动的
反映的多样性否则保险效应将不能发挥作用[19，211。随机动
态模型表明保险效应的强度依赖于每个物种对环境波动
的反应方式{19，2l，2习以及这些波动的和是如何影响群落集
合性质的【22锄】。保险效应的本质在于物种反映的不同步
性，而不是竞争作用的绝对强度，这种不同步性表明其
随机本质不是“统计上必然的”，而是有其生物学基础，
Io黝ur7】将它解释为物种问的一种时间生态位分化。
总之，目前的理论研究表明群落集合性质的变异
性总的来说随着物种丰富度的增加而降低，这种多样
性．变异性之问的负相关关系在下列条件下最强：
1)方差与均值成比例地增加(殄1)；2)物种分布均
匀；3)存在资源利用分化；4)丰富度增加时物种对
环境波动反映的多样性也增加。
1．2实验证据
理论上预期的随着物种多样性的增加群落集合性
质的时间变异性降低一般来说能够得到经验证据的支
持，但这种支持也不是普遍的。例如，通过营养添加
控制物种丰富度的两个研究中只有一个支持理论预期
结果：TilIIlaIl【6，25】在美国Cedercre k的草地群落实验
中物种丰富度由于富养化而减少时，群落生物量的年
际变异性与平均物种丰富度之间存在显著的负相关：
而英国的ParkGI髓ss草地实验中一年生干草草甸中丰
富度与年际变异性之间只有很弱的负相关[261。
直接控制物种丰富度的实验研究提供了较强的但
也不是普遍的对理论预期结果的支持。例如，在用不
同数量的真菌、细菌、植食者和捕食者构成的实验微
一生物系统中，CO：流的时间变异性在物种丰富的群落
中是最低的【27J：后续的实验证实：群落生物量的时间
变异性与四个功能组的三个中的物种丰富度的增加显
著负相关【2引。对早期实验得到的物种丰富度与各种生
态系统功能之间关系数据的再分析表明：随物种丰富
度的增加，营养吸收、群落呼吸和初级生产力的时间
变异性显著降低[271。然而，尽管对新西兰草地中初级
生产煮的主要动毹组韵系统去像瞍功能组韵物种丰富．
度显著降低，但植物、根和微生物的生物量以及净初
级生产力、引物(subs仃ate—iIlduced)和基部呼吸作用
(basalrespiration)的时间变异性却没有变化【2明；
R．o嘶guezeta1．【30】的研究也表明寄生率的时间变异性
与寄生群落的丰富度无关。
2种群性质的变异性(V撕abilit)rinpopulation
properties)
Tilman【6J的理论研究表明：物种多样性与种群变
异性之间的关系主要依赖于均值．方差之间的尺度系
数z：特别地，当z<2时种群变异性将随物种多样性
的增加而增加：当z=2时种群变异性独立于物种多样
性；当z>2时种群变异性随物种多样性的增加而减小。
由于z一般介于1与2之问[171，因此大部分自然群落
中种群变异性应该随着多样性的增加而增加。Tilmall【6】
的包括竞争和超产的模拟模型也支持这种预测。然而，
最近的研究却表明：不仅多样性和复杂性对生态系统
的稳定性有影响，甚至在变动环境中多样性对单个组
分物种的种群水平也有稳定性作用，尽管这个假说还
没有得到实验证据【z4。。
多样性对种群变异性效应的实验研究，是通过对多
样性进行实验控制和未经实验控制两类实验进行。Val0Ile
【3l】对没有经过实验控制的一年生植物群落的研究也表
明：一年生植物种群的时间变异性随着多样性的增加而
降低，而且平均种群大小趋于随多样性的增加而增加；
万方数据
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物种多样性与生态系统功能时间变异性的关系研究进展
作者： 覃光莲， 杜国祯， QIN Guang-lian， Du Guo-zhen
作者单位： 覃光莲,QIN Guang-lian(华中农业大学理学院,武汉,430070)， 杜国祯,Du Guo-zhen(兰州
大学生命科学学院,兰州,730000)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2005,24(2)

参考文献(37条)
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