全 文 ：第29卷第3期
2010年6月
生态科学
EcologicalS ience
29(3)：229-233
Jan．2010
谢丽风，陆开宏，胡智勇，张克鑫，刘夏松．多花黑麦草对不同形态氮的吸收动力学特征研究【J】．生态科学，2010，29(3)：229．233．
XIELi—feng，LUKai·hong，HUZhi-yong,ZHANGKe·xin，UUXia-song．StudyOntheUptakekineticsofAmmoniumandNitmteIn
LoliummultiflorumLam[J]．EcologicalScien e，2010，29(3)：229—233．
多花黑麦草对不同形态氮的吸收动力学特征研究
谢丽凤，陆开宏+，胡智勇，张克鑫，刘夏松
宁波大学教育部应用海洋生物技术重点实验室，浙江宁波315211
【摘要】 采用改进常规耗竭法，比较研究了多花黑麦草(LoliummultiflorumI_am．)对NH4+ff{lN03-吸收动力学特征。结果表明多
花黑麦草对NH4+和N03-吸收符合Miehaelis—Menten方程，它对NI-h+的亲和力显著大于对N03一的亲和力，但对Nrh+和N03-的最
大吸收速率差异不显著，说明多花黑麦草偏爱吸收NH。+，在实际污水净化过程中，多花黑麦草具有优先吸收NI-h+的趋势，若有
足够的停留时间，其对NH4+净化程度会更高些；当吸收系统微生物受抑制时，多花黑麦草对N03-的吸收速率明显降低，亲和力
明显提高，可见微生物对吸收体系中氮素的去除有一定促进作用。
关键词：多花黑麦草：铵态氮：硝态氮；吸收动力学
doi：10．3969／j．issn．1008—8873．2010．03．006中图分类号：X52 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2010)03-229-05
StudyontheuptakekineticsofammoniumandnitrateInLoliumm ltiflorumLam．
XIELi—feng，LUKai—hong，HU：／；hi-yon舀ZHANGKe·xin，UUXia—song
KeyLaboratoryofAppliedMarineBiotechnology,MinistryofEducation。NingboUniversity,Ningbo3l52n．China
Abstract：TheammoniumandnitrateuptakekineticsofLoHummultiflorumLam．wereinvestigatedusingthemodifieddepletion
method．ThekineticcharacteristicsofammoniumandnitrateuptakebyL．multiflorumLam．couldbeillustrated诵ththe
Michaelis-Mentenequatio ．Themaximumuptakerate(Vmax)andMichaelis-Mentenconstant(K∞)wegeestimatedbyiterativecurve
fitting．Thel(mforN03一wassignificantlyhigherthanthatforNH4+inL．multiflorumLain．，whichshowedthatLmultiflorumI．am．
preferredNH4+．Ifhydraulmretentionmeislongenough，thepurifyingeffectofammoniumbyL． ultiflorumLam．willbebetterin
wastewatertreatmentsys ems．WhenabsorptionsystemWastreatedwithmicrobialinhibitors，theabsorptionratea dKmofN03一inL．
multiflorumI_am．wassignificantlylower．Itilluminatedthatmicroorganismscouldpromotether movalofnitrogeninthesystem．
Keywords：LoliummultifloruraI．am；ammonium；nitrate；uptakekinetics
收稿日期：2010-01．19收稿．2010．04．20接受
基金项目：863国家高技术研究发展计划资助项目(2007AAl02409)
作者简介：谢明风(1985一)，女，在读硕十研究生；主要从事环境保护与生态修复研究；Tel：0574-87600374
牛通讯作者：陆开宏，男，教授，博导，E．mail：lukaihong@nbu．edu．cn
万方数据
1引言(Introduction)
多花黑麦草伍．multiflorumLam．)是一种冷季型
禾本科牧草，适应性强、生长量大、营养丰富，适合
秋季种植、冬春季利用，能很好的解决冬春季牧草缺
乏的问题。多花黑麦草进行水培栽种，可与喜温性植
物组合形成可周年运行的植物净化系统，用于净化生
活污水、养殖废水、工业废水等多种来源的污水【l‘51，
而且随着多花黑麦草的收割，污水中的过剩营养盐不
断被移除而不造成二次污染。此外利用多花黑麦草净
化污水，不需占用耕地，不需施肥，运行成本低，可
一次栽种多次收割，收割的多花黑麦草可作为动物饲
料。可见水培多花黑麦草既可以净化污水，又可以作
为动物饲料，解决季节性缺草问题，具有很好的环境、
生态和经济效益。
离子吸收动力学常用于比较植物种间的营养吸
收效率，为构建营养吸收预测模型提供支持，目前主
要用于研究栽培植物对营养元素的吸收特性睁”】，而
关于净化污水的植物对氮素吸收动力学特征的研究
还不多。本文以离子吸收动力学理论为基础，开展多
花黑麦草对不同形态氮素吸收动力学的研究，以明确
多花黑麦草对氮素的吸收特征，同时通过测定抑菌条
件下多花黑麦草对氮素的吸收动力学特征，分析微生
物对吸收系统中氮素去除的影响，为多花黑麦草应用
于各类污水处理提供一些理论基础。
2材料与方法(Materialsandmetheds)
2．1试验材料
试验所用多花黑麦草是在实验室中用Hogland
营养液水培两个月而成，株高30+_．5cm。
2．2试验方法
2．2．1植物预培养
先用自来水清洗多花黑麦草，后将其分装至盛有
300mLHogland营养液(pH值为7．0)的500mL---
角烧瓶中，每瓶15株，在温度为15±1℃，光强4000Lx
的条件下，暂养15d，期间每3d更换一次营养液。试
验前将植物用纯水冲洗干净，转入0．1mmol·L1的硫
酸钙溶液中，预培养72h，以排除自由空间中残留的
氮素对吸收试验的影响。
2．2．2多花黑麦草对NH4+和N03-的吸收
试验采用改进的常规耗竭法【14】。以0．1mmol·L-1
硫酸钙为支持液，吸收液中N(N03-或NH4+)浓度
均为0．05、O．10、0．20、0．40、0．80、1．50、2．00mmo|·L-1
共7个处理，pH值为7．0，同时每个处理设一个不加植
物的空白对照，所有试验组重复3次。试验于500mL
的三角烧瓶中进行，每个烧瓶盛不同浓度的含氮溶液
300mL，将吸干表面附着水分的多花黑麦草根系全
部浸入溶液中，吸收时间为4h，温度为15_+1℃，光强
4000Lx。试验结束后取出植物立即用吸水纸吸干根
外水分，并放入烘箱中烘干(60—70℃，48h)，并测
定吸收液中的N03-或NH4+浓度，根据吸收前后N浓
度的变化量，计算单位干质量多花黑麦草在单位时间
内对N的吸收速率。营养液中NH4*和N03-浓度用全
自动间断化学分析仪(Smart2000)测定。采用双倒
数法(Lineweaver—Burke法，LB)将Michaelis．Menten
动力学方程V：Vmax．里 转化为
三：上+旦．三，以三对三作图，求出吸收动力
矿 VmaxVn,laxC y C
学参数最大吸收速率(V蛳；)和表观米氏常数(Km)，
以阐明多花黑麦草对NH4+和N03一的吸收动力学特征。
2．2．3微生物对多花黑麦草吸收N03-的影响
用0．1mmol·L1的硫酸钙预培养多花黑麦草期间，
在培养液中加入不影响植物的生长的微生物抑制剂(氨
苄青霉素100mg·L1，丙烯基硫脲20mg·L1，氯酸钾
122mg·L-1)Il引，以抑制吸收体系微生物作用。试验时
以0．1mmol-L1的硫酸钙为支持液，吸收液中N03一浓度
为O．05、0．10、0．20、0．40、0．踟、1．50、2．00mmol·L-1
共7个处理，pH值为7．0，同时每个处理设—个不加植物
的空白对照，所有试验组重复3次。所有试验组吸收液
都加入微生物抑制剂。吸收实验采用的方法和数据分析
同2．2．1，以分析微生物对多花黑麦草吸收N03一的影响。
3结果(Results)
3．1多花黑麦草吸收Nll4+和N03一的动力学特征
多花黑麦草对NH4+和N03一的吸收速率随溶液
N浓度的增加而增大(图1)，吸收曲线符合
Michaelis．Menten动力学方程。由表1可知，多花黑
麦草对NH4+、N03-的V一无显著差异，说明黑麦
草对NH4+和N03-吸收潜力无显著差异。多花黑麦草
对NH4+的亲和力显著大于对N03一的亲和力
(尸吸收NH4+的趋势，能利用低浓度的NH4+。
万方数据
3期 谢丽风，等：多花黑麦草对不同形态氮的吸收动力学特征研究 231
童，
歪每
盖砉
髂印
制互
蓍量
Nil。+浓度
O
O 0．5 1 1．5 2 2．5
N03-浓度
Nil,+concentration／(mmol·L-I) N03一concentration／(mmol·L．q
图l 多花黑麦草吸收NlI‘+和N03一的速率与溶液中N浓度的关系
Figl TherateofNil,,+andN03一uptakebyL．multiflorumLam．aSfunctionofNconcentration
3．3微生物对多花黑麦草吸收N03-的影响
添加微生物抑制剂后，多花黑麦草对N03-的吸
收依然符合Michaelis．Menten动力学方程，比较加微
生物抑制剂和未加微生物抑制剂情况下吸收动力学
曲线(图2)，发现加微生物抑制剂对多花黑麦草吸
收N03-的速率有一定的影响。加微生物抑制剂后，
多花黑麦草吸收N03一的吸收速率变小，差异显著
(P提高了，K。比未加微生物抑制剂减少了29．05％，差
异显著(P影响。
窭每
藿砉
。二
静印
霎重
O．00
O．oo O．50 1．OU 1．50 2．‘JO 2．50
N03--浓度
N03一eoneentration／(mmol·01)
图2．未抑菌和抑菌条件下多花黑麦草N03一速率和溶液中
N03一浓度的关系，◆表示未抑菌，O表示抑菌
Fig2TherateofN03一uptakebyL．mulafloruraLam． sa
functionofN03一concentrationwithorw thoutinfluenceof
microorganisms，,indicatemicroorganismsct vated,0
indicatemicroorganismsinh bited
4讨论(Discussion)
NH4+和N03-是植物生长所需的重要无机氮源，
植物可通过根茎或叶片吸收、转化水体中的氮源，以
除去水体中过量氮素，净化污水。不同植物对不同形
态氮素的偏好性和吸收能力不同，许多大型水生或湿
地植物偏爱NH4+，具有优先吸收NH4+的趋势。本研
究结果表明水培条件下，多花黑麦草对NH。+的亲和
力显著大于N03一，偏爱NH4+，具有优先吸收NH4+
的趋势。这一吸收特性受多种因素影响： (1)可能
与植物对NH4+和N03-运输方式、运输载体和植物自
身的反馈的机制不同相关，植物对N03一的吸收是主
动运输过程，主要依靠跨膜的质子电化学梯度提供能
量：而植物对NH4+的吸收具有双动力学特征116】，亲
和力和吸收效率更高，当外界NH4+浓度低时通过蛋
白组成的高亲和力系统进入细胞，当外界NH4+浓度
高时通过膜通道(低亲和力系统)被动进入细胞；(2)
可能与植物利用氮素合成自身物质的途径相关，植物
吸收的NI-h+可直接用于合成氨基酸，而N03-则必须
经过复杂的代谢还原，并且相对于N03一，同化Nth+
需要更少的能量117J；(3)还可能与其生长环境相关，
水体常常处于低氧状态，特别在水层浅和不流动的水
体中底质有机物分解使水体中溶解氧不足，好氧的硝
化细菌生长被抑制，硝化作用被限制，氨化作用高于
硝化作用，NH4+成为主要的氮形态【删。其他一些研
究也显示了与本研究相似的结果，Cedergreen和
Madsen[181研究表明分别以Nt-h+和N03-作为氮源时，
浮萍(Lemnainor)的根和叶对NH4+的最大吸收速
率和亲和力是N03-的3—11倍；当NH4+和N03一同时存
∞
∞
O
O
(I_宇≥0．J．富．Io量U)童暑Q鼍1d≥瓣删娶昏
加
吣
晒
∞
0
O
n
O
万方数据
表1抑菌和未抑菌条件下多花黑麦草吸收不同形态氮的动力学参数
TableUptakekineticparametersofammoniumandnitrateinL．mulfiflorumLangwithorwithoutinfluenceofmicroorganisms
氮素形态．
动力学方程
决定系数
最大吸收速率 米氏常数
Formsof Michaelis—Menten， Vmax Km
R‘(n=71 ． ． ． ．
nitrogen equation
、
mmol·g～-DW-1．h—mmol·L-1
未抑菌
Microorganismsact vated
抑菌
Microorganismsinh bited
NH4
N03一
N03一
矿：旦：!!丝
0．881+C
矿：壁：!旦!1
1．322+C
V：Q：Q!堕
0．970
0．993
0．961
O．112±0．009 0．881±o．023
0．10l±0．006
O．078±o．008 0．938±o．047
注：R2表示回归关系的决定系数。
在时，紫萍(Landoltiapunctata)p9]和浮萍(Spirodela
oligorrhiza)[201对NH4+的亲和力大于N01一，优先吸收
NH4+。Jampeetong和Brix117]研究表明魁叶萍对NI-14+的
最大吸收速率是对N03一的6～14倍，并且对NI-h+亲的
和力明显大于N03一；Munzarova掣21】在半稳态的水培
系统中的研究表明芦苇(Phragmitesaustralis)和水
甜茅(Glyceriamaxima)对NH4十平均最大吸收速率
明显大于N03一，两种植物对NH4+的亲和力均大于
N03一，并且以NH4+为氮源时两种植物均具有更高的
相对生长率。
植物对氮素的吸收除了受植物的吸收偏好性和
外界理化状况影响外，还受植物根部、反应容器壁附
着、水体中悬浮的微生物影响【221，因为微生物的氨
化、硝化、反硝化作用与氮素吸收、转化密切相关。
本研究结果显示在吸收液中添加微生物抑制剂时，多
花黑麦草对N03一的吸收速率减小，这可能是反应体
系中微生物的活性受抑制，反硝化作用损失的N03一
量减少，而且微生物反硝化作用损失的氮量占总氮量
的5—10％1231，所以这一变化表现为多花黑麦草对
N03一的吸收速率减少，K6mer和Vermaatp5J研究也发
现浮萍覆盖的净化污水系统中，氮素起始浓度不同的
污水中，微生物硝化、反硝化作用去除的氦量为
10～50mg·lll-3．d～，并且氮素起始浓度与硝化、反硝化
作用的除氮率呈很好的相关性。在抑菌条件下，多花
黑麦草对NO，一的亲和力的提高，可能与微生物的存
在会影响植物细胞膜上运输载体的数量和活性相关。
根据多花黑麦草优先吸收NH4+的特征，以及微
生物能加强黑麦草净水能力的特点，在实际净水过程
中可以采取以下方式来提高整个系统净化污水的能
力：(1)与偏好吸收N03一的植物一起栽培，形成完
善的净水系统，并可通过提高水力停留时间，提高
H4+的净化程度；(2)提高植物净水系统的氮循环
微生物数量，以达到植物和微生物协同去污的目的。
此外，与NH4+相比，N03-不易受理化条件的影
响，在水体中很稳定，为了减少氮素自身稳定性的影
响，以更准确反映微生物对氮素吸收的影响，故本试
验只研究了微生物对多花黑麦草吸收N03一的影响，
微生物对多花黑麦草吸收NH。+的影响有待进一步的
研究。
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多花黑麦草对不同形态氮的吸收动力学特征研究
作者： 谢丽凤， 陆开宏， 胡智勇， 张克鑫， 刘夏松， XIE Li-feng， LU Kai-hong， HU Zhi-
yong， ZHANG Ke-xin， LIU Xia-song
作者单位： 宁波大学教育部应用海洋生物技术重点实验室,浙江宁波,315211
刊名： 生态科学
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