全 文 ：陈晨，张其中，张占会，崔淼. 近江牡蛎HSP70 基因对溶藻弧菌感染的反应[J]. 生态科学, 2011. 30(3): 295-300.
CHEN Chen，ZHANG Qi-zhong，ZHANG Zhan-hui，CUI Miao. mRNA Expression of Heat Shock protein 70 gene in the oyster
(Crassostrea hongkongensis) responding to Vibiro alginolyticus challenge [J]. Ecological Science, 2011. 30(3): 2295-300.
近江牡蛎 HSP70基因对溶藻弧菌感染的反应
陈 晨，张其中*，张占会，崔 淼
暨南大学水生生物研究所，热带亚热带水生态工程教育部工程研究中心，广东省高校水体富营养化与赤潮防治重点实验室，广
州 510632
【摘要】采用实时荧光定量 RT-PCR 方法，检测了注射溶藻弧菌(Vibiro alginolyticus)后近江牡蛎鳃，闭壳肌，消化腺，外套膜，
心脏以及血细胞中 HSP70 基因的表达变化。结果显示近江牡蛎这五种器官组织中的 HSP70 基因表达量均出现显著性高表达，且
在鳃、外套膜和血细胞中的 HSP70 基因表达变化规律表现为典型的时间依赖性。血细胞中，显著高表达的峰值出现在 24h，至
72h 恢复到对照水平，高表达持续时间最长；鳃中表达峰值出现时间较早，在第 3h，随后在第 12h 便恢复到对照水平；外套膜，
消化腺以及心脏中的峰值分别出现在 6h，6h 和 3h，而在闭壳肌组织中，没出现显著性高表达。由此可见，近江牡蛎 HSP70s
可能在机体抗菌免疫过程中起了重要作用。
关键词：近江牡蛎；HSP70 基因；溶藻弧菌；实时荧光定量 RT-PCR；mRNA 表达
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.03.013 中图分类号：Q71，Q14 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)03-295-06
mRNA Expression of Heat Shock protein 70 gene in the oyster (Crassostrea
hongkongensis) responding to Vibiro alginolyticus challenge
CHEN Chen，ZHANG Qi-zhong*，ZHANG Zhan-hui，CUI Miao
Institute of Hydrobiology, Jinan University, Engineering Research Center of Tropical and Subtropical Aquatic Ecological Engineering
Ministry of Education, Key Laboratory of Aquatic Eutrophication and Control of Harmful Algal Blooms of Guangdong Higher Education
Institutes, Guangzhou 510632, China
Abstract：Abstract：In order to investigate the role of HSP70 of oyster (Crassostrea hongkongensis) against bacterial infection, we
established a real-time, quantitative fluorescent RT-PCR method to examine the expression patterns of HSP70 mRNA in mantle, digestive
gland, gills, muscle, heart and haemocytes of the oyster responding to Vibiro alginolyticus challenge. The results showed that after the oysters
were injected with live V. alginolyticus, HSP70 mRNA expression in gills, mantle and haemocytes was up-regulated at first, peaked at 3 hr, 6
hr and 24 hr, respectively, then gradually decreased to the control level at 12 hr, 24 hr sand 72 hr, respectively. The phenomenon was defined
as time-dependent expression pattern of HSP70 gene. Meanwhile, the HSP70 mRNA levels in heart and digestive gland significantly
increased and reached the highest values at 3 hr and 6 hr, respectively, and then dropped rapidly. But in muscle, the HSP70 mRNA
expression did not increased upon the bacterial challenge during the entire experiment period. The up-regulated mRNA expression of HSP70
induced by bacterial challenge suggested an important role for HSP70 gene in immune response in oysters.
Key words: Crassostrea hongkongensis, HSP70 gene, Vibiro alginolyticus, real-time fluorescence quantitative RT-PCR; mRNA
expression;
收稿日期：2011-04-06收稿，2011-04-20接受
基金项目: 国家自然科学基金项目(40576056, 40976066)和暨南大学创新基金资助
作者简介：陈晨（1984—），男，安徽省阜阳人，硕士研究生， 研究方向：水生动物分子生物学 ，E-mail：opopcoco2003@163.com
﹡通讯作者：张其中，男，教授，博士生导师，E-mail：zhangqzdr@126.com 电话：020-85225808
第 30卷 第 3期 生 态 科 学 30(3):295-300
2011 年 5 月 Ecological Science May. 2011

万方数据
1 引言（introduction）

热休克蛋白( heat shock proteins, HSPs)是广泛
存在于所有生物细胞内、组成性或诱导性表达的一组
蛋白质[1,2]。其中，HSP70s 家族是热休克蛋白中的家
族之一，作为分子伴侣，HSP70s 参与蛋白质折叠和
装配，使变性蛋白复性，或清除永久变性蛋白，同时
还参与包括细胞信号传导、免疫识别、细胞凋亡等一
系列重要生命活动，对应激造成的损伤起修复作用，
提高机体对应激的耐受能力[3,4]。
近江牡蛎（Crassostrea hongkongensis）是我国南
方沿海重要养殖经济贝类，已有几百年的养殖历史，
但是，随着养殖方式的改变，密度不断增加，养殖面
积迅速扩大，近年来时常发生大规模死亡事件[5]，调
查发现弧菌病原是引起该牡蛎死亡的主要因素之
一[6]，有三种主要弧菌病原，即溶藻弧菌（Vibrio
alginolyticus）、解蛋白弧菌（Vibrio proteolyticus） 和
鲨鱼弧菌（Vibrio carcariae）[7],病原感染胁迫是否会
引起近江牡蛎诱导型 HSP70 基因表达，以及 HSP70
基因在各器官中的表达规律都需阐明，以便为揭示
HSP70s 在近江牡蛎抗细菌感染中的作用奠定基础。
本文报道了近江牡蛎受主要病原溶藻弧菌（V.
alginolyticus）人工感染后，其 HSP70 基因在转录水
平的表达规律，以期为阐明近江牡蛎 HSP70s 在抗感
染免疫中的作用及机制提供基础资料。

2 材料与方法（Material and methods）

2.1 试验动物
近江牡蛎采自广东省阳西县程村养殖海区, 为
人工吊养的 2 龄贝，壳长 9～12cm。采集后迅速运
至中国科学院大亚湾海洋生物综合实验站，立即放入
750L 砂滤海水的水泥养殖池中驯养 10 d，每天检查
牡蛎生活状态，弃死贝。整个实验过程中每天投喂人
工养殖扁藻，砂滤海水不间断流动换水。实验期间水
温为 24±1℃，pH=6.0～6.4,盐度为 25～26‰。
2.2 试验动物的处理及取样
取驯养后近江牡蛎 70 只，随机分为处理和对照两
组，每组各 35 只。溶藻弧菌（V. alginolyticus）菌株
是本实验室保存的近江牡蛎体致病菌。将实验用菌株
于 30℃液体振荡培养 18h，4000g离心 5min后弃上清，
沉淀用 1% NaCl 盐水重悬, 再次同样离心、重悬后，
用 1% NaCl 盐水将菌液稀释至 2×105cfu/ml(平板活菌
计数法)。处理组用制好的菌悬液对健康牡蛎进行闭壳
肌注射感染，每只注射 50µl，含菌量为 105cfu。对照
组注射无菌 1% NaCl 盐水 50µl，注射后按驯养条件饲
养。在注射后 3h、6h、12h、24h、48h、和 72h 随机
从两组中各取 5只牡蛎，用 1ml无菌注射器从闭壳肌
中抽取血液，4000g 离心 5min 后吸出大部分上清，沉
淀重悬后吸入冻存管，速冻于液氮中，与此同时分别
采集牡蛎的外套膜、鳃、消化腺、闭壳肌和心脏等器
官组织装入冻存管，速冻于液氮中，所有在液氮中的
材料经过夜冷冻后，都转入-80℃冰箱中保存。

2.3 总 RNA的提取及质量分析
取-80℃冻存的约50mg组织块放入1ml的TRizol
（Invitrogen）中, 用匀浆器匀浆至无可见小粒为止。
随后按照 TRizol 产品说明进行操作，琼脂糖凝胶电
泳分析 RNA 完整性，最后，用核酸蛋白定量仪检测
所提取总 RNA 浓度。

2.4 第一链 cDNA 的合成
按照逆转录酶 M-MLV Reverse Transcriptase
（Promega 公司）的说明书进行操作。逆转录总 RNA
量为 2μg，新合成的 cDNA 保存于-20℃备用。

2.5 实时荧光定量 RT - PCR
2.5.1 引物设计
根据 NCBI 上提交近江牡蛎 HSP70 基因（登录
号：FJ157365）设计HSP70的荧光定量引物,以 β-actin
作为内参基因[8],引物送上海生工生物有限公司合成，
引物序列见表 1。

表 1 定量 PCR 引物序列
Table 1 Primers for real-time PCR
引物名称(Primer) 序列(Sequence )(5’→3’) 长度(Length)/bp 产物(Product)/bp
β-actin701 Sense CTGTGCTACGTTGCCCTGGACTT 23 129
β-actin829 Antisense TGGGCACCTGAATCGCTCGTT 21
RPA1860 Sense GCCAAACTACATCAGAACGGGTC 23 81
RPF2461 Antisense TCCATCTCCTCTACAGTCGGTCC 23
296 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
2.5.2 实时荧光定量 PCR 检测 HSP70 基因表达
(1)实时荧光定量 PCR 反应体系和条件 参照
iQTM SYBR® Green PCR Supermix（TOYOBO 公司）
说明书配置 PCR 反应体系。按照以下条件在 iCycler
iQ System（Bio-Rad 公司）中进行 PCR 反应，94℃
预变性 3 min, 94℃变性 20 s, 62℃退火 20s，72℃延伸
30s, 40 个循环, 72℃采集荧光信号。
(2)相对定量方法 每份标本均进行平行管检测
( n = 3) , 取其 Ct 值(荧光达阈值时循环次数)的平均
值，计算溶藻弧菌诱导近江牡蛎 HSP70 基因的相对
表达量=2 - △△Ct [9]. △Ct =HSP70 基因平均 Ct 值－
β-actin 基因平均 Ct 值, △△Ct =实验组△Ct －对照
组△Ct。

2.6 数据处理和分析
采用 SPSS 13.0 进行统计分析, 所有实验数据用
Means±SD 表示，各不同组织 ΔCt 值采用独立样本 t
检验，P < 0.05 为差异显著，P < 0.01 为差异极显著。

3 结果 (Results)

3.1 注射溶藻弧菌后，近江牡蛎外套膜 HSP70 的表
达变化
注射溶藻弧菌后，外套膜中 HSP70 的表达量总体
趋势表现为先增加，后随着处理时间的延长而逐渐恢复
至对照水平。在注射后 6h，HSP70 基因的表达量极显
著高于对照，并达峰值（2.99±0.86），12h 表达水平下
降，但仍然显著高于对照，至 24h 表达量恢复至对照水
平，此后表达量与对照组相比无显著性变化(图 1)。

3.2 注射溶藻弧菌后，近江牡蛎鳃 HSP70 基因的表达
变化
近江牡蛎鳃中 HSP70 基因在注射溶藻弧菌后的
3h 表现出极显著的升高，并达到峰值水平(3.36±
0.42)，随后在 6h 时表达量有所降低，但仍极显著高
于对照水平（2.31±0.25），12h 后恢复至感染前水
平，并不再出现明显的升高降低变化（图 2）。

3.3 注射溶藻弧菌后，近江牡蛎消化腺 HSP70 基因的
表达变化
注射溶藻弧菌后，近江牡蛎消化腺中 HSP70 基因
表达量仅在第 6h 出现显著性高表达，并达到峰值（1.47
±0.20），其余时间均与对照组水平无显著差别（图 3）。

图 1 注射溶藻弧菌后的近江牡蛎外套膜中 HSP70 基因在转
录水平相对表达量（n=5）
（* ：与对照相比差异显著，p<0.05；** ：与对照相比差异
极显著，p<0.01）
Fig. 1 The transcript expression level of HSP70 gene in
mantle of the oyster, C. hongkongensis, injected with live V.
alginolyticus（n=5）
The asterisks above the bars indicate that the values
significantly (*) or very significantly (**) differ from those of
the control (*P < 0.05, **P < 0.01).

图 2 注射溶藻弧菌后的近江牡蛎鳃中 HSP70 基因在转录水
平相对表达量（n=5）
（* ：与对照相比差异显著，p<0.05；** ：与对照相比差异
极显著，p<0.01）
Fig. 2 The transcript expression level of HSP70 gene in gill of
the oyster, C. hongkongensis, injected with live V. alginolyticus
（n=5）
The asterisks above the bars indicate that the values
significantly (*) or very significantly (**) differ from those of
the control (*P < 0.05, **P < 0.01).

3.4 注射溶藻弧菌后，近江牡蛎闭壳肌 HSP70 基因的
表达变化
在注射溶藻弧菌后的前 24h，近江牡蛎闭壳肌
HSP70 基因表达水平与对照组无显著性差异，而在
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
control 3 6 12 24 48 72
H
S
P
9
0
基
因
表
达
变
化

H
S
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m
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e
x
p
re
ss
io
n

弧菌感染时间(小时)
Time after bacterial infection(hour)
**
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
control 3 6 12 24 48 72
H
S
P
9
0
基
因
表
达
变
化

H
S
P
9
0
m
R
N
A
e
x
p
re
ss
io
n

弧菌感染时间(小时)
Time after bacterial infection(hour)
**
**
3 期 陈 晨，等：HSP70 基因对溶藻弧菌感染的反应 297

万方数据
48h 和 72h 时，其表达量极显著低于对照，分别为 0.46
±0.10，0.43±0.14（图 4）。注射溶藻弧菌后的 72h
内 HSP70 基因表达量未出现显著性增加，也无明显
峰值（图 4）。

图 3 注射溶藻弧菌后的近江牡蛎消化腺中 HSP70 基因在转录
水平相对表达量（n=5）
（* ：与对照相比差异显著，p<0.05；** ：与对照相比差异
极显著，p<0.01）
Fig. 3 The transcript expression level of HSP70 gene in
digestive gland of the oyster, C. hongkongensis, injected with
live V. alginolyticus（n=5）
The asterisks above the bars indicate that the values
significantly (*) or very significantly (**) differ from those of
the control (*P < 0.05, **P < 0.01).

图 4 注射感染溶藻弧菌后的近江牡蛎闭壳肌中 HSP70 基因在
转录水平相对表达量（n=5）
（* ：与对照相比差异显著，p<0.05；** ：与对照相比差异
极显著，p<0.01）
Fig. 4 The transcript expression level of HSP70 gene in
muscle of the oyster, C. hongkongensis, injected with live V.
alginolyticus（n=5）
The asterisks above the bars indicate that the values
significantly (*) or very significantly (**) differ from those of
the control (*P < 0.05, **P < 0.01).
3.5 注射溶藻弧菌后，近江牡蛎心脏 HSP70 基因的表
达变化
注射溶藻弧菌后，仅在第 3h 近江牡蛎心脏中
HSP70 基因表达水平显著高于对照（1.69±0.20），
继而便恢复到对照水平，随后表达量在对照水平上下
波动（图 5）。

图 5 荧光定量 PCR检测注射感染溶藻弧菌后的近江牡蛎心脏
中 HSP70 基因在转录水平相对表达量（n=5）
（* ：与对照相比差异显著，p<0.05；** ：与对照相比差异
极显著，p<0.01）
Fig. 5 The transcript expression level of HSP70 gene in heart
of the oyster, C. hongkongensis, injected with live V.
alginolyticus（n=5）
The asterisks above the bars indicate that the values
significantly (*) or very significantly (**) differ from those of
the control (*P < 0.05, **P < 0.01).

图 6 注射溶藻弧菌后的近江牡蛎血细胞中 HSP70 基因在转录
水平相对表达量（n=5）
（* ：与对照相比差异显著，0.01差异极显著，p<0.01）
Fig. 6 The transcript expression level of HSP70 gene in
hemocytes of the oyster,
C. hongkongensis, injected with live V. alginolyticus（n=5）
The asterisks above the bars indicate that the values
significantly (*) or very significantly (**) differ from those of
the control (*P < 0.05, **P < 0.01).
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
control 3 6 12 24 48 72
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1.2
1.4
1.6
1.8
2
control 3 6 12 24 48 72
H
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9
0
基
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表
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n

弧菌感染时间(小时)
Time after bacterial infection(hour)
** **
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0.5
1
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2
2.5
control 3 6 12 24 48 72
H
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9
0
基
因
表
达
变
化

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S
P
9
0
m
R
N
A
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n

弧菌感染时间(小时)
Time after bacterial infection(hour)
*
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1
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control 3 6 12 24 48 72
H
S
P
9
0
基
因
表
达
变
化

H
S
P
9
0
m
R
N
A
e
x
p
re
ss
io
n

弧菌感染时间(小时)
Time after bacterial infection(hour)
**
**
**
298 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
3.6 注射溶藻弧菌后，近江牡蛎血细胞 HSP70 基因的
表达变化
注射溶藻弧菌后，近江牡蛎血细胞中 HSP70 基
因的表达呈现典型的先上升后下降的规律，注射后第
12h，HSP70 基因的表达量（2.42±0.19）极显著高于
对照水平，在 24h 出现表达量峰值（7.65±0.53），随
后在 48h 时间点 HSP70 基因的表达量水平有所下降
（3.35+0.32），但仍然极显著高于对照，至 72h 表达
量已恢复到对照水平（图 6）。

4 讨论 (Discussion)

生物体受到胁迫因子如组织损伤、肿瘤、重金属、
射线、及各种感染等刺激后，细胞内 HSP70s 会迅速
升高[10-12]。本次研究发现，近江牡蛎被溶藻弧菌感染
后，几种器官组织（外套膜，鳃，消化腺，心脏和血
细胞）中的 HSP70 基因均出现显著高表达。同时，
在鳃，外套膜以及血细胞中 HSP70 基因表达量的变
化趋势出现明显的时间依赖性[13]，即随时间推移先升
高，后降低。与此类似，皱纹盘鲍（Haliotis discus
hannai）在鳗弧菌感染情况下，鳃中 HSP70 的表达
量也表现出明显的时间依赖性，且在 12h 出现显著性
高表达[14]。
在哺乳动物中已证明 HSPs 参与免疫反应[15]。鱼
类中，大马哈鱼和虹鳟鱼在受到病原菌感染时，在多
个组织中诱导或增加 HSP70s 的合成[16,17]。但贝类与
脊椎动物不同，体内没有特异性免疫系统，对进入体
内的病原微生物的防御，主要是非特异性免疫，血细
胞是贝类体内抵御外来病原生物侵害的主要“屏
障”[18]。海湾扇贝(Argopecten irradians)血细胞HSP70
表达量在溶藻弧菌感染后第 8 h 达到最高，高表达一
直持续到 16 h[19]；合浦珠母贝（Pinctada fucata)在注
射活溶藻弧菌后，其血细胞 HSP70 基因表达量在 4h
到达峰值，至 8 h 恢复到初始水平[20]。这两种贝血细
胞中的 HSP70 基因表达规律都是先升高，后降低，
整个过程在 24 h 前完成。本次研究的近江牡蛎血细
胞中 HSP70 的总体表达规律与前两种贝相似，但显
著高表达出现的时间更晚（细菌感染后第 12h），持
续时间更长(12～48h),这种差异可能受多种因素影
响，其中物种差异可能是重要因素之一。尽管三种贝
类在受到病原菌感染时，HSP70 表达规律存在具体细
节上有差异，但是总体规律上却是一致的，说明当细
菌感染贝类后，存在一种共同的调节 HSP70 基因表
达的机制。事实上，当宿主被细菌感染后，为了消除
病原菌，机体自身的免疫细胞（巨噬细胞、单核细胞
等）会释放出一些诸如：活性氧分子，阳离子多肽，
溶菌酶和细胞因子等分子，这些分子可以诱导产生包
括 HSP70s 在内的多种热休克蛋白[21]。宿主免疫细胞
释放的活性氧分子在杀灭外来侵染的病原菌同时，也
会对宿主自身的正常细胞产生损伤，造成自身蛋白的
变性[22]，变性蛋白诱导 HSP70s 产生，产生的 HSP70s
或者帮助变性蛋白复性，或者清除永久变性蛋白 [23]。
与此同时，HSP70s 还与免疫细胞表面的受体结合，
激活免疫细胞释放多种细胞因子，这些细胞因子除直
接参与免疫反应外，还进一步激活免疫细胞，引起细
胞分裂产生更多免疫细胞参与清除病原的作用 [24]。
此外，实验数据显示，注射溶藻弧菌后，近江牡
蛎 HSP70 基因的高表达在鳃组织中出现在 3 h，明显
早于外套膜、消化腺和血细胞这 4种组织器官，虽然
心脏中也是 3 h 出现显著性高表达，但其表达量和高
表达持续时间均远低于鳃。这说明鳃对于溶藻弧菌感
染十分敏感，这可能因为近江牡蛎鳃是集呼吸、滤食、
辅助免疫等功能于一体的重要器官，在抗病免疫过程
中发挥更重要作用。相对于血细胞和鳃，近江牡蛎非
免疫器官心脏和外套膜在溶藻弧菌感染后，其 HSP70
基因表达不明显，只是分别在第 3 h 或第 6 h 出现了
低强度的高表达，很快又恢复至对照水平（图 1，5）。
在闭壳肌中溶藻弧菌感染后 HSP70 不但未出现显著
高表达，反而在感染 48h 后出现表达抑制现象（图 4），
推测可能是感染的溶藻弧菌经 48h 繁殖并产生外毒
素对宿主肌肉细胞造成一定损伤，从而降低了肌细胞
正常的代谢能力[25]。
近江牡蛎受到溶藻弧菌感染后，在直接与免疫相
关的血细胞中HSP70基因出现较长时间显著高表达，
表明 HSP70s 参与机体免疫反应，同时，非免疫器官
组织中出现短时间的高表达显示 HSP70s 在修复细菌
感染引起的暂时性细胞损伤中起重要作用。

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300 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
近江牡蛎HSP70基因对溶藻弧菌感染的反应
作者： 陈晨， 张其中， 张占会， 崔淼， CHEN Chen， ZHANG Qi-zhong， ZHANG Zhan-hui， CUI Miao
作者单位： 暨南大学水生生物研究所,热带亚热带水生态工程教育部工程研究中心,广东省高校水体富营养化与赤潮防治
重点实验室,广州,510632
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(3)
被引用次数： 1次

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引证文献(1条)
1.刘志刚.张其中.张占会.崔淼 近江牡蛎HSC70基因对溶藻弧菌感染的反应[期刊论文]-中国水产科学 2012(3)


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