全 文 ：应用生态学报 。年 月 第 卷 第 期
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生长的冗余一作物对于虫害超越补偿
作用的一种解释
盛承发 6中国科学院动物研究所 , 北京 。。5; 。7
<摘要】 本文阐述了作物在株高 、 叶面积 、 分枝或分孽数 、 繁殖器官数量 、 生育期长度及生物产量
对经济产量的比例等方面常存在大量冗余 = 这种冗余随着辅助能量输入的增加而增大。 生长冗余本
是生物适应波动环境的一种生态对策 , 以便增大稳定性 , 减小绝种的风险。 但当环境条件改善或经
人类支持与保护后 , 作物的这种固有的冗余特性变成了一种浪费和负担 , 对高产不利 = 通过栽培或
育种手段减少冗余便可高产 = 在一些情形下 , 昆虫取食能减少作物的冗余 = 这便是作物对虫害的超
越补偿的基本原因 =
关健词 生长冗余 超越补偿 生态对策 害虫控制
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农作物遭受害虫取食后在一定条件下出现
增产 ‘’“, ’ , , “ ”, 9 ; 7 , 这一超越补偿现象引起人
们的极大兴趣 , 然而目前对于发生超越补偿现
象的原因却很少探讨 = Ψ 1 2 ΒΔ 认为害虫取食了
植株生 长旺 盛 的顶尖 , 打破顶端生长优势 ,
使作物能更有效地利用环境条件 = 并推测取食
可能增加植株体内的激素水平 , 从而刺激植物
的代谢活动 ‘8 “〕。 . Χ <Β > 2 2 3 8等认为棉花在进化
过程中形成一种特性 , 即产生高数量的果节用
本文于 ;年 ; 月 [ 日收到 =
以承受盲蜻 等 害 虫 的 取 食 并 最 终 增 加 产
量 ∋‘ : , 。 盛承发认为棉花等作物生 殖 生 长过
早 、 繁殖器官数量过多 , 对产量不利 ￡’“’ = 在
以上认识基础上 , 本文试提出作物生长冗余的
概念 , 作为超越补偿作用原因的一种解释 =
生长冗余的证据
作物在生长发育方面的冗余是 大 量 存 在
的= 这里仅以营养器官 、 繁殖器官以及生长发
育期的长度来说明 =
! 。&) ∗。 + ≅∀∗ 。 , 8 69 57
期 盛承发8 生长的冗余—作物对于虫害超越补偿作用的一种解释
。 营养器官
在高水肥栽培条件下 , 作物植株一般长得
过高 , 这是株高的冗余 , 例如鲁棉 号棉花 ,
当密度为 Φ Γ> 弓株∴ 41 时 , 高水肥条件下 , 其
株高常达 ] 53 ϑ , 而高产栽培要求最终株高为
5 − <Ε 〔: ’⊥ 其 他 棉花品种尤其偏晚熟品种更
有此种趋势 = 水稻在高氮情况下节间长得过长 ,
如嘉农] ;ς 品种 , 促控不当时 , 地上部第 、 9 、
总长度比丰产长相的多 Γ Γ3 ϑ , 以致造成倒
伏减产 ‘” , 小麦、 玉 米、 谷 子 、 甘蔗等株高
也常超过最适要求 , 尤其是徒长时为然 ’。’ =
叶面积冗余的数据更常见 , 作物生理和栽
培学早 已提出最适叶面积的概念 = 超过最适值
后 , 群体净同化率下降 , 干物质积累变慢 , 产
量下降 = 陆地棉最适叶面积系数最大为 = ς一
] = ς之间 , 而高肥地可达 :以上 〔‘。’ = 小麦最大
叶面积系数出现在孕穗期 , 最适值一般为 ς 或
略 多 , 但 田 间 最大值可达5 以上 = 在高密度
情况下甚至达到 = [ , 致使净光合率下降三分
之一以上 工。’ = 高产 水稻所需的叶面积系数的
峰值为:一; , 而重肥时此值可达 9 以上 【‘’“’ 。
玉米的叶面积系数也可超出最适值的ς5 _ 川 =
叶面积的冗余还广泛存在于大豆 、 甜莱、 花生
等作物中=
作物的分孽或分枝的冗余也是普遍的, 果
树的营养枝一般过多 汇] ’ , 茄子第一花序直下
的第 一ς个分枝以下的分枝是多余的 , 对产量
不利 = 蕃茄更善分枝 , 自然分枝过多 , 不利于高
产 【 ’ = 禾本科粮食作物的分孽普遍过多 , 其
中很大一部分成为无效分桑 , 如小麦, 栽培不
当时 , 分孽数可达 9 Φ 5 [ ∴ 41 以上 , 分萦 6不
包括主茎 7 成穗率为 5 一 ς _ , 最终产量显著
下降 = 即使是促控良好的高产地块 , 其分萦成
穗率也仅在 9ς 一 ς _ 左右 「9 ’ , 高肥条件下的
水稻 , 最大茎孽数可达 = ς ⎯ ∗∀ [ ∴ 41 以上 , 而
丰产要求的适宜穗 数仅 : Φ Γ> ’一[ = ς Φ 5 “ = 苗
数过多, 加剧稻株群体与个体间的矛盾 , 造成
净同化率 下 降 , 产量降低 〔” = 即使是象甘蔗
这类作物 , 以收获茎秆榨糖为种植目的 , 其无
效分孽也多, 徒耗养分 〔“, ’‘’。
发达的根系是 当前栽培上的一般要求 , 但
根系不是越大越好 = 多数作物的根系在表层土
壤中是明显冗余的 = 随着栽培条件的改善 ,根系
的冗余变得突出 , 如水溶液栽培的大麦 ‘9 9 ’ 。
由于株高、 叶面积 、 茎秆数及根系等营养
器官的冗余 , 导致生物产量与经济产量之比的
冗余 = 棉花等许多作物的生物超出 一 定 限 度
后 , 导致经济产量 、 育种中矮秆或多穗品种产
量较高 , 栽培中徒长植株产量下降 , 都是生物产
量冗余的例证 =
= 9 繁殖器官
作物在繁殖器官方面有惊人的浪费。 陆地
棉的蕾铃自然脱落率一般为 :5 一[5 _甚至;5 _
以上 〔“’ , 表明这些蕾铃是冗余 的。 类似情况还
见于果树 、 瓜类 、 豆类和茄科作物 〔” , ; ’。 即使
是禾本科作物 , 如玉米的雄花以至雌穗 〔[ ’、 小
麦的小花和小穗 〔” 以及水稻的颖 花 数 〔‘“, 都
有很大比例的冗余 。
= 生育期长度
作物的分枝或分孽过多, 与其营养生长期
过长有关 = 水稻的有效分孽终止期约在拔节前
ς 天 , 但分孽常进行到抽穗开花时才停止 , 在
时间上拖长 个月左右 〔‘’ = 小麦的无 效 分萦
期可达 个月 , 理论上的无效分桑期也在 个
半月左右 ‘。’ , 甘蔗的无效分孽可进行到 生 长
季节的末期 = 早播的谷子 , 由于受日照时间的
限制 , 营养生长期延长 , 易于造成减产 = 许多
作物有贪青和 “二次生长 ” 现 象 , 对 产 量 不
利 , 这是营养生长期冗余的另一表现 =
生殖生长期也有冗余 , 水稻的早穗可在插
秧后 5 一 5 天发生 , 这种稻田 , 始穗早 , 齐穗
迟 , 抽穗期拉得很长 = 植株矮小 , 叶色淡 , 分
孽少 , 穗小 , 批谷多 , 有的穗子不能全部抽出
剑叶鞘 , 因而严重减产 〔晒 。 小麦播种过早 、
冬季气温过高或前期肥水过猛等原因 , 也会使
其过早拔节进入光照阶段 , 开始分化穗轴和穗
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幼 应 用 生 态 学 报 卷
部器官 , 抗寒力显著下降 , 造成严重减产 = 人
们熟知 , 无限开花结实的作物 , 后期的花 、 果
一般不能成熟 , 浪费养分和水分 , 被称为无效
花或无效果 = 生殖时间冗余的另一表现是 , 许
多作物 , 包括棉花 、秋葵、蕃茄 、 多种瓜类和果
树 , 因生殖生长过早而引起总产量下降 ‘之“ ’ =
此外 , 在栽培中常由于播种量或栽 插 密 度 过
大 , 直接造成植株个体数量的冗余 =
9 生长冗余的惫义及代价
作物在生长发育方面的冗余是其固有特性
之一, 在长期的适应环境的进化过程 中逐渐形
成的 , 是这些物种的环境经历的部分反映 , 以
遗传信息保存下来 , 构成其理想生态位的一部
分 , 使其下代在未来的随机环境 6现 实 生 态
位7 中获得最大存活繁衍机会。
生长冗余的生态适应意义是显而易见的 ,
例如棉花 , 由于营养生长和生殖生长长时间并
存 , 它的害虫种类多且数量大 , 其中棉铃象
甲、 棉铃虫 、 盲蜷象 、 红铃虫等蕾铃害虫占有
显要地位 = 在长期的共同进化中 , 棉花逐渐调
整 自己的理想生态位 , 使之接近现实生态位 。
通过产生大量的蕾 , 尽量减小蕾铃被害造成的
绝种风险 , 同时亦减小物质 、 能量方面的随机
波动造成的绝种风险 = 这类作物拉长繁殖时间
也有类似作用 = 当前期花蕾或果实 被 害 死 亡
后 , 其后的生殖生长加快 , 可使一部分本来无
效的果实提前成熟 ’“ ] ’ 。
作物分枝分粟方面的冗余同样是一种生态
对策, 可以减少外界环境不利变化对其繁殖的
影响 , 小麦在遭受冻害或冰雹损害后的反应便
是一例 。 此作物在无效分孽开始期与有效分粟
终止期之间有个重迭时期 , 其间的分粟有效与
否随条件变化很大 , 其中的有效分孽在正常情
况下对产量无甚贡献 , 但在冻害等不正常情况
下 , 这种分孽数量增多 , 穗头变大 , 可减轻灾
害损失 < ” = 另据山东资料 , 冬小麦扬花前遭
冰雹砸后 , 一般 ] 一 : 天 内潜伏的分菜芽即萌
发 , 5 一 9天新孽大量出土 , 95 一9] 天新孽数
达高峰并开始孕穗 , 5 天就能大量抽穗 , ς5 天
即可成热 = ] 月中句左右 5 _ 以上麦株被砸断
的地块 , 由于这种分粟的作用 , 也可获原产量
的 一 ] 成 以上 <’ Κ 〕 , 从而在一定程度上稳定
子代的数量 , 大大减小绝种风险 =
宿根栽培的甘蔗和再生水稻可收获一定产
量 = 第一次收割可视为环境因素对植株的严重
损伤 6类似于蝗灾或风 灾 等 7, 但分孽冗余使
植株再度分孽 , 并能在较短时间内形成成熟的
茎或种子 , 从而减小绝种风险。
作物的生长冗余当然是有代价的 , 首先是
建成这些冗余部分要消耗物质 、 能量 、 时间和
空间资源 , 其次是维持这些冗余的生物量需要
额外的生物能 , 表现为群体的暗呼吸上升 , 净
同化率下降 , 造成经济产量下降 , 其三是现有
的冗余 , 激化植株个体或不同部分 之 间 的 竞
争 , 往往导致产生新的冗余 , 如棉花的叶面积
过大时 , 引起株间郁蔽 , 造成弱光环境 , 刺激
植株进一步上窜 , 增大株高和生物 产 量 的 冗
余 , 这便是常见的徒长现象。
减少冗余可以增产
一切作物都有漫长的进化历史 , 在野生阶
段 , 它们必须依靠 自身的力量在波动的环境中
求得生存与繁衍 = 生长发育的冗余是一种常见
的对策 , 尽管这种保险对策有一定代价 , 但仍
不失为续种的最佳对策 , 自然选择倾向于保存
具备最佳生态对策的物种 。
然而, 现在人们通过灌溉 、 施肥 、 防治有
害 生 物 、 驱 雹 、 防风 、 防 冻 等 α措 施 , 可将
自然灾害损毁作物的可能性减至很小 , 在此条
件下 , 作物通过生长发育的冗余减小绝种风险
的必要性就变得很小 = 实际上 , 这种冗余变成
了高产栽培中的巨大浪费和负担 , 也就是说,
冗余是对过去环境的适应 , 但当环境改变后 ,
原来的适应就变得不适应 了, 这乃是生物界的
一种普遍现象 = 在棉花生长发育的模拟模型研
究中也发现 , 无害虫取食时 , 该作物的生长参
数对产量不是最优的 , 一旦加进虫害后 , 这些
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期 盛承发 8 生长的冗余—作物对于虫害超越补偿作用的一种解释
参数就变得优化了 ” = , ““’ 。
减少冗余是农业生产的一般的增产措施 ,
高产栽培的玉米、 甜莱 、 大豆等作物在生长前
期要求蹲苗 , 以减少地上部的冗余而达到增产
的目的 = 在有徒长征象时 , 小麦 、 水稻经适度
割叶可明显提高产量 , 我国南 、 北麦区广泛采
用压麦和耙麦措施 , 对过早拔节的麦苗和旺长
苗加以抑制 , 以利增产 = 许多作物适时打顶显
著增产 , 包括棉花 汇’”’ 、 花生 、 芝 麻 及 蚕 豆
等 〔”’ = 去除冗余的分枝和分孽能使 果 树 、 蕃
茄 、 茄子 、 辣椒 、 甘蔗 、 谷子 、 高粱等作物增
产 , 水稻栽培也要求通过灌深水或烤田 以减少
分孽数量冗余 = 繁殖器官数量冗余的作物经人
工疏蕾 、 花 、 幼果或去除后期无效花蕾可显著
增产并提高产品质量 , 这 些 作 物 常见的有果
树 、 棉花 、 蕃茄 、 瓜 类 、 某 些 豆 类 < Μ ” 及油
菜 〔9 名’等 。 对于生殖生长期过长的作物 , 经适
当推迟或中止生殖生长能够提高产量和质量 =
所有这些都是减少生长冗余而增产的例证 , 至
于普遍进行的间苗措施 , 则是直接减少作物个
体数量的冗余而获得增产。
矮秆 、 多穗或杂交品种一般能得到更高的
产量 , 主要原 因之一是这种品种的 经 济 系 数
高 , 生物产量与经济产量之比的冗余小 , 如矮
秆水稻的经济系数一般为5 = ς5 一5 = : , 而高秆
的则为5 = ] 一5 = ] [ = 杂交水稻或常规优良品种
的经济系数大 , 在生物产量达到一定限度后 , 增
产途径是提高经济系数 2“ ’ = 减少生物产量的
冗余 , 是绿色革命以来育种的主要 目标之一
农作物害虫大多喜食寄主作物生长旺盛的
嫩绿部分 , 这些部分往往是或将要成为冗余的
部分 , 此类例子甚多。 在华北棉区 , 第 9 代棉
铃虫主要取食早期棉蕾 , 在 目前一般栽培条件
下 , 每株 9 一5 个早期蕾是冗余的 “ 9 ’ = 第 ]
代一般取食无效蕾铃 , 可减少寄主繁殖器官数
量和生殖生长期长度方面的冗余 , 在美国棉花
种植带 , 第 代墨西哥棉铃象和蕾期的几种盲
蜻也能减少早期棉蕾的冗余 〔9 ” ⊥ 豆卫矛蚜在
开花期为害蚕豆嫩尖能增加蚕豆产量 〔’“’ , 这
种 “自然修剪” 可减 少 株一高等 方 面 的 冗
余 ⊥ 马铃薯叶甲取食马铃薯叶片 , 可减少叶面
积冗余 〔9 “’ ⊥ 棉叶瞒取食黄瓜 ‘““’和两种叶甲
取食三叶期西葫芦 〔’吕’也能减少叶面积冗余 ⊥
蚜虫刺吸棉花等幼苗 , 有蹲苗效应 , 当地上部
生长过旺时 , 便减小了这方面的冗余 = 这些是
害虫取食减少作物的生长冗余而引起增产的部
分例证 。
] 结果与讨论
探讨作物对于虫害的超越补偿现象的原因
是害虫综 合防治研究中的一个新的重要课题 =
这种探讨有助于寻找超越补偿作用 的 产 生 范
围 、 确定其幅度大小以及强化这种 作用 的 措
施 , 可能显著提高防治的经济生态效益 。 本文
认为作物在营养器官 、 繁殖器官及生育期长度
方面广泛存在着冗余 , 这种冗余在高能量输入
的栽培条件下得 以扩大 = 冗余的本来意义是一
种生态适应对策 , 以减少环境条件的不利变化
对植物繁殖的影响, 因而是一种保险对策 , 然
而在人类的支持与保护下 , 波动环境造成作物
绝种的风险变得很小 , 因此作物 固有的冗余特
性变成了巨大的浪费和负担 , 不利于提高经济
产量 = 通过各种方式减少冗余便可增产 , 在某
些情况下 , 昆虫取食正是减少冗余 的 方 式 之
一 , 这便是作物遭受虫害 后 能 增 产 6超越补
偿 7 的基本原因 =
作物的冗余随着外界能量输入的增加而增
大 , 现代栽培中的水 、 肥 、 农药等使用量已达
高度水平 = 作物在株高、 叶面积 、 分枝或分孽
数 、 繁殖器官数 以及生育期长度等方面的冗余
大量存在 , 因此超越补偿具有广泛的基础 =
作物生长的冗余不仅于上述营养器官、 繁
殖器官和生育期长度方面 , 在生理生化水平上
也存在冗余 , 例如在氮肥过多时 , 植株体内的
氨基酸 、 蛋白质等含量过高 , 造成 碳 代 谢 失
调 , 最终经济产量下降 =
不同的作物或同一作物的不 同生长发育阶
! 。& )∗7 β 。+ 3> Γ。 , 8 6 5 7
5 应 用 生 态 学 报 卷
段的冗余部分是不同的 , 产生冗余不仅是作物
自身的性状 , 还与人类的种植目的有关 , 但冗
余总是存在的⊥ 当某些方面不成为冗余时 , 另
一些方面即出现冗余。
生长发育的冗余并非农作物所仅有 , 在生
物界可能是普遍存在的 = 个体死亡率高的昆虫
和其他 2 对策的动物 , 它们的生殖数量是极大
的, 一旦环境变好或经人类保护 , 如此巨大的
生殖数量对于维持种群平衡就成了 惊人 的 浪
费 = 个体死亡率低的Ζ 对策动物 , 包括高等哺乳
类 , 脂肪积聚是广泛存在的 = 积聚脂肪 , 储存
生物能 , 本来是对食物和热能周期不足的一种
适应性对策 , 但当生活条件改善时 , 这种积聚
就成了一种浪费和负担 , 甚至损害个体健康 =
一般说来 , 一随机因子对生物种群平衡数
量的影响越大 , 作用时间越持久 , 那么该生物
针对此因子而形成的冗余就越大 = 这一原理同
样适用于非生命的组织系统 8 某一结构对系统
功能作用越大 , 该结构就越应加强 = 如此增大
冗余 , 才能稳定系统功能 , 减小失效的风险=
概言之 , 任何实际存在的组织系统 , 在其复杂
的功能祸合网中必有一个维持自身稳定性的结
构或子系统 , 组织的生长和功能的加强 , 必有
这种结构的进一步扩张 , 在不同层次水平上的
冗余就属于这种维持系统稳定性的结构 =
参 考 文 做
上海师范大学生物系 = [ ; = 水稻栽培生理 = 上海科学
技术出版社 , 上海, ] 9 =
9 中国农业科学院。 [ ; = 小麦栽培理论与技术。 农业出
版社 , 北京 , ς 5 ς =
中国农业科学院 = ; : = 中国稻作学 = 农业 出版社 , 北
京 , [ ]: =
] 中国农业科学院郑州果树研究所等 = ; [ = 中国果树栽
培学 。 农业出版社 , 北京 , 9 5 =
ς 李竞雄等 = ς = 作 物栽培 6修订本 7 = 高等教育出版
社 , 北京 , [ : =
: 庞居勤等 。 ; = 鲁棉一号 = 科学普及出版社 , 北京 ,
; 5 。
[ 吴绍睽等 = 工; 5 = 玉米栽培生理 = 上 海科学技术出版
社 , 上海 , : 5 =
; 赵荣深 = ς ; = 蔬莱栽培学 = 高等教育出版社 , 北京 ,
ς ] 。
金善宝 = : = 中国小麦栽培学 = 农业 出版社 , 北京 , :9 : =
5 郑泽荣等 。 ; 5 = 棉花生理 。 科学出版社 , 北京 , ] ; =
轻工业部甘蔗搪业科学研究所等 。 ; ς = 中国甘蔗栽培
学 。 农业 出版社 , 北京 , ς: ; =
9 盛承发 = ; ς = 华北棉区第二代棉铃虫的经济 闹值 = 昆
虫学报 , 9 ; 8 ; 9一 ; =
盛承发 。 ; [ = 防治棉铃虫的新策略 = 科学出版社 , 北
京 , ] =
] 潘瑞炽 = [ = 水稻生理 = 科学出版社 , 北京 , ] [ 了 =
ς 松岛省三著 6庞诚译 7 = [ = 稻作 的理论与技术
6增订本 7 = 农业出版社 , 北京 , ς =
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