全 文 ：第 6 卷 第 3 期
1 9 9 3 年 6 月
林 业 科 学 研 究
FO R ES T R E SE A R C卜l
V o l
.
6
,
N o
.
3
Ju n
. ,
1 9 9 3
杨树失叶对生长超越补偿作用的研究 *
王世绩 刘雅荣 朱春全 沈应柏
摘要 1 , 9 。~ 1” l年在北京中国林业科学研究院苗圃 , 以一年生美洲黑 杨 为 试 材 , 观测了
人工摘叶以后引起的光合作用速率 、 叶片气孔导度 、 气孔阻力 、 主茎伸长生长和叶面积增长速率
等生命过程的变化规律 。 研究证明了超越补偿作用的存在 , 以及在苗木的不同生长时期 、 不同摘
叶量 、 摘叶后持续的时间内 , 超越补偿作用的特点 。
关工词 杨树 、 光合速率 、 超越补偿
在农林业生产中 , 人们发现 , 林木或作物的一部分器官遭受害虫取食后并不一定引起减
产 , 甚至在一定条件下 , 还能增产 , 这种现象被称为补偿作用 , 或超越补偿作用〔’一3 J。 盛承
发等[ ’〕利用该原理 , 提出了棉铃虫二代期的防治措施 , 收到了显著的经济生态学效益 。 在林
木害虫防治闭值的研究中 , 一些作者提出 , 树木损失 40 % ~ 50 % 叶量时 , 不致降 低 其生 长
量 [‘一’。J。 杨志敏[.1 最近报道 , 当泡桐被人工摘叶 10 %时 , 次年的材积增长量超过了对照 。 但
在以往的研究中 , 多侧重于较长时期的效应 , 如果观测人工摘叶后引起某些生理 指 标 的 变
化 , 或者数日内的生长变化 , 则更有利于证明超越补偿作用的存在 , 及其所需要的内外部条
件 。 此项研究对于确定合理的营林措施 , 病虫害的防治十分重要 。
1 材料与方法
试 验是 19 9 0~ 1 9 1年在中国林业科学研究院苗圃内进行的。 试材为 1 9 8 9年扦插的美洲黑
杨 (P o p u lo s d e lt o id。5 D a r tr 。 ) 天然杂交家系的无性系 。扦插密度为 8 0 e m x 5 0 e m , 用当年
生平茬苗做试验 。 在6月 4 日、 7 月15 日和 8 月21 日分别做 5 种人工摘叶处理 : A 。不摘叶 (对
照 ), B . 摘叶25 % (每隔 3 叶摘 除1叶 ); C 。摘叶 50 % (每隔 l 叶摘除 l叶 ) , D 。摘叶75 % (每
隔 1 叶摘除 3 叶 ) , E . 全摘叶 (只保留顶端未展开的幼叶 )。 从摘叶之 日起 , 每天早晨 8 时测
量茎端的伸长生长量和茎端相邻的两片未展开叶的长度和宽度 , 测量为法 见 前 文t“ ] 。 叶面
积是由叶片长度和宽度建立的回归力程求得 。 每种处理 重 复 10 次 。 光合速率等生理指标用
L l一CO R 6 2 0 0光合测定仪 fiI1 定 , 重复 5 次。
2 试验结果
2
.
1 摘 叶后光合速率、 气孔导度等生理指标的变化
从表 1 看出 , 在光通量 、 气温 、 叶温和 CO : 浓度 4 个气象因子相当稳定的条件下 , 进行
1 9 92 一0 8一1 3 收稿 。
王世绩研究员 . 刘雅荣 , 朱 春全(中国林业科学研究院林业研究所 北 京 1 0 0 0 9 1 ) , 沈应 柏(北 京 林 业 大 学 生 物
中心) .
* 刘 建伟 、 陈立文 , 唐亮 、 王狡同志参加部分试脸 .
3 期 王世绩等 : 杨树失叶对生长超越补偿作用的研究
摘叶处理 。 摘叶 25 %一 75 %处理 , 叶片气孔导度和气孔阻力均优于对照 , 各种处理的光合速
率也都高于或等于对照 , 尤其是摘叶 25 %和 5 0 %处理明显高于对照 ; 摘叶后24 h 至第 8 天 ,
生理变化的趋势是一致的 。 说明杨树苗期生长超越补偿作用的物质基础来源于高光合效率 。
衰 1 摘叶处理后苗木生理指标的变化 (测定 日期 : 19 9 1一 0 8一21 ~ 2 9)
天数
(d )
光 通 量
(拜m o l · m 一 , · s 一 1 )
气温 叶温 C O : 浓 度 光合速率
(℃) (℃) (p p m ) (卜m o l · m 一 2 · s 一 ‘)
气孔 导度 气孔阻力
(m o l
·
m
一 , · s 一 1 ) (s
·
e m
一 1〕
OU匕9八丹0.1几b2工扬,1JO。JOnU‘nQ.八几1”.‘自心勺,的舀O乙nJ,曰内n弓曰而」对照 (不摘 叶)
摘 (2 5% )
叶 ( 50 % )
( 7 5 % )
对照 (不 摘叶 )
摘 ( 2 5% )
叶 ( 5 0% )
( 7 5 % )
对照 (不 摘叶)
摘 (2 5 % )
叶 (5 0 % )
(7 5 % )
1 5 6 7
1 5 5 3
1 6 2 6
1 5 3 8
3 5
.
0 3 4
.
8
3 4
.
4 3 3
.
8
3 4
.
2 3 3
.
7
3 4
.
7 3 3
.
9
1 3
.
4
16
.
0
16
.
9
1 3
.
8
0
.
7 8 2
1
.
1 1 8
1
.
2 7 9
1
.
2 3 7
0
.
5 2 9
:::
0
.
3 6 6
1 26 7
1 2 69
1 2 6 4
1 2 99
3 5 5 3 4
.
3
3 5 6 3 4
.
3
3 5 6 3 4
.
3
3 5
.
5 3 4
.
2
3 5
.
2 3 4
.
4
3 5
.
2 3 4
.
2
3 4
. 今 3 3 . 8
3 5
.
0 3 3
.
6
2
.
4 0 6
3
.
4 4 4
3
.
5 2 0
2
.
8 2 8
0
.
1 6 8
0
.
1 1 5
0
.
1 2 1
0
.
1 4 2
1
.
5 7 4
2
.
6 7 1
2
.
2匀3
2
.
9 3 6
44
丹bo八SJ生,上6
..⋯内了月才n幻八O丹qU‘J上,1目胜二孟,土上曰.玉
1 2 4 2
1 2 4 1
1 2 3 1
1 2 37
0
.
2 5 5
0 1 5 1
0 1 7 3
0
.
1 3 1
2
.
2 摘叶对茎伸长速率的影晌
2
.
2
.
1 生长初期 6 月 4 日摘叶处理后 , 茎伸长速率从第 2 天起就出现明显的差异 (表 2 ) 。
在摘叶后的 6 d 内 , 不摘叶的 (对照 ) 日伸长 速率最大 , 其平均数值随当天的气象条件而变
化 , 保持 1 . 89 ~ 3 . 53 c m · d 一‘。 随摘叶量的增加 , 茎伸长速率呈规律性的下降 , 全 摘叶处理
茎伸长速率最小 , 平均值在 0 . 19 ~ 1 . 3 1 c m · d 一’。 单因素为差分析的结果表明 , 各处理的差
异达到了极显著水平 。 进一步做多重 比较表明 , 全摘叶与其他处理之间的差异达到了极显著
水平 。 对照与摘叶25 % 之间的差异不显著 。 处理后的第 6 天 , 对照与处理之间发生了质的变
化 , 即对照与摘叶50 % 、 25 %之间的差异均不显著 ; 至第 8 天 , 摘叶50 % 、 25 %两种处理的
伸长速率反而超过了对照 (仍来达到差异极显著水平 ) 。 说明部分摘叶对茎伸长 生 长 有 补偿
作用 。
2
.
2
。
2 生 长旺盛期 苗木进入旺盛生长期的观测结果 (表 2 )与生长初期相比 , 其共同点是 ,
对照与摘叶25 %的处理差异不显著 (第 1 天例外 ) , 全摘叶与其他各种处理之间的差异达到了
极显著水平 (第 1 天例外 ) 。 不同点是 , 处理后第 5 夭 , 摘叶50 %和25 %与对照的差异已经不
显著 , 第 6 天以后 , 茎伸长速率已经超过了对照 , 第 8 天达到了差异极显著水平 。 说明随着
苗木叶量的增多, 摘叶后茎伸长速率的恢复期缩短了 , 表现出超越补偿作用 。
2
.
2
.
3 生长后期 从表 2 可以看出 , 8 月下旬苗木的超越补偿作用主要表现在以下三方面 。
一是全摘叶与摘叶75 %两处理间差异不显著 ; 二是对照与摘叶25 %两处理间的差异不显著 ,
三是摘叶后茎伸长速率的恢复期更加提前了 , 摘叶后第 4 天 , 摘叶25 %的茎伸长速率已超过
了对照 , 第 8 天 , 摘叶25 %和 50 %的两处理都超过了对照 , 摘叶75 %的也接近对照的水平 。
综合三个生长时期的试验结果得出 , 摘叶时间愈早 , 对降低茎伸长速率的影响愈大 , 持
续的时间也愈长。 但是 , 兰个生长时期都存在着补偿或超越补偿作用。
2 96 林 业 科 学 研 究 6 卷
衰 2 不同生长期摘叶处理茎伸长速率方差分析与多, 比较
处 理 摘叶后不 同天数茎 日伸长速率平均值 (c m · d “ ’》
(摘叶水平 )
‘、(对 照)
B (2 5% )
C (5 0% )
D (7 5% )
E (1 0 0% )
F 值
显著性水 平
A (对照 )
B (2 5% )
C (5 0% )
D (7 5 % )
E (10 0% )
F 位
显薯性水 平
A (对 照)
B (2 5 % )
C (5 0 % )
D (7 5% )
E (1 00 % )
尸 位
显著性水平
1
.
8 9 a ¹
1
.
7 9 0
O
,
8 8 b
0
.
5 3 b c
0
.
19 C
41
.
0 32
0
.
0 0 0 0
2
.
67 (l
3 4
3
.
6 4 口 2
.
12 0
3
.
20 口 2
.
0 1 0
2
,
5 3 b ] 4 8 b
1
.
6 2 e 1
.
0 9 5
0
.
8 0 d 0
.
5 6 c
5 3
.
28 7 25
.
0 6 0
0
.
0 0 0 0 0
.
0 0 0 0
1
.
5 2 口
1
.
7 1 口
1
.
2 8 a b
0
.
8 5 b e
0
.
5 0 C
2
.
42 0
叁里旦
2
.
5 4
气
U 口
2
.
1习6
1
.
19 C
-,沙C一‘口.0‘h砍一a
s一38一n796”
q‘一,自j.卫,且比
ab6
UQ八比八,白几J甲J11」
47
.
97 9
0
.
0 0 0 0
2 1
.
1 4 5
0
.
0 0 0 0
1 4
.
2 9 7
0
,
0 0 0 0
2 5
.
3 2 5
0
.
0 0 0 0
长生初期(6月4日)
3
.
0 9 a 2
.
4 4 Q
2
.
3 8 b 2
.
0 5 o b
1
.
8 9 b e 1
.
s l b
1
.
5 4 c d 1
.
1 8 c
1
.
2 7 d 0
.
50
2 3
.
6 2 9 2 9
.
5 14
0
.
0 0 0 0 0
.
0 0 0 0
2
.
6 8 口
2
.
4 4 a b
2
.
1 4
1
.
5 5
d 0
.
9 0
2
.
7 4 a 3
.
4 7 a
2
.
4 7 a b 3
.
2 6 a b
2
.
0 1 b e 3
.
1 8 a b
1
.
6 0 c 2
.
SO b
d 0
.
9 5 d 1
.
1 7 e
36
.
3 5 8
0
.
0 0 0 0
2 5
.
7 1 7
0
.
0 00 0
2 2
.
6 8 1
0
.
0 0 0 0
3
.
5 3 0
3
.
3 3 0
2
.
8 8 o b
2
.
2 3 b
1 3 1 C
2 6
.
9 4 7
0
.
0 0 0 0
2
.
46 a b
2
.
9 3 G
2
.
7 2 o b
2
.
0 0 b
1
.
1 7 C
14
.
4 5 7
0
.
0 00 0
2
.
9 7 o b
3
.
0 6 0
2
. 仑6 o b
2
.
7 9 a b
2
.
3 4 b
2
.
7 8 8
0
.
0 3 7 8
2
.
0 4 0
2
.
2 5 0
2
.
2 7 口
1
.
9 5 a 6
1
.
4 0 b
5
.
8 2 5
0
.
0 0 0 7
bc
旺盛期(7月15日)
3
,
1 2 0
2
.
5 3 a b
2
.
1 8 b e
2
.
1 0 b e
1
.
8 4 C
1 0
.
0 28
0
.
0 00 0
2
.
99 0
2
.
90 口
2
.
5 4 a b
2
.
1 2 b
0
.
7 5 c
4 3
.
57 0
0
.
00 0 0
3
.
4 8 a 3
.
1 4 a b 2
.
9 7 a 6
2
.
9 4 a b 3
.
2 3 a 3
.
0 6 a
2
.
5 0 石e 2 . 7 7 a 石e 2 . 8 6 o b
1
.
9 9 e d 2
.
3 6 b e 2
.
7 9 a b
1
.
3 3 d 2
.
1 0 e 2
.
3 4 b
6
.
26 6 2 5
.
5 8 9 2
.
7 8 8
0
.
00 0 0 0
.
0 0 0 4 0
.
0 3 7 8
2
.
1 0 a b
2
.
4 0 0
2
.
3 9 Q
2
,
0 2 a b
1
.
6 6 6
6
.
6 5 7
0
.
0 0 0 3
1
.
6 5 口
2
.
0 8 a b
2
.
4 3 b
2
.
sl b
1
.
8 9 a b
3
.
6 2 6
0
.
0 1 2 4
2
.
1 0 a b
2
.
4 0 0
2
.
3 9 口
2
.
0 2 a 6
1
.
6 6 6
6
。
6 5 7
0
.
0 0 0 3
生长末期8月21日
¹ 平均值 后面字母表示差异显著性 , 字母相同者差异不显著 , 不 同者差异显著 ( a < 0 . 05 )或差异极显著 (a < 0 . 0 1) 。
下划线“一”为最大值 。
2 . 3 摘叶对叶面积增长速率的形响
摘叶处理后 , 测量上部未停止生长的第 4 片叶的长度和宽度 , 计算日叶而 积 的增 长速
率 。 以初始叶面积为协变量进行协为差分析 , 结果表明 , 6 、 7 月两次摘叶处理均达到差异
极显著水平 。 8 月下旬叶面积增长速率很低 , 故未做测量。 表 3列出了多重比较 的统 计 结
果 , 可 以看出 , 摘叶后第 4天 , 除摘叶25 %的处理外 , 其他处理与对照的差异均极显著 , 至
第 8 天 , 生长初期摘叶的 , 除全摘叶的处理与对照差异极显著以外 , 其他处理与对照的差异
均不显著 , 生长旺盛期摘叶处理 , 只有全摘叶和摘叶75 %两个处理与对照差异显著 , 其余两
处理与对照的差异不显著 。 同时还可以看出 , 摘叶25 %的处理 , 至第 8 天全都超过了对照的
叶面积增长率 , 证明存在补偿作用 。
2 . 4 摘叶对生长季末苗离和地径的影晌
为了观察摘叶处理对苗木生长的长期效应 , 于生长季末 ( 10 月10 日) , 调查了 苗高 和 地
径 。 现将方差分析结果列入表 4 。 从表 4 中看出 , 三个生长时期处理的结果都一致表明 , 摘
叶2 5 %对苗高和地径生长均有一定的促进作用 。 摘叶的时期愈早 , 摘叶量愈大 , 降低生长最
的幅度愈大 。
3 期 王世绩等: 杨树失叶对生长超越补偿作用的研究 2 9 7
衰 3 摘叶后叶面积生长t 协方理分析多盆趁脸
摘叶后不同天数叶面积生长量平均值(c m 忿)
(摘叶水平 ) 2 d 4 d 6 d 吕 d
1 1 1
.
3 5 。
1 16
.
2 9 a
1 0 0
.
04 a b
7 7
.
22 b
2 9
.
46 e
1 20
.
0 4 a b
1 2 9
.
53 0
1 13
.
3 0 ab
94
.
4 1 6
4 8
.
88 e
cd
aa64
一甲门了.n舀工通一,比人Jn了月q68一5”10
生长初期
( 6 月 4 日)
2 6
.
54 G
2 4
。
53 0
1 9
.
3 8 b
1 3
。
9 3 C
2
.
8 2 d
生长旺盛 期
( 7 月 15 日)
A (对照 )
B (2 5% )
C (50 % )
D (7 5 % )
E (10 0% )
A (对照 )
B (25 % )
C (50% )
D (7 5% )
E (1 00 % )
9 3
.
3 0 a
7 7
.
7 0 a
5 0
.
7 2 b
1 8
‘
5 1 e
1 4
.
0 2 e
16 7
.
2 5 a
1 4 9
。
6 6 口
1 1 3
.
7 0 b
5 2
.
2 4 e
3 4
.
2 4 C
1 9 5
.
97 0
2 0 9
.
5 8 a
1 7 6
.
33 口
1 1 6
.
56 b
6 9
.
7 7 b
cd
a吞,二一月呀比O,山心自2一9母‘加01匕4一2.1
表 4 摘叶对全年苗离¹ 、 地径生长 º 的影晌 ( 19 9 1一 10一10渊定 )
处 理 生 长 初 期 摘 叶 生长 旺盛期摘叶 生长 后期摘叶
(摘叶水平 )
苗 高
生长 量
( e m )
地 径
( e m )
苗 高
生长量
( e m )
增 长
百 分数
( % )
地 径
( e m )
高
长量
苗生O
e m )
增 长百分教
( % )
地 径
( e m )
8OUI丹」占731一
,自1上90心7
50,
召一01.‘,自, .
O八仙2八石众6
厅几舀丹了‘‘工24t了6
己工Q甘,n J口UO6
A (对照 )
B ( 2 5% )
C (5 0% )
D (7 5% )
E ( 1 00 % )
2 6 3
.
5 0 a
2 6 4
.
2 1 0
2 4 0
.
9 1 a
2 3 3
.
9 1 口
1 6 7
.
6 1 石
1 00
10 0
2
.
96 G
3
。
1 1 Q
2
。
9 2 0
2
.
6 9 o b
2
.
3 0 b
1 3 2
.
8 1 a
1 3 4
.
8 7 a
1 1 8
.
3 3 o b
10 6
.
6 0 bc
8 3
.
3 4 e
1 0 0
1 0 0
3
.
2 9 口
3
.
3 3 Q
2
.
99 a b
2
.
7 4 b
2
.
5 7 石
5 7
.
62 a
5 9
.
21 a
5 2
.
23 a b
52
.
5 0 a 今
4 1
.
1 0 b
1 0 0
1 0 2
¹ 以初始苗高为协变 量 , 对各处理的苗高生长 量做协方差分析 , 多重检验 , º 单因素方差分析 多重检验 。
3 结 论
( 1) 采取人工摘叶模拟害虫取食一年生美洲黑杨 , 证明对光合作用速率 、 茎伸长速率、
叶面积增长速率 , 以及对全年的苗高和地径生长量均有补偿作用或超越补偿作用 。
( 2) 摘叶后24 h 至第 8 夭 , 摘叶量25 %和50 %的处理 , 其叶片气孔导度和光合速率均高
于不处理的苗木 。
(3 ) 摘叶对苗木生长补偿作用的大小与苗木的生长时期有关 。 摘叶25 %至75 % , 茎伸长
速率和叶面积增长速率与对照达到差异不显著的水平时生长初期需要 6 d , 生长中期需要 5
d , 生长后期只需要 4 d 。
( 4) 阐明了树木失叶对生长的补偿作用 , 可为制定合理营林措施 , 防治病虫害的经济闭
值提供科学依据 。
参 考 文 献
盛承发, 马世骏 . 棉铃 虫二代期模拟危害曹的经济生态学效益 . 生态学报 , 19舫 , 以2) : 148 ~ 15 8 。
盛承发 . 对于棉花早期蕾损失的补偿作用分析 . 生态学报 , 19 8 8 , 8 (2 ) : 97 ~ 103 .
盛承发 , 生长的兄余—作物对于虫害超越补偿作用的一种解释 应用生态学推, 19 90 , 1( 1〕, 26 ~ 知 .
2 9 3 林 业 科 学 研 究 6 卷
齐 学钾 ,
~ 2 1
.
李兴龙 .
杨志敏 ,
陈永学 ,
高瑞桐 ,
奥恒毅 ,
葛庆杰 ,
王世绩 ,
~ 4 1
.
高秀英 , 崔继平 , 等 . 山西灵邱 油松人工林油松毛虫经济阂值的研究 . 森林 病 虫 通 讯 , 1 9 8了, (2) : 20
榆树受害允 许水平及春尺嫂防治指标的研究 . 森 林病虫通讯 , 1 98 8 , (3) : 5 一 了 .
俞志顺 , 杨焕金 , 等 . 大袋蛾危害饱桐的经济闽值研 究 . 山东林业科技 , 1 9 91 , (3 ). 月7 ~ 5 0 .
张希堂 , 周凤忱 , 今 . 杨树五种食叶害虫危害指标研究 . 森林病虫通讯 , 1 9 9 0 , 《1 ). 17 ~ 20 .
秦锡祥 , 李 吉展 , 等 . 食叶害虫的食叶皿与树木生长的关系 . 林业科学 , 1 9已5 , 21 (2 ): 1 9 ~ 20 5 .
邵崇斌 , 周 嘉熹 . 大袋峨防治闭值 的研究 . 林 业科学研究 , 1 9 91 , 4 (2 ). 1 67 ~ 1 71 .
关励巧 , 李周直 , 等 马尾松毛虫防治指标的研究 . 南京林业大学学报 , 1 9 8 8 , 1 2 (3) . 94 ~ 9 .
刘奉觉 , 刘稚荣 , 滓 . 杨树苗木的生长节 律和水 分状 况的昼夜变化 . 植物生理学 通 讯 , ” 8 3 , (3) ; 3 9
8910
A S tu d夕 o n the O v e r 一C o m Pe o s a tio n E fje c t
o f P o Pla r jr o m L e a j L
o s s
W a n g S h iji L iu Y a r o n g Z h u C h u n q u a n S h e n Y in g b a i
A b str a e t D u r in g 1 9 9 0一 1 9 9 1 , jn th e n u r se r y o f t he C hin es e A e a d e m y o f
F o r e st ry
,
le a f
一
P lu e k in g e x Pe r im e n t o f o n e
一
ye a r
一
o ld Po p u l“ 5 d o lt o id e s w a s
e o n d u e te d
.
T h e e h a n g in g Ia w o f Ph o to sy n t h e s is r a te
, sto m a ta l e o n d u e ta n e e
,
s to m a ta l r es is ta n e e
,
m a in s te m h e ig h t g ro w th r a te a n d e n la rg in g r a te o f
le a f a re a w e r e o b s e r v e d
,
w h ie h Pr o v e d th e e x is ta n e e o f o v e r‘o m Pa n sa t io n
e ffe e t a n d e x Po u n d e d th e e h a r a e te r is tic s o f o v e r
一e o m P e n s a tio n e ffe e t in
d iffe r e n t g r o 伪 th st a g e s , d iffe r e n t Ie a f一P lu e k in g a m o u n t a n d d iffe r e n t d u r a -
t io n a fte r le a f Plu e k in g
.
K e y w o r d s P o Pla r
, p h o to sy n th e s is
, o v e r : e o m Pe n sa t io n
W
a n g Sh i」i, P r o fe s s o r , L iu Y a
C
‘
\F B e i」in g 1 0 0 0 0 2 ) , S he n y in g b a i
)n g
一
Z h u Ch u n q u a n
(Bio lo g ie a l Ce n te r
,
(T he R e se a re h In stitu te o f Fo re s tr y
,
B e 1jin g Fo r e s t ry U n 五v e rs it y ) .