全 文 ：书钾肥与覆膜调控对兰州百合生长及
个体大小不整齐性的影响
杨雨华１，２，李文龙３，黄鹏４，宗建伟５，李自珍２
（１．平顶山学院低山丘陵区生态修复重点实验室，河南 平顶山４６７０００；２．兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，
甘肃 兰州７３００００；３．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；４．甘肃农业大学农学院，
甘肃 兰州７３００７０；５．西北农林科技大学林学院，陕西 杨陵７１２１００）
摘要：研究了钾素和覆膜对兰州百合收获指数、生殖配置和个体大小不整齐性的影响，并探讨了其影响机制。钾肥
处理与Ｋ０ 相比，露地栽培下，鳞茎产量提高４４．４２％，生物产量提高２０．６０％，收获指数提高１４．３０％，生殖配置
５．５５％；覆膜栽培下，鳞茎产量、生物产量、收获指数和生殖配置分别提高了５７．２１％，１３．８９％，２３．３０％和７．３５％。
无论覆膜还是露地栽培，兰州百合个体大小不整齐性随着钾肥用量的增加而降低。与露地对照相比，覆膜栽培提
高百合鳞茎产量１５．５９％，生物产量提高１３．０９％。但是，覆膜种群的收获指数和生殖配置相对于露地栽培，分别
降低４．１９％和３．２０％。说明兰州百合种群个体大小不整齐性与钾素施用密切相关，钾肥处理下植株生长旺盛，收
获指数较高。覆膜导致了兰州百合种群的生长冗余，这是覆膜栽培下百合种群内个体竞争加剧，使得个体大小不
整齐性增加的结果。因此，相对于露地种植，覆膜并非总是高效种植措施。
关键词：兰州百合；钾肥；覆膜；个体大小不整齐性；收获指数；生长冗余
中图分类号：Ｓ６４４．１０６＋．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５０２１７０６
植物种群中，个体大小不一致。这种大小等级的建立，是种群空间结构的重要因素，也是植物种群的一个生
物学特征。目前，关于植物种群中个体大小变异的概念和测度方法很多，被广泛接受和采用的是 Ｗｅｉｎｅｒ和Ｓｏｌ
ｂｒｉｇ［１］的观点，他们用大小不整齐性（ｓｉｚｅｉｎｅｑｕａｌｉｔｙ）来反映植物种群中广泛存在的个体大小变异。其具体含义
包括３点：１）植物种群中个体大小存在很大变异；２）多数植物种群由少量大个体和大量小个体组成，种群中个体
生物量呈正偏斜分布；３）相对较大的个体对种群生物量贡献较大，在生存、繁殖中占优势，称之为“优势个体”。作
为种群水平性状的个体大小不整齐性，是种群固有的特征参量，影响其形成的因素有很多，比如年龄差异、遗传差
异、环境异质性、母性遗传效应、捕食和竞争等［２］。自然种群中大小不整齐性的形成往往是诸多因素综合作用的
结果，在其生长过程中，大小不整齐性通过种群自身调节和对环境的适应性反映而建立。而在人工作物种群中，
由于栽培条件的改善和育种技术的应用，个体间竞争成为人工种群中个体大小不整齐性形成的重要因素。资源
水平、环境条件的改变能直接或间接影响种内竞争强度，从而影响大小不整齐性的程度［３７］。大小不整齐性可作
为衡量作物种群种内竞争强度的一个指标［６，７］。大小不整齐性的增大，意味着种内竞争强度加剧，少数优势个体
优先利用有限的资源以实现其生存和繁殖。这种优化个体竞争能力是一种进化上稳定的对策（ＥＳＳ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ａｒｉｌｙｓｔａｂｌｅｓｔｒａｔｅｇｙ）［８］。但这种种内竞争加剧也极有可能降低繁殖输出［８，９］。潘晓云等［１０］和Ｄｕ等［１１］以春小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）为研究对象，通过覆膜和灌溉试验，认为作物种群中个体大小不整齐性与繁殖输出成反比。
原因在于加剧的种内竞争使个体更多地将光合产物用于植株营养生长［１２］，从而造成生长冗余，降低繁殖输入。
因此，作物生产中，要尽量减少大小不整齐性现象的出现。
兰州百合（犔犻犾犻狌犿犱犪狏犻犱犻犻ｖａｒ．狌狀犻犮狅犾狅狉）是百合科百合属川百合的一个变种，其鳞茎硕大，细腻甘甜，营养丰
富；其花单生，花色艳丽，有很高的食用、药用和观赏价值。兰州百合不仅是百合中的上品，而且还是我国四大百
第２０卷 第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２１７－２２２
２０１１年１０月
收稿日期：２０１００７３０；改回日期：２０１０１０２１
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９７０４７８，３０９７０４９１），教育部博士点基金青年项目（２００７０７４００３１）和甘肃省科技支撑项目（０７０８ＮＫＣＡ
１２１）资助。
作者简介：杨雨华（１９８０），女，河南商丘人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｙｚｄｘ２００３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｉｚｈｅｎｌｅｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
合品系中唯一可食用的品系。我国著名的植物分类学家孔宪武教授曾盛赞“兰州百合味极鲜美，纤维很少，又毫
无苦味，不但闻名全国，亦可称世界第一”。兰州百合是兰州地方特色产品和优势产业，在地方经济发展中占有重
要地位。目前，对兰州百合的研究集中于种植栽培、贮藏保鲜、化学成分、细胞生物学、分子生物学、保健食品开
发、杂交育种、组织培养和离体快繁等方面［１３］。从种群生态学的角度出发，研究兰州百合对环境的适应机理及不
同环境条件对其产量形成影响的文献较少。然而作物的生产是个种群过程［１４，１５］，植物对环境的反应、资源获取
和利用状况，种群的生长、功能，不能仅根据种群平均效应的结果而了解，必须在更为详细的种群数量结构的基础
上进行探讨。本研究从植物个体大小不整齐性和生活史策略的种群生态学角度出发，探讨钾素和覆膜对兰州百
合种群个体大小不整齐性的影响，以及大小不整齐性与百合收获指数的关系。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验设在甘肃省兰州市东南山区坡耕地进行（１０４°０９′Ｅ，３５°５２′Ｎ）。该区属半干旱山区，海拔２１００ｍ，气候
冷凉，年均温６．２℃，无霜期约１４０ｄ，年辐射总量５８９８ＭＪ／ｍ２，年日照时数２６００ｈ，年降水量４５０ｍｍ左右，该
区农业属雨养农业。土壤类型为砂质壤土。０～２０ｃｍ 土壤有机质含量９．４ｇ／ｋｇ，全氮０．８２ｇ／ｋｇ，全磷０．７８
ｇ／ｋｇ，碱解氮０．０７５ｇ／ｋｇ，速效磷０．０７８ｇ／ｋｇ，速效钾０．１２ｇ／ｋｇ。
１．２ 试验材料与设计
供试材料为兰州本地产商品种球，健壮、无分瓣的籽鳞茎，平均重２１ｇ。２００６年３月栽种，２００８年１１月收
获。
试验采用随机区组设计，３次重复，小区面积４ｍ×２０ｍ。条行覆膜穴播，行距２０ｃｍ，株距１５ｃｍ。以露地播
种为对照，行距３５ｃｍ，株距１５ｃｍ。施钾肥处理，肥料使用硫酸钾。施钾量（以Ｋ计算）设Ｋ０、ＫＬ、ＫＨ３个水平，
施用量分别为０，６０，１２０ｋｇ／ｈｍ２。田间栽植密度２．２５×１０５ 株／ｈｍ２。田间管理同大田。
１．３ 研究方法与数据处理
苗期、现蕾期、盛花期和收获期各取样１次。每小区选取代表性植株１０株，观测百合株高，地茎（游标卡尺距
地面２ｃｍ处测定），叶片数，然后烘干（７５℃，４８ｈ），称重。收获期计测鳞茎个体重、头数、鳞片数、单位面积鳞茎
数和鳞茎产量。
各个指标均采用ＳＰＳＳ统计软件进行方差分析或配对样本检验。大小不整齐性指标采用Ｇｉｎｉ系数［１］：
犌＝∑
狀
犻＝１
∑
狀
犼＝１
｜狓犻－狓犼｜／２狀２珚狓
式中，狀为样本容量，珚狓为样本均值，狓犻、狓犼分别为个体犻和犼的地上生物量。
收获指数（ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇｉｎｄｅｘ，ＨＩ）用“商品鳞茎产量／植株总生物量”表示；用“鳞茎总产量（商品鳞茎和子鳞
茎）／植株总生物量”值作为个体的生殖配置（ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＲＡ）的估测。
２ 结果与分析
２．１ 兰州百合地上部分生长特性
株高和茎粗是衡量兰州百合植株长势和健壮程度的指标。从兰州百合整个生育期来看，增施钾肥能够促使
植株长势旺盛，茎秆粗壮，叶片数增多。在露地或覆膜条件下，增施钾肥后，株高、地茎和叶片数均相应增加（图
１）。据田间观测，钾肥处理下，茎秆柔韧性增强，不易折断；且叶色浓绿。这表明钾能活化相关的酶，促进叶绿素
形成，加强ＣＯ２ 的同化和光合产物的运输，提高光合磷酸化作用和光合作用的强度与效率［１６］。
覆膜有利于促进兰州百合植株生长。从苗期至收获期覆膜处理下的株高、地茎和叶片数均高于露地对照，且
在盛花期达到最大。用配对样本检验比较覆膜和露地栽培对兰州百合各个时期株高、茎粗和叶片数的影响，结果
表明，与对照相比，覆膜对兰州百合株高没有显著性影响（犘＞０．０５）；对苗期和现蕾期的茎粗影响显著（犘＜
０．０５）；对叶片数，则在盛花期和现蕾期有显著性影响（犘＜０．０５）。
２．２ 兰州百合鳞茎产量、产量因子和收获指数（ＨＩ）
随着钾肥用量的增加，兰州百合生物产量、个体鳞茎重量、鳞茎产量和 ＨＩ也随之增加（表１，图２）。与Ｋ０ 相
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比，ＫＬ和ＫＨ处理下，百合生物产量在露地条件下分别
图１ 兰州百合不同处理下的植株生长动态
犉犻犵．１ 犜犺犲犱狔狀犪犿犻犮犵狉狅狑狋犺狅犳犔．犱犪狏犻犱犻狏犪狉．狌狀犻犮狅犾狅狉犻狀
狏犪狉犻狅狌狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犪狋狊犲狏犲狉犪犾犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲狊
ＮＭ：露地栽培Ｎｏｎｍｕｌｃｈｉｎｇ；Ｍ：覆膜栽培 Ｍｕｌｃｈｉｎｇ；Ｋ０：Ｋ０
ｋｇ／ｈｍ２；ＫＬ：Ｋ６０ｋｇ／ｈｍ２；ＫＨ：Ｋ１２０ｋｇ／ｈｍ２；Ｓ：苗期
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ；Ｂ：现蕾期Ｂｕｄｉｎｇ；Ｆ：盛花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ；
Ｈ：收获期 Ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
提高了１７．６９％和２３．５２％，在覆膜条件下分别提高了
８．５０％和１９．２９％；个体鳞茎重量在露地栽培下分别
提高了３８．２７％和４１．４６％，在覆膜栽培下分别提高了
４７．２０％和５０．３８％；鳞茎产量在露地条件下分别提高了
４２．６４％和４６．１９％，在覆膜条件下分别提高了５６．２８％
和５８．１４％。生物产量在ＫＬ 和ＫＨ 处理间差异显著，
而个体鳞茎重量，鳞茎产量和 ＨＩ则无显著性差异。
钾肥提高鳞茎鳞片数，２种种植条件下，各个钾肥水平
处理之间差异显著。鳞茎头数在露地栽培下，ＫＨ 处
理显著高于 Ｋ０ 处理，而覆膜栽培下，Ｋ０ 处理显著低
于ＫＬ 和 ＫＨ 处理，ＫＬ 和 ＫＨ 处理间没有显著差异。
钾肥处理对单位面积鳞茎数无显著影响。
与露地栽培相比，地膜覆盖能提高生物产量
（８．３２％～１７．４９％），鳞茎重量（６．７７％～１３．６６％），鳞
茎产量（９．１３％～１９．５７％），却降低 ＨＩ（１．４４％～
９．５２％）和ＲＡ（２．１２％～４．３５％）（表１）。作物种群的
收获指数和生殖配置是衡量作物生长冗余的重要指
标［９］。本试验中，覆膜栽培下较低的 ＨＩ和ＲＡ表明
覆膜导致了兰州百合种群的生长冗余。用配对样本检
验比较覆膜和露地栽培对兰州百合对生物产量、鳞茎
重量、头数、鳞片数和单位面积鳞茎数的影响，结果表
明，覆膜对兰州百合生物产量影响差异显著（犘＜
０．０５）。
２．３ 兰州百合种群Ｇｉｎｉ系数及其与收获指数的关系
在几个重要的生育期内，地膜覆盖与其对照的
Ｇｉｎｉ系数动态有显著差异。Ｇｉｎｉ系数的变化与兰州
百合群体生长发育特性有关，由于兰州百合种群在盛
花期茎叶达到最大值，此时竞争最为激烈，因此百合种
群大小不整齐性峰值出现在盛花期。苗期是影响兰州
百合鳞茎产量的关键时期，覆膜栽培下适宜的土壤温
度和湿度使得百合出苗率提高，相对密度高于对照。
因此，覆膜种群的Ｇｉｎｉ系数在苗期略高于露地种群。
从现蕾期到盛花期，覆膜种群个体生长相比对照，植株
生长更为旺盛（较高的株高、较粗的地茎和较大的叶面积）（图１），个体间竞争强度较大，因而，在现蕾期和盛花期
覆膜种群的Ｇｉｎｉ系数较大。收获期茎叶开始枯萎，但覆膜栽培可以延长作物的生育期，因此，覆膜种群的Ｇｉｎｉ系
数仍略高于对照（图３）。覆膜对兰州百合种群４个时期的平均Ｇｉｎｉ系数值影响显著（犘＜０．０５），且其值与ＨＩ和
ＲＡ都呈显著负相关（图４）。
３ 结论与讨论
作物 ＨＩ的形成有其生理结构功能为基础的内在规律性，但也会受到耕种措施等环境条件的影响。根据优
化理论［１７］，作物营养生长和生殖生长处于一对矛盾之中。在一定的栽培措施下，光合产物向营养生长（例如竞
争）分配的增加或减少，必然会导致向生殖生长分配的减少或增加，从而导致ＨＩ的减小或增大。ＨＩ的这种变
９１２第２０卷第５期 草业学报２０１１年
表１ 钾肥和覆膜对兰州百合产量和产量因子、收获指数和生殖配置的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犓犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉犪狀犱犿狌犾犮犺犻狀犵狅狀犫犻狅犾狅犵犻犮犪犾狔犻犲犾犱，犫狌犾犫狔犻犲犾犱，狔犻犲犾犱犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊，犺犪狉狏犲狊狋犻狀犱犲狓
犪狀犱狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳犔．犱犪狏犻犱犻狏犪狉．狌狀犻犮狅犾狅狉
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
个体鳞茎重
Ｂｕｌｂｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
鳞茎产量
Ｂｕｌｂｙｉｅｌｄ
（ｋｇ／ｍ２）
头数
ＣｕｉｌｅｒＮｏ．
鳞片数
ＳｃａｌｅＮｏ．
单位面积鳞茎数
ＢｕｌｂＮｏ．ｐｅｒｍ２
（Ｎｏ．／ｍ２）
收获指数
ＨＩ
生殖配置
ＲＡ
露地 Ｋ０ １０６３．７５ａ ７７．４５ａ １．９７ａ １．３ａ ５８ａ ２６ａ ０．５５２ａ ０．７９２ａ
Ｎｏｎｍｕｌｃｈｉｎｇ ＫＬ １２５１．８９ｂ １０７．０９ｂ ２．８１ｂ ２．３ａｂ １０５ｂ ２７ａ ０．６２９ｂ ０．８１９ａ
ＫＨ １３１３．９９ｃ １０９．５６ｂ ２．８８ｂ ２．７ｂ １２０ｃ ２７ａ ０．６３３ｂ ０．８５３ａ
覆膜 Ｋ０ １２４９．８２ａ ８２．６９ａ ２．１５ａ １．７ａ ７２ａ ２７ａ ０．５０４ａ ０．７５９ａ
Ｍｕｌｃｈｉｎｇ ＫＬ １３５６．０８ｂ １２１．７２ｂ ３．３６ｂ ３．０ｂ １０８ｂ ２８ａ ０．６１９ｂ ０．８０２ｂ
ＫＨ １４９０．８６ｃ １２４．３５ｂ ３．４０ｂ ３．７ｂ １２６ｃ ２８ａ ０．６２４ｂ ０．８２７ｂ
注：不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
图２ 兰州百合地上部分生物量在不同生育时期的差异
犉犻犵．２ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犔．犱犪狏犻犱犻
狏犪狉．狌狀犻犮狅犾狅狉犻狀狏犪狉犻狅狌狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犪狋狊犲狏犲狉犪犾犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲狊
图３ 兰州百合种群不同处理下的犌犻狀犻系数在不同生育期的差异
犉犻犵．３ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀犌犻狀犻狅犳犔．犱犪狏犻犱犻狏犪狉．狌狀犻犮狅犾狅狉
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狏犪狉犻狅狌狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犪狋狊犲狏犲狉犪犾犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲狊
图４ 兰州百合种群犌犻狀犻系数（犌）与收获指数（犎犐）
和生殖配置（犚犃）的相关性
犉犻犵．４ 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犌犻狀犻犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犪狀犱
犺犪狉狏犲狊狋犻狀犱犲狓（犎犐），狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀（犚犃）
化，即同化产物在营养和生殖器官上分配比例的波动，
显示了作物对栽培环境的适应策略。环境胁迫条件
下，个体对亏缺资源的竞争进一步加强。钾的土壤养
分自然供给能力较强［１８］，但由于农田生态系统施肥不
均衡，长期忽视钾肥的使用，土壤缺钾已是农业生产中
普遍存在的限制因子［１９］，尤其对兰州百合这类需钾量
大的作物来说［２０］。本试验中，钾肥的施用弱化了植株
个体竞争能力，从而减少了竞争（营养生长）对同化产
物分配的影响，降低了百合种群个体大小不整齐性。
且又因钾对百合这种收获地下贮藏器官的作物的生长
及营养物质向地下鳞茎的转移具有重要的促进作
用［１６，２０］，所以随着钾肥用量的增加，百合种群不整齐
性降低，鳞茎产量和ＨＩ相应提高。
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
植物的生殖配置受外界环境的影响，植物也会调节其生殖配置以适应特定生存环境［２１］。覆膜处理下，种群
大小不整齐性增加，生殖配置和收获指数降低。兰州百合种群的Ｇｉｎｉ系数平均值与种群的 ＨＩ和ＲＡ都呈显著
的负相关。也就是说，随着种内竞争强度的增加（Ｇｉｎｉ系数增加），作物的生殖配置和收获指数都降低。这是由
于在覆膜处理下植株生长旺盛，种群内个体间竞争加剧，从而使得个体大小不整齐性增大的结果。覆膜栽培提
高了鳞茎产量，只是由于覆膜改善了兰州百合生长发育环境，使其环境容量增加，光合能力增强［２２２４］，但在作物生
长后期光合产物向地下部分的分配比例却降低［２５］。可见，相对于露地栽培，虽然覆膜能够提高作物产量
１５．５９％，但是伴随着产量的提高也导致了百合的生长冗余。因此，对于兰州百合覆膜并不总是有效的栽培措施。
兰州百合以地下鳞茎为收获器官，但其Ｇｉｎｉ系数值与 ＨＩ和ＲＡ也呈显著负相关。这与潘晓云等［１０］以收获
地上籽粒的春小麦所得结论一致。但在本试验中，兰州百合不同生育时期Ｇｉｎｉ系数都不大，最大略高于０．１，且
相差较小。相对于旱地小麦，其个体大小不整齐性要小很多。如Ｄｕ等［１１］通过灌溉和覆膜试验得出春小麦在不
同处理下Ｇｉｎｉ系数最高可达０．２以上，比本试验中兰州百合的Ｇｉｎｉ系数值大，说明兰州百合种群内个体竞争较
为缓和。兰州百合种群内这种较弱的个体竞争与其生物学特点有关。兰州百合群体生长整齐度较高，抗逆性强，
株型较好，干物质积累能力很强，应付竞争的能力也较强。一般旱区或半干旱区恶劣的生境条件会导致作物种群
内个体竞争激烈，兰州百合性喜干燥，对半干旱区的生境条件更为适应。所以，相对于其他旱地作物，兰州百合自
身的生物学特性决定了其种内竞争不明显，Ｇｉｎｉ系数较低。
参考文献：
［１］ ＷｅｉｎｅｒＪ，ＳｏｌｂｒｉｇＯＴ．Ｔｈｅｍｅａｎｉｎｇａｎｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｓｉｚｈｉｅｒａｒｃｈｉｅｓｉｎｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８４，６１：３３４
３３６．
［２］ ＷｅｉｎｅｒＪ．Ｓｉｚｅｈｉｅｒａｒｃｈｉｅｓｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８５，６６：７４３７５２．
［３］ ＭｏｒｓｅＳＲ，ＢａｚｚａｚＦＡ．ＥｌｅｖａｔｅｄＣＯ２ａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｌｔｅｒｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔａｎｄｓｉｚｅｈｉｅｒａｒｃｈｉｅｓｉｎＣ３ａｎｄＣ４ａｎｎｕａｌｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９４，７５：９６６９７５．
［４］ ＭａｃｄｏｎａｌｄＳＥ，ＹｉｎＦ．Ｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｓｉｚｅｉｎｅｑｕａｌｉｔｙｉｎｐｅａｔｌａｎｄｂｌａｃｋｓｐｒｕｃｅａｎｄｔａｍａｒａｃｘ：ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｐｏｓｔｄｒａｉｎａｇｅ
ｒｅｌｅａｓｅｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，８７：４０４４１２．
［５］ ＳｈｕｍｗａｙＤＬ，ＫｏｉｄｅＲＴ．Ｓｉｚｅａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｎｅｑｕａｌｉｔｙｉｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｎｄｎｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犃犫狌狋犻犾狅狀狋犺犲狅
狆犺狉犪狊狋犻［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９８５，８３：６１３６２０．
［６］ 吴冬秀，王根轩．半干旱条件下春小麦种群不整齐性动态及其水分生理生态基础［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（２）：２５４２５８．
［７］ 辛晓平，王刚，赵松岭．不同水分条件下春小麦种群中个体大小不整齐性及遗传学分析［Ｊ］．植物生态学报，１９９８，２２（２）：
１５７１６３．
［８］ ＳｔｅａｒｎＳＣ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｉｅｓ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：ＯｘｆｏｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９２．
［９］ ＺｈａｎｇＤＹ，ＳｕｎＧＪ，ＪｉａｎｇＸＨ．Ｄｏｎａｌｄ′ｓｉｄｅｏｔｙｐｅａｎｄｇｒｏｗｔｈｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ：ａｇａｍｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅ
ｓｅａｒｃｈ，１９９９，６１：１７９１８７．
［１０］ 潘晓云，王永芳，王根轩，等．覆膜栽培下春小麦种群的生长冗余与个体大小不整齐性的关系［Ｊ］．植物生态学报，２００２，
２６（２）：１７７１８４．
［１１］ ＤｕＹＪ，ＬｉＺＺ，ＬｉＷＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｐｌａｓｔｉｃｆｉｌｍｍｕｌｃｈｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｈｅｒａｎｇｅｏｆｓｉｚｅｉｎｅｑｕａｌｉｔｙｉｎｓｐｒｉｎｇ
ｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｒｏｐａｎｄＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，３３：２５１２６０．
［１２］ 王齐，孙吉雄，安渊．水分胁迫对结缕草种群特征和生理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：３３３８．
［１３］ 马君义，赵小亮，张继，等．兰州百合的研究进展［Ｊ］．塔里木大学学报，２００５，１７（４）：５３５６，７６．
［１４］ ＷｅｉｎｅｒＪ．Ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９０，５：３６０３６４．
［１５］ 赵松岭，李凤民，张大勇，等．作物生产是一个种群过程［Ｊ］．生态学报，１９９７，１７：１００１０４．
［１６］ 曾广文，蒋德安．植物生理学（第一版）［Ｍ］．北京：中国农业科技出版社，２０００：１１１１１２．
［１７］ 张大勇．理论生态学研究［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００：１５１２００．
［１８］ 李新旺，门明新，王树涛，等．长期施肥对华北平原潮土作物产量及农田养分平衡的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：
９１６．
１２２第２０卷第５期 草业学报２０１１年
［１９］ 姜子绍，宇万太．农田生态系统中钾循环研究进展［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（３）：５４５５５０．
［２０］ 喻敏，余均沃，曹培根，等．百合连作土壤养分及物理性状分析［Ｊ］．土壤通报，２００４，３５（３）：３７７３７９．
［２１］ 陈学林，梁燕，齐威，等．一年生龙胆属植物的繁殖分配及其花大小、数量的权衡关系研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（５）：
５８６６．
［２２］ ＬｉＦＭ，ＷａｎｇＪ，ＸｕＪＺ，犲狋犪犾．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｓｏｉｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐｌａｓｔｉｃｆｉｌｍｍｕｌｃｈｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔｏｎｅｎｔｉｓｏｌｓ
ｉｎｔｈｅｓｅｍｉａｒｉｄＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｏｆＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ＆ＴｉｌａｇｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，７８：９２０．
［２３］ ＬｉＦＭ，ＷａｎｇＰ，ＷａｎｇＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｂｅｆｏｒｅｓｏｗｉｎｇａｎｄｐｌａｓｔｉｃｆｉｌｍｍｕｌｃｈｉｎｇｏｎｙｉｅｌｄａｎｄｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｏｆ
ｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔｉｎｓｅｍｉａｒｉｄＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｏｆＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｗａｔｅｒｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，６７：７７８８．
［２４］ 李春荣，苏德荣，李向林，等．覆膜垄沟集雨种植对老芒麦高度和密度的影响［Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（３）：８２８８．
［２５］ 李凤民，鄢繤，郭安红．试论麦类作物非水力根信号与生活史对策［Ｊ］．生态学报，２０００，６（３）：２５９２６４．
犈犳犳犲犮狋狅犳狆狅狋犪狊狊犻狌犿犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉犪狀犱狆犾犪狊狋犻犮犳犻犾犿犿狌犾犮犺犻狀犵狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱
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（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｉｎＨｉｌｙＡｒｅａ，ＰｉｎｇｄｉｎｇｓｈａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｐｉｎｇｄｉｎｇｓｈａｎ４６７０００，
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ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；４．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；５．Ｃｏｌｅｇｅ
ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
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ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｅｉｔｈｅｒｗｉｔｈｍｕｌｃｈｉｎｇｏｒｎｏｎｍｕｌｃｈｉｎｇ，ｓｉｚｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｌｗａｙｓｄｅｃｒｅａｓｅｄａｌｏｎｇｔｈｅＫｓｕｐｐｌｙｇｒａｄｉ
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ｈｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｂｙ４．１９％ａｎｄ３．２０％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｔｈａｎｔｈｏｓｅｕｎｄｅｒｎｏｎｍｕｌｃｈｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｒｅ
ｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｔｈｅｓｉｚｅｉｎｅｑｕａｌｉｔｙｏｆ犔．犱犪狏犻犱犻犻ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＫｓｕｐｐｌｙ，ａｎｄｔｈａｔ
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ｐｌａｓｔｉｃｆｉｌｍｍｕｌｃｈｉｎｇｗａｓｎｏｔａｌｗａｙｓｔｈｅｂｅｓｔｍｅｔｈｏｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犻犾犻狌犿犱犪狏犻犱犻犻ｖａｒ．狌狀犻犮狅犾狅狉；ｐｏｔａｓｓｉｕｍｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ｐｌａｓｔｉｃｆｉｌｍｍｕｌｃｈｉｎｇ；ｓｉｚｅｉｎｅｑｕａｌｉｔｙ；ｈａｒｖｅｓｔ
ｉｎｄｅｘ；ｇｒｏｗｔｈｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ
２２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５